干旱脅迫對日本莢蒾幼苗生理生化特性的影響

李瑞姣，岳春雷，李賀鵬*，王 珺，郭 亮，陳獻(xiàn)志，楊 樂

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300； 2.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310000； 3.浙江省臺(tái)州市椒江區(qū)林業(yè)科技推廣總站，浙江 臺(tái)州 318000； 4.浙江省臨海市林業(yè)技術(shù)推廣總站，浙江 臨海 317000)

在大氣溫室氣體增加所導(dǎo)致的全球氣候變化下，水資源匱乏日益嚴(yán)重，干旱半干旱地區(qū)范圍增加，因此選擇兼具良好觀賞性和抗旱節(jié)水型的園林綠化植物具有十分重要的意義。干旱影響著植物形態(tài)、生理生化代謝及地理分布范圍，是植物最容易受到的脅迫之一[1-2]。植物在干旱條件下會(huì)引起膜傷害和膜透性的增加，而體內(nèi)抗氧化酶協(xié)同作用以及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，能夠抵御或減少干旱脅迫對細(xì)胞的傷害[3-5]。此外，大多數(shù)植物在干旱條件下組織相對含水量都會(huì)有所降低[6-7],生物量的積累及分配格局也會(huì)發(fā)生變化[8]，但不同植物對干旱逆境的響應(yīng)機(jī)制和適應(yīng)能力都有差異。因此，從多方面系統(tǒng)研究，明確植物對不同強(qiáng)度干旱脅迫的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，對其進(jìn)行資源保護(hù)及綠化應(yīng)用都十分重要。

日本莢蒾(Viburnumjaponicum)為忍冬科(Caprifoliaceae)莢蒾屬(Viburnum)常綠灌木，葉革質(zhì)，濃綠而光亮，花密集白色，果實(shí)熟時(shí)紅色，經(jīng)冬不凋，是優(yōu)良的觀賞花木。日本莢蒾在我國僅在浙江省部分海島發(fā)現(xiàn)有分布記錄[9-10]，但海島地區(qū)土壤貧瘠，降雨量偏少，植物生存環(huán)境惡劣，野生植株數(shù)量十分稀少，已被列入浙江省重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄(第一批)和浙江省極小種群拯救保護(hù)物種。雖然目前已經(jīng)有對日本莢蒾開展人工引種馴化，在南京城市公園綠化建設(shè)也有種植[11]，但若進(jìn)一步進(jìn)行園林綠化栽植或沿海防護(hù)林建設(shè)等推廣應(yīng)用，必須了解其抗旱能力及抗旱機(jī)理，但目前對這方面的研究尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)采用盆栽控水模擬不同程度的土壤水分狀況，通過測定持續(xù)干旱脅迫下日本莢蒾幼苗的生物量分配、葉片相對含水量、抗氧化活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等變化特點(diǎn)，分析并討論對干旱環(huán)境的適應(yīng)能力及對策，為日本莢蒾的遷地保護(hù)及推廣應(yīng)用提供參考理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃大棚內(nèi)進(jìn)行。選用生長健壯、無病蟲害、長勢基本一致的2年生日本莢蒾實(shí)生幼苗作為供試材料。試驗(yàn)采用盆栽法，盆缽規(guī)格為21 cm×16 cm×21 cm(上徑×下徑×高)，每盆土重約5 kg，栽培基質(zhì)為苗圃熟土，有機(jī)質(zhì)含量為38.26 g/kg，速氮0.16 g/kg，速磷0.061 g/kg，速鉀0.014 g/kg，試驗(yàn)前用環(huán)刀法測得基質(zhì)的最大田間持水量為31.9%。水分梯度劃分為4個(gè)土壤水分水平：正常供水(Normal water supply，CK)、輕度干旱(Mild water stress，LS)、中度干旱(Moderate water stress，MS)、重度干旱(Severe water stress，SS)，其土壤含水量分別為田間最大持水量的80%、60%、40%、20%，即土壤含水量分別為25.52%、19.14%、12.76%、6.38%。2016年6月將盆栽苗移入大棚內(nèi)緩苗，期間正常供水。7月下旬不澆水待土壤水分分別自然消耗至設(shè)定標(biāo)準(zhǔn)，每天傍晚采用感量為千分之一的電子稱稱重補(bǔ)水，使各處理的土壤含水量維持在設(shè)定的水平，每個(gè)土壤水分處理設(shè)置6個(gè)重復(fù)。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 生理生化指標(biāo)的測定 各處理于脅迫后第15、30、45、60、75天分別進(jìn)行采樣，葉片取樣在早晨8:00-10:00進(jìn)行，測定生理生化特征參數(shù)。葉片相對含水量(RWC)采用烘干法[12]測定；丙二醛(MDA)采用硫代巴比妥酸法測定[12]；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定[12]；可溶性糖采用蒽酮比色法測定[13]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光還原法測定[12]；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測定[13]。

1.2.2 生物量的測定 在脅迫處理75 d后，每個(gè)水分處理選3株，全株挖起，清洗干凈、吸干水分，并將根、莖、葉分開，放入恒溫箱中105℃殺青30 min,80℃烘至恒重并分別稱重，計(jì)算總生物量、根冠比、根生物量比、莖生物量比、葉生物量比等。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用SPSS18.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差(one-way ANOVA)分析，并用最小顯著法(Duncan's)進(jìn)行多重比較。用Origin 8.5軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對日本莢蒾幼苗葉片相對含水量(RWC)的影響

由圖1可知，隨著土壤含水量的減少日本莢蒾幼苗葉片的RWC逐漸降低，LS與CK處理在脅迫期間均無顯著差異(P>0.05)，MS處理僅在脅迫60 d、75 d與CK有顯著差異(P>0.05)，分別降低了16.88%和11.84%。SS在整個(gè)處理過程中葉片逐漸萎蔫、枯萎，RWC比CK分別降低了10.75%、24.94%、22.61%、35.43%，且差異均顯著(P<0.05)，在脅迫75 d，植株全部干枯死亡。除SS外，其他處理RWC隨脅迫時(shí)間延長逐漸上升。

注：不同小寫字母表示各處理在0.05水平有顯著差異。下同。

圖1不同水分處理下日本莢蒾幼苗葉片相對含水量的變化

Fig.1 Relative water content ofV.japonicumseedlings under different soil water treatments

2.2 干旱脅迫對日本莢蒾幼苗葉片丙二醛(MDA)含量的影響

由圖2可知，日本莢蒾幼苗在受到干旱脅迫時(shí)葉片丙二醛(MDA)含量均比CK有所增加，且干旱脅迫越重MDA含量增加的越多，LS在脅迫期間與CK相比增幅為1.4%～23.8%，MS增幅為7.8%～38.8%，SS增幅為27.7%～64.8%，且SS與CK間差異均顯著(P<0.05)。

圖2 不同水分處理下日本莢蒾幼苗MDA含量的變化

2.3 干旱脅迫對日本莢蒾幼苗葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

由圖3可知，各干旱處理下日本莢蒾葉片的可溶性蛋白含量均高于CK，在脅迫45 d及以前，隨著土壤含水量的減少可溶性蛋白含量逐漸上升，SS處理比CK增加了52.3%、75.5%、102.9%，但在脅迫60 d，LS、MS仍逐漸升高，SS雖高于CK但比MS有所減小?？扇苄蕴呛侩S土壤含水量的減少逐漸升高，LS、MS在脅迫過程中與CK均有顯著性差異(P<0.05)，SS處理在脅迫60 d有所降低，與CK差異不顯著(P>0.05)。

圖3 不同水分處理下日本莢蒾幼苗可溶性蛋白、可溶性糖含量的變化

2.4 干旱脅迫對日本莢蒾幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

SOD、POD是生物體內(nèi)重要的抗氧化酶。由圖4可知，LS、MS處理在脅迫過程中的SOD活性均比CK有所增加，且隨土壤水分含量的減少而增加，在脅迫45 d及以后，CK、LS、MS之間差異不顯著(P>0.05)。SS處理的SOD活性在脅迫15 d時(shí)達(dá)到最大值，比CK增加了61.5%，之后值逐漸降低，脅迫60 d比CK減少了19.6%。LS、MS處理下日本莢蒾葉片的POD活性除在脅迫15 d、75 d與CK有顯著差異外(P<0.05)，其他階段變化均不明顯。SS處理葉片POD活性在脅迫15 d比CK有所降低，但在30 d、45 d大幅增加，分別增加至CK的2.23倍和3.10倍，在脅迫60 d又比CK降低了75.1%。

2.5 干旱脅迫對日本莢蒾幼苗生物量積累及分配的影響

由表1可知，日本莢蒾幼苗的生物量積累在不同的水分梯度下發(fā)生了明顯改變，隨脅迫程度的加強(qiáng)總生物量逐漸減小，且MS、SS與 CK處理間差異顯著(P>0.05)，SS較CK降低了33.78%。生物量的分配方式也存在著明顯的不同，3種干旱處理下莖生物量比均低于CK且差異明顯(P<0.05)；LS、MS的葉生物量比較CK有所上升，但SS下降了14.63%；而MS、SS的根生物量比則逐漸升高且與CK差異均明顯(P<0.05)。生物量分配的這些變化直接導(dǎo)致不同強(qiáng)度干旱脅迫下日本莢蒾根冠比的差異，LS與CK間無明顯差異(P>0.05)，而MS和SS則分別提高了11.08%和42.12%，差異均顯著(P<0.05)。

圖4 不同水分處理下日本莢蒾幼苗SOD、POD活性的變化

處理總生物量/g根冠比根生物量比莖生物量比葉生物量比CK15．372a0．406c0．289c0．376a0．335bLS14．998a0．407c0．289c0．348b0．363aMS12．889b0．451b0．311b0．350b0．339bSS10．180c0．577a0．366a0．348b0．286c

注：不同小寫字母分別表示各處理之間有顯著差異(P<0.05)。

2.6 干旱脅迫下日本莢蒾幼苗葉片各個(gè)生理生化指標(biāo)相關(guān)性分析

由表2可知，日本莢蒾幼苗葉片MDA含量與與可溶性蛋白呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與總生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與相對含水量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系?？扇苄蕴呛颗c可溶性蛋白含量呈極顯著正相關(guān)。相對含水量與總生物量呈顯著正相關(guān)，而與根冠比呈極顯著負(fù)相關(guān)?？偵锪颗c根冠比呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表2 干旱脅迫下日本莢蒾幼苗葉片各生理生化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)

注：“-”表示負(fù)相關(guān)，“*”表示顯著相關(guān)(P<0.05)，“**”表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫時(shí)植物正常的生理代謝會(huì)受到抑制，使形態(tài)特征、生理生化等方面發(fā)生一系列的變化，這是植物對環(huán)境脅迫的反應(yīng)以及對環(huán)境改變的適應(yīng)結(jié)果[14]。干旱脅迫對植物的傷害首先表現(xiàn)為膜脂過氧化[15]，MDA是脂質(zhì)過氧化的產(chǎn)物之一，其積累是活性氧毒害作用的表現(xiàn)。本研究中，隨著土壤含水量的減少，日本莢蒾葉片的MDA含量逐漸升高，表明在干旱脅迫下，植物葉片代謝紊亂發(fā)生膜脂過氧化，質(zhì)膜遭到損害，且隨著脅迫程度的加重受傷害程度加深。輕度與中度干旱與正常供水處理相比葉片相對含水量(RWC)變化相對較小，但重度干旱在處理30 d便有大幅下降，說明植物在輕度、中度干旱環(huán)境下，通過減緩RWC的下降速度防止葉片萎蔫，且RWC與MDA呈負(fù)相關(guān)，保持較高的葉片含水量而減輕細(xì)胞受損程度，這是植物適應(yīng)逆境生長的表現(xiàn)[16-17]。但長期的重度干旱導(dǎo)致植物葉片保水力嚴(yán)重下降，造成葉片枯萎、卷曲，質(zhì)膜受到嚴(yán)重破壞。此外，除重度干旱外，其他處理RWC隨脅迫時(shí)間延長逐漸升高，這可能是因?yàn)闅鉁刂饾u降低，葉片蒸發(fā)量減小，葉肉細(xì)胞自身的保水力上升所致[18]。

植物在抵御和適應(yīng)不良環(huán)境時(shí)，自身還會(huì)形成一些防御機(jī)制，如啟動(dòng)抗氧化系統(tǒng)、進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)等[19]。滲透調(diào)節(jié)是植物適應(yīng)干旱環(huán)境的一種重要生理機(jī)制，植物通過積累細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度降低滲透勢，維持膨壓，從而使體內(nèi)各種與膨壓有關(guān)的生理過程正常進(jìn)行[8]。輕度和中度干旱處理下，日本莢蒾可溶性蛋白含量均隨含水量的減少而增加，這與干旱脅迫下歐洲鵝耳櫪[20]、栓皮櫟[21]的研究結(jié)果一致，可能是因?yàn)橥寥栏珊得{迫促進(jìn)某些特殊種類蛋白質(zhì)的合成如“逆境蛋白”或“脅迫蛋白”或使原有蛋白質(zhì)含量增加，提高細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力[5]。此外可溶性糖含量也比正常供水有所增加，植物通過增加細(xì)胞原生質(zhì)濃度共同抵御逆境脅迫[14]。隨著土壤水分的減少，重度干旱處理葉片可溶性糖雖有增加但增幅逐漸減少，且脅迫60 d可溶性蛋白、可溶性糖含量均低于MS，可能是因?yàn)殚L期嚴(yán)重干旱導(dǎo)致蛋白質(zhì)、可溶性糖合成代謝受阻或降解增加[20,22-23]，植物滲透調(diào)節(jié)能力降低或不再增加[24]，膜脂過氧化加劇，細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能受到嚴(yán)重破壞。脅迫過程中可溶性蛋白變化幅度比可溶性糖更明顯，且相關(guān)性分析中可溶性蛋白含量與MDA呈極顯著正相關(guān)，說明可溶性蛋白比可溶性糖發(fā)揮著更大的滲透調(diào)節(jié)作用。

植物在逆境時(shí)維持較高的抗氧化酶活性，有利于清除活性氧，減少膜脂過氧化程度，從而減輕質(zhì)膜損傷[19]。SOD、POD是細(xì)胞內(nèi)清除活性氧的主要保護(hù)酶，彼此協(xié)調(diào)綜合作用才能發(fā)揮保護(hù)酶系統(tǒng)的防御能力。本研究中，不同的水分處理下，日本莢蒾葉片酶活性變化有所不同。干旱脅迫初期，輕度和中度處理POD酶活性較SOD變化更為明顯，說明POD對迅速輕度、中度干旱環(huán)境更敏感，隨著脅迫時(shí)間延長，這兩種酶均保持較高的活性，減緩植物受傷害程度。重度干旱處理下，脅迫15 d葉片SOD大幅升高POD則比CK明顯降低，之后SOD酶逐漸降低而POD則大幅升高。表明重度干旱初期，葉片主要依賴SOD消除傷害，而重度脅迫中期使SOD酶活性下降而POD發(fā)揮主要作用，協(xié)同作用提高植物的防御能力。植物存在一個(gè)耐受脅迫的極限，隨脅迫程度的加強(qiáng)酶活性逐漸降低[25-26]，脅迫60 d重度干旱處理SOD、POD均大幅下降，表明重度干旱脅迫下自由基產(chǎn)生和清除失衡，超出了防御系統(tǒng)的清除能力，膜系統(tǒng)發(fā)生過氧化反應(yīng)破壞膜結(jié)構(gòu)[5,27]。此外本研究發(fā)現(xiàn)，結(jié)合生理指標(biāo)的變化，重度干旱處理在脅迫60 d下MDA保持較高，RWC、POD均為最低，SOD、可溶性蛋白、可溶性糖下降至較低，植物防御機(jī)制能力均處于下降狀態(tài)，說明在土壤水分含量保持6.38%情況持續(xù)60 d時(shí)，日本莢蒾生理生化特性發(fā)生紊亂，對干旱環(huán)境無抵抗能力和適應(yīng)性，達(dá)到植物維持生長的閾值，當(dāng)脅迫持續(xù)下去植物逐漸死亡，但如果對植物進(jìn)行復(fù)水，增加土壤含水量，其是否能夠恢復(fù)生長還有待進(jìn)一步研究。

干旱脅迫大多抑制植物的生長，而且生物量的降低幅度和不同器官之間生物量分配與植物干旱適應(yīng)能力密切相關(guān)[28-30]。本研究中，輕度、中度干旱下日本莢蒾保持較高的葉生物量比例維持光合作用的正常進(jìn)行，保證足夠的生物量積累[31]。重度干旱下為了滿足植物對水分的需求，將生長中心向根系轉(zhuǎn)移，根生物量比和根冠比顯著上升，試圖從土壤中吸收更多的水分[8]，但土壤中可用水量過分減少，植物葉片萎蔫、焦枯，葉生物量所占比例大幅降低，導(dǎo)致光合作用嚴(yán)重降低，植物生長受到嚴(yán)重影響，總生物量明顯下降。

綜合結(jié)果表明，隨土壤含水量的減少，日本莢蒾幼苗受脅迫程度逐漸增加，但在輕中度干旱環(huán)境中植物具有較強(qiáng)的抗氧化活性和滲透調(diào)節(jié)能力，葉片相對含水量下降緩慢，同時(shí)保持較高的葉生物量比維持植物的光合能力，增強(qiáng)對干旱逆境的耐受性和適應(yīng)性。重度干旱環(huán)境下，植物防御機(jī)制發(fā)生紊亂，細(xì)胞膜遭到嚴(yán)重破壞，葉片干枯，生長受到嚴(yán)重影響，且當(dāng)在土壤含水量為6.38%的情況持續(xù)60 d，植物達(dá)到抵抗脅迫的極限，生命力轉(zhuǎn)向負(fù)值。相較于其他常用綠化植物，香樟在土壤含水量長期低于7%會(huì)受到明顯傷害[32]，普陀樟在土壤含水量為12.21%～14.25%下有50%的死亡率[33]，日本莢蒾對干旱具有相當(dāng)甚至更強(qiáng)的抵抗能力，因此該植物在浙江地區(qū)園林綠化和沿海造林中具有一定的推廣價(jià)值。

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