不同居群駝蹄瓣葉片解剖結構比較研究

任尚福

(喀什大學 研究生處，新疆 喀什 844008)

南疆是指新疆天山以南，昆侖山以北的廣大地區(qū)，地處干旱的荒漠地帶。終年降雨稀少，蒸發(fā)強烈，水資源時空分配不均，植被稀疏，生境條件嚴酷，生態(tài)系統十分脆弱，荒漠占絕對優(yōu)勢，因而生活在南疆地區(qū)的植物是南疆綠洲的防線，是綠洲與沙漠之間的綠色生態(tài)屏障。在南疆分布的植物在長期與惡劣環(huán)境的斗爭中，逐漸在結構上及生理上形成了適應特征。同時近年由于環(huán)境破壞日趨嚴重，土壤鹽漬化成為當今世界困擾人類的重大問題之一，這更加劇了南疆生態(tài)的的脆弱性。

駝蹄瓣(ZygophyllumfabagoL.)在分類上屬于蒺藜科霸王屬多年草本植物[1]。駝蹄瓣生于荒漠、草原化荒漠及荒漠化草原帶，屬溫帶干旱地區(qū)的強旱生或旱生植物，是長期適應自然干旱環(huán)境的產物，具有耐干旱、抗鹽堿、耐貧瘠、耐風蝕沙埋等優(yōu)良性狀，有較強的生態(tài)適應能力，作為南疆荒漠區(qū)系灌木片層中主要優(yōu)勢種和建群種，對維持南疆脆弱的生態(tài)系統具有及其重要的作用。近年來，對旱生植物的解剖學研究主要集中在對不同生態(tài)型或親緣植物形態(tài)結構的比較研究，植物對于干旱環(huán)境采取種種適應對策，但并非每種植物都采用其中一種對策，而是有不少植物同時采用多種對策。在植物的結構與環(huán)境關系方面，歷來研究最多的器官是葉，因為葉片是植物進化過程中對環(huán)境變化比較敏感且可塑性較大的器官，環(huán)境變化常導致葉片的形態(tài)及解剖結構的響應與適應[2-4]。目前，有關駝蹄瓣的研究相對較少，主要集中于化學成分、屬內親緣關系和遺傳多樣性、種子萌發(fā)條件研究等方面[5-7]。本文通過采集3個不同居群不同生境的駝蹄瓣的植物葉片進行比較解剖學研究，試圖通過對其葉片解剖結構的比較研究，探討駝蹄瓣葉的解剖結構對不同環(huán)境的適應性，為南疆大片鹽堿化土地的改良和脆弱的生態(tài)環(huán)境改善提供一定的理論依據和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南疆屬典型的大陸性干旱氣候，晝夜溫差大、干旱、光照長、降水量少、蒸發(fā)強烈，年平均氣溫10～13 ℃，無霜期200～220 d。試驗選取阿克陶縣、塔什庫爾干縣、沙雅縣作為研究區(qū)(各研究區(qū)域具體氣候特征見表1)。

1.2 實驗材料

在每個研究區(qū)內，選擇3個3 m×3 m的樣方，在每個樣方內隨機選取3株生長健壯、長勢一致的植株(實驗材料采集具體地點見表2)。在每顆植株中部取發(fā)育程度大致相同的一片正常生長葉片，用鋒利的刀片從葉片中脈及周圍部位切取3～5 mm的葉片組織，立刻放在FAA固定液中封存編號，并用注射器抽取其中的空氣。

表1 各研究區(qū)域基本氣候特征

表2 葉片采集地點

1.3 試驗方法

每個處理選取3個材料，采用石蠟切片法制作切片，每個切片選5個觀察視野，用DMB5-223I-5圖像處理顯微鏡照相，并用Arcview3.3軟件測定葉片厚度、上角質層厚度、上表皮厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、下表皮厚度及下角質層厚度，并計算出葉片柵海比值，柵海比值=柵欄組織厚度/海綿組織厚度。

1.4 數據分析

數據分析采用SPSS 17.0軟件處理，對不同居群間駝蹄瓣葉片解剖結構特征比較在P<0.05水平上進行單因素方差分析，用最小顯著差法(LSD)檢驗各平均值間的差異顯著性，并采用Excel 2010繪制圖表。

2 結果與分析

2.1 駝蹄瓣葉片解剖結構特征

駝蹄瓣葉片解剖結構由表皮、柵欄組織、海綿組織、葉脈等構成，其解剖結構整體呈現對稱形分布，為等面葉(見圖1)。表皮具有1層生活細胞，由表皮細胞和氣孔器組成，表皮細胞排列緊密，不含葉綠體，具有保護內部的組織結構和貯存水分的作用；細胞外壁上有蠟質透光比較厚的角質層；葉肉具有柵欄組織和海綿組織分化，柵欄組織細胞成圓柱型，細胞長軸與葉表面垂直，含有大量的葉綠體，海綿組織細胞不規(guī)則，排列不緊密，細胞之間具有較多間隙。

2.2 不同居群駝蹄瓣葉片厚度特征

駝蹄瓣葉片厚度普遍比較厚，但不同居群葉片厚度差異性較大(見表3)，T-1葉片厚度最厚達到530.986 μm，T-2為463.586 μm，T-3葉片厚度最薄為409.914 μm。方差分析表明，T-1葉片與T-2葉片和T-3葉片厚度差異性均顯著，T-2葉片和T-3葉片厚度差異性顯著。

表3 不同居群駝蹄瓣葉片解剖結構數據統計

2.3 不同居群駝蹄瓣葉片解剖表皮特征

駝蹄瓣葉片表皮細胞外壁具角質層，由單層長方形細胞構成，細胞大小不一，排列緊密，角質層較厚，上表皮細胞較下表皮細胞形狀大，排列更為緊密。上表皮厚度大于下表皮厚度，相差比較小，T-1葉片的表皮層和角質層最厚，其上表皮、下表皮、上角質層和下角質層最大分別為：22.908 μm、17.41 μm、2.612 μm和17.41 μm。方差分析表明：T-1葉片上角質層厚度、上表皮厚度及下表皮厚度與T-2葉片和T-3葉片上角質層厚度、上表皮厚度及下表皮厚度均有明顯差異，T-2和T-3上角質層厚度及下角質層厚度之間差異不顯著。

T-1-1、T-1-2駝蹄瓣-1；T-2-1、T-2-1駝蹄瓣-2；T-3-1、T-3-1駝蹄瓣-3;T-1-1、T-2-1、T-3-1 (10×10);T-1-2、T-2-2、T-3-2 (10×40)

2.4 不同居群駝蹄瓣葉片解剖葉肉特征

駝蹄瓣葉片中的葉肉分化為柵欄組織和海綿組織，柵欄組織位于上表皮下方，由一層柱狀排列緊密的細胞組成，靠近上下表皮細胞均有柵欄組織的分化，且上下層柵欄組織厚度差異不大，海綿組織分布在柵欄組織之間，且不同居群之間海綿組織發(fā)達程度不同。柵欄組織和海綿組織厚度在不同居群之間表現出一定的差異性。T-1葉片的柵欄組織最厚為369.122μm，海綿組織厚度為165.318 μm。方差分析表明：T-1與T-2、T-3葉片的柵欄組織厚度差異顯著，T-2及T-3葉片的柵欄組織厚度差異顯著，T-1與T-2葉片的海綿組織厚度顯著差異，T-2及T-3葉片的海綿組織厚度差異不顯著。在這三個居群中，T-1葉片的柵海比值最大為2.233，T-2葉片次之為2.176，T-3葉片的柵海比值最小為2.003。

3 結論與討論

因葉片是植物暴露生長環(huán)境中面積最大的器官，所以在植物進化過程中其形態(tài)解剖結構易受海拔、溫度和降雨量等環(huán)境因子的影響，表現出明顯的形態(tài)差異，并呈現一定的變化機制，形成了特定的形態(tài)特征，可為屬內種間的分類提供重要依據[8]，也可用于評價植株的抗逆性[9-10]。植物器官的形態(tài)結構是與其生理功能和生長環(huán)境密切相適應的，在長期外界生態(tài)因素的影響下，葉在形態(tài)結構上的變異性和可塑性是最大的，即葉對生態(tài)條件的反映最為明顯。通過對不同居群駝蹄瓣葉片解剖結構的觀察得出，其葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成，解剖結構整體呈基本對稱形分布，為等面葉。植物的表現性狀主要是有遺傳物質決定的，但環(huán)境因素可以使得遺傳因素得以加強或減弱。南疆地區(qū)四面環(huán)山，地形封閉屬暖溫帶大陸性干旱氣候，其特點是干旱、光照長、少雨，蒸發(fā)強烈，并且南疆土壤具有高鹽堿、高含砂量、土壤貧瘠、土層較薄等一系列特征。駝蹄瓣有較厚的葉片厚度，較厚的角質層和表皮層，這都與其生活在干旱的環(huán)境有關。本實驗中不同居群的駝蹄瓣葉片解剖特征指數之間具有顯著性差異，這與劉世彪提出的葉片是植物營養(yǎng)器官中對環(huán)境變化最為敏感的器官是一致的[11]。張紅霞研究渾善達克沙地榆指出同一種植物由于它們長期處于不同的生境條件下，其葉片的解剖結構也相應產生了差異[12]。陳慶誠研究指出生長在環(huán)境條件差異程度很大的同一種植物，它們在形態(tài)與解剖結構上，常表現了明顯的趨異現象，生長在不同生境條件下的植物通過各種改變來適宜環(huán)境[13]。不同地區(qū)由于氣候特點、地理環(huán)境、土壤條件和生物因素等不同，在長期的進化過程使不同生態(tài)環(huán)境條件下的駝蹄瓣逐步順應生長環(huán)境，形成了與氣候環(huán)境因素相適應的分布格局。隨著海拔的升高，其光強增加但溫度隨之降低，上角質層厚度、下角質層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度及海綿組織厚度和海拔成正相關，上述葉片指標與所在地的緯度和經度無明顯相關性。研究表明，隨干旱程度的加劇，葉片小而厚，這種變化既減少葉片的蒸騰面積，提高了貯水性，但又不影響植物同化作用的正常進行，是植物從形態(tài)結構上對干旱少雨環(huán)境作出的適應性改變[14]。

葉肉組織中柵欄組織與海綿組織的分化程度反映了生境中的水分狀態(tài)，研究結果表明葉肉組織在一定環(huán)境條件下存在著一個最佳的柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值(P/S，柵海比)，即一定程度上表現為P/S值相對越大，則植物凈光合速率越大，耐寒耐旱性越強[15]。由實驗所測數據分析可知：柵海比值與海拔高度呈正相關。這與沈寧東等研究的不同海拔間藏茴香葉片厚度均達到差異顯著水平，并且不同海拔間上表皮的長度和厚度隨海拔的升高而逐漸增加[16]。研究發(fā)現：駝蹄瓣葉片具有旱生植物的典型性特征，如葉片厚度較大，T-1葉片厚度可達530.986 μm，這與研究區(qū)的降水量少和蒸發(fā)量強相適應，較厚的葉片可以延長水分從葉脈向表皮擴散的距離，從而防止水分過度蒸騰，因葉肉細胞增大造成的葉片增厚符合鹽生植物的特征，這與趙秀明等學者研究提出的植物葉片越厚，儲水能力越強相一致[17]。一般認為，小葉型是耐旱的特征，細小的葉型可以減少水分蒸發(fā)面積，駝蹄瓣葉表皮外均具有較厚的角質層，較厚的角質層既可以防止高溫下葉片內水分的過度散失又可以防止強烈的日照對葉內部細胞的灼傷，是旱生植物結構的特征之一。

楊春雪研究也已經指出隨著生長環(huán)境的改變，植物會發(fā)生一些結構上的適應性變化[19-20]。不同居群駝蹄瓣葉片解剖結構在本質上沒有區(qū)別，但不同居群大果白刺各測量指標如葉片厚度、上角質層厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、柵欄組織厚度和海綿組織厚度之間存在著顯著差異，造成差異的原因可能是不同居群的植物的異速生長，是植物對其生存環(huán)境做出的生態(tài)對策。探討不同生境對植物葉片的影響，除地形環(huán)境和氣候外，還應跟土壤含水量有關，有學者研究指出葉片解剖結構指標均與土壤含水量間無顯著相關性，說明土壤含水量對葉片解剖結構建成的影響不大[18]，在南疆干旱荒漠環(huán)境中土壤含水量相差不大且比較低，因此本研究沒有考慮土壤含水量對駝蹄瓣葉片解剖結構指數的影響。本研究3個居群之間駝蹄瓣葉片結構指數具有的明顯的差異，這種差異性說明了葉片形態(tài)和解剖結構對不同生境的生態(tài)適應的響應。通過駝蹄瓣葉片的解剖結構觀測得出3個不同居群適應環(huán)境順序為T-1>T-2>T-3，這同時體現了駝蹄瓣葉片結構對不同生境表現出較大的變異性以及多樣的適應性。

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