遮陰對(duì)黎藥鱷嘴花生長動(dòng)態(tài)及生物量分配的影響研究

邱明紅,連春枝，劉盛波，杜尚嘉，吳挺佳，吳海霞，陳國德

(海南省林業(yè)科學(xué)研究所，海南 海口571158)

鱷嘴花[Clinacanthusnutans(Burm. f.)Lindau]別名憂遁草，為爵床科鱷嘴花屬(Clinacanthus)高大草本,直立或有時(shí)攀援狀。鱷嘴花具有較好的營養(yǎng)保健和藥用價(jià)值，全株均可入藥[1]。目前，從鱷嘴花分離得到的17種氨基酸中，7種為人體必需氨基酸[2]，具有很好的保健作用。從鱷嘴花中分離鑒定的化合物包括甾醇類、三萜類、黃酮碳苷、含硫糖苷、腦苷類、葉綠素類、megastigmanes、benzenoids及生物堿類等，其具有抗病毒、抗氧化、抗腫瘤、抗炎、抗菌及免疫調(diào)節(jié)等廣泛的藥理作用，且毒理研究表明其無毒副作用或毒副作用小[3-6]。此外，有研究從鱷嘴花葉片分離得到羽扇豆醇、異牡荊苷、β-胡蘿卜苷和肥皂草苷4種主要成分，它們分別對(duì)保護(hù)人體心臟、肝臟，降低血脂以及心血管疾病的治療均有幫助[7-9]。

鱷嘴花生長于低海拔亞熱帶疏林中或灌叢內(nèi)[10]。近年來，由于生態(tài)環(huán)境惡化，導(dǎo)致鱷嘴花生境遭到嚴(yán)重破壞。此外，其藥用、保健作用日益被人們重視也加劇了野生資源的過度采集，導(dǎo)致野生資源日益匱乏。國內(nèi)外對(duì)鱷嘴花的研究主要集中在其化學(xué)成分、毒理及營養(yǎng)價(jià)值等[11-13]。但是，針對(duì)鱷嘴花栽培技術(shù)方面的研究鮮見報(bào)道。本研究擬通過對(duì)鱷嘴花進(jìn)行不同遮陰差異處理試驗(yàn)，探索鱷嘴花栽培過程中對(duì)光照強(qiáng)度要求，以期為鱷嘴花栽培及增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗(yàn)方法

1.1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)所用材料來源海南省五指山市海南省林業(yè)科學(xué)研究所大院內(nèi),經(jīng)多位植物學(xué)專家鑒定為鱷嘴花。

1.1.2 試驗(yàn)方法

(1) 扦插處理方法

利用剪刀剪取長度為(15±2) cm的鱷嘴花健壯插條若干，剪取枝條上葉片與分枝，每條插穗上盡量保留有2～3枝節(jié)，插穗上端剪為平面，下方為馬蹄形。將剪好的插穗浸泡于清水約2 h后，以20 cm×10 cm株行距扦插于經(jīng)多菌靈溶液消毒的插床，插床基質(zhì)為紅壤∶椰糠∶河沙=2∶1∶1。扦插后及時(shí)澆溉充足，并覆蓋不同遮陰膜，如表1所示：

表1 各遮陰處理組光照強(qiáng)度 lx

(2) 研究指標(biāo)的測定方法

扦插后定期對(duì)插穗進(jìn)行愈傷組織、生根情況的觀察，并統(tǒng)計(jì)其枝條數(shù)、枝節(jié)數(shù)、枝長、枝圍、葉片數(shù)以及生物量等，每周一早上約8:30、中午約11:30、下午約17:30分別測定鱷嘴花葉片的葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度，各指標(biāo)的測定方法如下：

1) 生物量分配比例(干重)[14]：生物量分配比例= 各構(gòu)件生物量/總生物量×100%

2) 根冠比(干重)：根冠比=地下部分質(zhì)量(干重)/地上部分質(zhì)量

3) 葉綠素含量[15]：將鱷嘴花新鮮葉片分別放入研缽中，用剪刀剪碎，加入適量的95%的乙醇，研磨至勻漿。將剪好的濾紙?zhí)兹肼┒分?，漏斗下?5 mL棕色容量瓶，用乙醇將研缽沖洗2～3次，全部沖入漏斗里，然后再將濾紙沖洗干凈，最后用膠頭滴管定容至25 mL。搖勻把葉綠素提取液倒入寬1cm的比色杯內(nèi)，用分光光度計(jì)分別在波長649 nm、665 nm下測量其吸光值OD649和OD665，以95%乙醇為空白對(duì)照。得到的吸光值按公式分別計(jì)算葉綠素a、b的濃度(g/L)，相加即得總濃度。公式如下：

OD649=24.58Ca+46.84CbOD665=83.81Ca+23.10CbC總=Ca+Cb

式中：Ca—葉綠素a的濃度;Cb—葉綠素b的濃度

1.1.3 數(shù)據(jù)處理方法

利用Excel對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步統(tǒng)計(jì)，并利用SPSS16.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對(duì)鱷嘴花扦插生長的影響及不同遮光強(qiáng)度鱷嘴花的生長動(dòng)態(tài)規(guī)律分析

2.1.1 遮陰差異對(duì)鱷嘴花愈傷組織產(chǎn)生率、生根率的影響分析生根率的影響分析

圖1 遮陰差異對(duì)鱷嘴花愈傷組織產(chǎn)生率/生根率的影響

通過對(duì)不同遮陰強(qiáng)度條件鱷嘴花扦插的愈傷組織產(chǎn)生率和生根率觀察可知(圖1)，L3愈傷組織產(chǎn)生率較高，為(80.0±14.0)%，L2較低，為(56.7±13.0)%，L3較L2愈傷組織產(chǎn)生率高23.3%，且L3與L2間差異顯著(P<0.05)，而L1、L3和L4兩兩間差異不顯著(P>0.05)。通過對(duì)不同遮陰處理鱷嘴花扦插生根率的觀測發(fā)現(xiàn)，各個(gè)處理組間生根率均差異不顯著(P>0.05)。

2.1.2 遮陰差異下鱷嘴花葉片數(shù)和葉綠素濃度差異及其動(dòng)態(tài)變化分析

通過連續(xù)4個(gè)月對(duì)各個(gè)遮陰處理組的鱷嘴花葉片統(tǒng)計(jì)得到(圖2)，各處理組鱷嘴花葉片隨著試驗(yàn)進(jìn)行，葉片數(shù)均逐漸增加。其中，L4處理組葉片平均增長率較快，為(142.4±2.6)%，而L2較慢，為(43.8±8.3)%，L4葉片增長率較L2高98.6%，且L4和L2在各個(gè)月份葉片數(shù)均差異顯著 (P<0.05)。從葉量來看，L4葉量較大，為(96.4±7.3)片/株，而L1葉量較小，為(17.7±3.3)片/株，L4是L1的5.4倍，且兩者均差異顯著(P<0.05)。除5月份外，6—7月份各處理組隨著遮陰強(qiáng)度下降葉量逐漸升高，且在7月份較為顯著。

(a)

(b)

(c)

通過對(duì)各個(gè)處理組鱷嘴花連續(xù)3個(gè)月每天3個(gè)時(shí)間點(diǎn)葉綠素濃度的測定發(fā)現(xiàn)，除了L4處理組17:30時(shí)間點(diǎn)的葉綠素b外，同一時(shí)間點(diǎn)，同一處理?xiàng)l件葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度變化規(guī)律相似。

早上：各處理組隨著遮光強(qiáng)度減弱，葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度逐漸下降。其中L1組葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度較高，分別為(0.012 3±0.004 0) g/L、(0.004 1±0.001 2)g/L和(0.016 4±0.001 7)g/L，L4的較低，分別為(0.008 1±0.004 9)g/L、(0.002 8±0.003 9)g/L、(0.010 9±0.002 5)g/L，L1葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度分別較L4高 0.004 3 g/L、0.001 3 g/L和0.005 5 g/L，兩者間均差異顯著(P<0.05)。

中午：各處理組在葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度變化相似，即均為L1高，分別為(0.010 6±0.005 0)g/L、(0.003 4±0.001 0)g/L和(0.014 0±0.004 1)g/L，而L2較低，分別為(0.007 1±0.003 0) g/L、(0.001 9±0.000 7)g/L和(0.009 0±0.001 4)g/L，但同一監(jiān)測指標(biāo)的不同遮光梯度處理變化規(guī)律不明顯。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，L1與L2、L3以及L4均差異顯著(P<0.05)，L2與L4差異不顯著(P>0.05)。 L1葉綠素a、b以及總?cè)~綠素濃度分別較L2高 0.003 5 g/L、0.002 5 g/L和0.005 0 g/L。

下午：不同遮光梯度的葉綠素a與總?cè)~綠素濃度變化規(guī)律相似，但葉綠素b與葉綠素a、總?cè)~綠素濃度變化規(guī)律存在差異，且同一監(jiān)測指標(biāo)的不同遮光梯度處理變化規(guī)律不明顯。葉綠素a和總?cè)~綠素均為，L1處理組濃度較高，分別為(0.011 7±0.003 6)g/L和(0.015 5±0.002 3)g/L，而L4較低，分別為(0.001 7±0.000 5)g/L和(0.006 2±0.001 1)g/L，且兩者間存在顯著差異(P<0.05)。而葉綠素b中，L4較高，為(0.004 5±0.001 3)g/L，而L2較低，為(0.001 7±0.000 7) g/L，且兩者間差異顯著(P<0.05)，但是L4與L1差異不顯著(P>0.05)。

2.1.3 遮陰差異下鱷嘴花枝長、枝條數(shù)、莖圍以及枝節(jié)數(shù)差異及其動(dòng)態(tài)變化分析

由圖4(a)～(d)可知，隨著遮陰強(qiáng)度減弱，鱷嘴花枝圍、枝長、枝條數(shù)以及枝節(jié)數(shù)均逐漸升高，且差異逐漸明顯。但是，各項(xiàng)監(jiān)測指標(biāo)的增長率變化規(guī)律不明顯。鱷嘴花L4枝圍、枝長、枝條數(shù)以及枝節(jié)數(shù)均較大，分別為(4.13±0.31)mm、(81.26±22.95)cm、(3.03±0.26)條/株和(23.41±1.31)節(jié)/株；L1較小，分別為(1.77±0.24)mm、(10.71±1.52)cm、(1.42±0.21)條/株和(6.11±1.22)節(jié)/株，且均存在顯著差異(P<0.05)。L4枝圍、枝長、枝條數(shù)以及枝節(jié)數(shù)分別是L1的2.3 、7.6 、0.7 和3.8倍。通過增長率監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，除了L2枝長增長率較高外，枝圍、枝條數(shù)以及枝節(jié)數(shù)均為L4較高。通過方差分析發(fā)現(xiàn)，L2和L4枝長增長率差異不顯著(P>0.05)，與其余處理組枝長增長率均差異顯著(P<0.05)。L4枝圍、枝條數(shù)以及枝節(jié)數(shù)增長率均與其他處理組差異顯著(P<0.05)。在枝圍、枝長、枝條數(shù)以及枝節(jié)數(shù)4個(gè)指標(biāo)中，較大增長率處理組分別比較小增長率處理組高52.6%、96.7%、35.7%和109.2%。

(a)

(b)

(c)

(d)

表2 遮陰處理組間枝長枝節(jié)數(shù)比(B/I)

此外，通過枝長與枝節(jié)數(shù)比發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰強(qiáng)度減弱，枝長枝節(jié)比逐漸增大，且差異顯著(P<0.05)，說明遮陰可能縮短了鱷嘴花節(jié)間長度。

2.2 遮陰差異對(duì)鱷嘴花生物量分配及根冠比的影響分析

2.2.1 遮陰差異對(duì)鱷嘴花根莖葉生物量分配的影響

表3 遮陰差異與鱷嘴花各構(gòu)件生物量分配結(jié)果

通過對(duì)各遮陰處理組鱷嘴花生物量的測定發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰強(qiáng)度減弱，鱷嘴花總生物量逐漸增加。其中，L4總生物量較高,為(53.18±5.97)g/株，其與其他處理組均差異顯著(P<0.05)，而L1較低，為(1.25±0.44)g/株，L1與L2差異不顯著(P>0.05)，但是與L3、L4均差異顯著(P<0.05)，L4總生物量較L1高51.93 g/株，約是L1的43倍。通過對(duì)不同遮陰處理組鱷嘴花各構(gòu)件的生物量分配比可知，隨著遮陰強(qiáng)度減弱，各處理組根的分配比逐漸下降。其中，L1較高，為(7.6±0.4)%,L4較低，為(4.7±0.1)%，L1與其他處理組均差異顯著(P<0.05),但是L2、L3、L4間均差異不顯著(P>0.05)；各遮陰處理組莖和葉的生物量分配比則剛好相反，即莖生物量分配大小為：L4>L3>L1>L2。而葉生物量分配大小為：L2>L1>L3>L4。其中，莖L4與L3差異不顯著(P>0.05)，與L1、L2均差異顯著(P<0.05)，L1與L2差異不顯著(P>0.05)，L4較L2高18.2%。而葉L1與L2差異不顯著(P>0.05)，與L3、L4均差異顯著(P<0.05)，L3與L4差異不顯著(P>0.05)，L2較L4高21.7%。

2.2.2 遮陰差異對(duì)鱷嘴花根冠比的影響分析

根據(jù)圖5可知，隨著遮陰強(qiáng)度減弱，鱷嘴花根冠比逐漸下降。說明隨著遮陰強(qiáng)度減弱，鱷嘴花的地下部分下降，而地上部分升高。其中，L1根冠比較高(0.082)，L4較低(0.050)，L1與L2、L3、L4根冠比均差異顯著(P<0.05),但L2、L3、L4件均差異不顯著(P>0.05)。

圖5 各遮陰處理組鱷嘴花根冠比(干重)

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

光是重要的生態(tài)因子, 是植物進(jìn)行光合作用的原初能量來源[16]。通過對(duì)鱷嘴花扦插可知，不同遮陰處理對(duì)鱷嘴花扦插愈傷組織和生根情況影響不顯著。說明光強(qiáng)度對(duì)鱷嘴花愈傷組織產(chǎn)生、生根率影響不大，而可能與細(xì)胞全能性能力的高低、栽培基質(zhì)成分關(guān)系更密切。有研究表明，光不是植物愈傷組織形成的必需條件。反而, 黑暗環(huán)境中愈傷組織誘導(dǎo)率比在光照條件下高, 并且形成的愈傷組織形態(tài)結(jié)構(gòu)良好[17-18]。此外，陳海燕等人研究表明，光照對(duì)根形成的必需條件[19]。但是，本研究中不同光照強(qiáng)度對(duì)生根率影響差異不顯著。

葉片是植物接收陽光、進(jìn)行光合作用等生理活動(dòng)的重要器官[20-21]。葉片的數(shù)量直接影響植物的光合作用，進(jìn)而影響植物生產(chǎn)力。結(jié)果分析得出，不同遮陰強(qiáng)度處理對(duì)鱷嘴花葉片數(shù)影響較為明顯。不同遮陰處理組鱷嘴花葉片數(shù)與遮陰強(qiáng)度呈反比關(guān)系，即遮陰強(qiáng)度弱，則葉片數(shù)高。這可能是由于陰暗條件阻礙了植物正常光合作用，影響植物葉片的生長。而光照有利于植物進(jìn)行光合作用來維持正常生命活動(dòng)，促進(jìn)葉片的生長。

高等植物葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b，是捕獲光能并驅(qū)動(dòng)電子轉(zhuǎn)移的重要光合色素，而光又通過影響葉綠素合成相關(guān)酶的活性來影響葉綠素的合成[22-24]。但是，本研究發(fā)現(xiàn)低光照強(qiáng)度時(shí)葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素濃度較高。而同一天內(nèi)，中午時(shí)間的葉綠素會(huì)明顯下降，這與王祥寧等人的研究一致?？赡茉蚴趋{嘴花雖為喜陰性植物，但可能自身葉綠素合成的光閾值較低，當(dāng)達(dá)到光閾值后鱷嘴花葉綠素合成即會(huì)受到抑制而下降。此外，陽光中的紫外線對(duì)葉綠素中某些色素的氧化破壞可能也是強(qiáng)光下葉綠素含量較弱光照低的另一個(gè)原因[25-27]。這其中的生物學(xué)過程可能需要進(jìn)一步深入研究。

隨著遮陰強(qiáng)度減弱，鱷嘴花枝長、枝條數(shù)、莖圍以及莖節(jié)數(shù)均逐漸增高。說明適當(dāng)?shù)脑黾庸庹湛梢源龠M(jìn)以上指標(biāo)的生長。通過對(duì)以上4項(xiàng)指標(biāo)的增長率分析發(fā)現(xiàn)，其增長率并不與光照強(qiáng)度梯度變化呈規(guī)律性遞增或遞減。L2枝長增長率較高但是枝長較短，其可能原因是該處理在某時(shí)段增長率較快，而之后明顯下降導(dǎo)致。通過分析其標(biāo)準(zhǔn)差發(fā)現(xiàn)，其標(biāo)準(zhǔn)差為0.304，均較其他處理組標(biāo)準(zhǔn)差高，進(jìn)一步說明了以上解釋。枝節(jié)與株高關(guān)系密切[28]，通過枝長與枝節(jié)數(shù)比發(fā)現(xiàn)，隨著遮陰強(qiáng)度減弱，枝長枝節(jié)比逐漸增大，且差異顯著(P<0.05)，說明遮陰縮短了鱷嘴花節(jié)間長度。

從總生物量來看，遮光抑制了鱷嘴花的生物量。未遮光組L4的生物量是強(qiáng)遮光組L1的43倍，說明遮光差異對(duì)鱷嘴花總產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響。對(duì)于地下部分和葉片的生物量分配比例，強(qiáng)遮光組較高，而弱遮光組較低。這可能是由于鱷嘴花在逆境下通過增加地下部分來吸收更多的水和其他養(yǎng)分來增強(qiáng)自身抗逆性，根冠比的結(jié)果也體現(xiàn)了這一結(jié)論。而葉片生物量分配比例較高的可能原因是，葉片是鱷嘴花進(jìn)行光合作用的主要場所，通過增加葉片生物量分配比例可以提高植株的光接收面積，以此來提高光合效率。而且，鱷嘴花地上部分生物量主要集中在葉片上,這也是鱷嘴花針對(duì)碳水化合物的主要合成場所進(jìn)行的物質(zhì)投資,目的是為了獲得更多的光合產(chǎn)物來提高抗逆性。所以說植物這種自動(dòng)調(diào)節(jié)其生物量的能力,是植物通過長期的自然選擇而獲得的賴以生存的重要手段[25]。

3.2 結(jié)論

通過對(duì)不同遮陰強(qiáng)度處理的鱷嘴花試驗(yàn)研究得到，不同光強(qiáng)度差異對(duì)鱷嘴花插穗愈傷組織產(chǎn)生、生根率均不顯著。但是對(duì)鱷嘴花葉量的影響較為明顯。表現(xiàn)為鱷嘴花葉量與遮陰強(qiáng)度呈反比關(guān)系，即遮陰強(qiáng)度弱，則葉量越大。鱷嘴花枝長、枝條數(shù)、莖圍以及莖節(jié)數(shù)與遮陰強(qiáng)度的關(guān)系也存在于葉量與遮陰強(qiáng)度相似的變化規(guī)律。且隨著遮陰強(qiáng)度減弱，枝長與枝節(jié)比逐漸增大，說明遮陰縮短了鱷嘴花節(jié)間長度。其次，低光照強(qiáng)度時(shí)葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素濃度較高。中午時(shí)段，所有處理組葉綠素會(huì)明顯下降。此外，遮陰處理抑制了鱷嘴花的總生物量。但是，對(duì)于地下部分和葉片的生物量分配比例，強(qiáng)遮光組較高，而弱遮光組較低。

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