川西周公山柳杉人工林林窗大小對(duì)土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響

蔣 倩，姚俊宇，伍炫蓓，郝建鋒,2①，裴曾莉，李天玲，石博文，張 彬，齊錦秋,3

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都 611130；2.水土保持與荒漠化防治實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；3.木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130)

人工林是世界森林資源的重要組成部分,在生態(tài)環(huán)境恢復(fù)以及經(jīng)濟(jì)發(fā)展中發(fā)揮著巨大作用[1]。近年來(lái),我國(guó)人工林由于組成樹(shù)種單一、層次結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、林分密度過(guò)大等原因,其發(fā)展到中齡林階段后,出現(xiàn)病蟲(chóng)害發(fā)生風(fēng)險(xiǎn)高、物種多樣性低、土壤酸化與供肥能力不足、林分生產(chǎn)力低下及經(jīng)濟(jì)效益低下等問(wèn)題[2-3]。林窗又稱為林隙,主要指森林群落中老齡樹(shù)死亡或因偶然性因素(如干旱、火災(zāi)等)導(dǎo)致成熟階段優(yōu)勢(shì)樹(shù)種死亡,從而在林冠層造成空隙的現(xiàn)象。它作為一種中、小尺度的干擾,影響著森林的物種組成、結(jié)構(gòu)及森林的演替方向。而林窗大小作為林窗最基本且極為重要的特征之一,是評(píng)價(jià)林窗中環(huán)境異質(zhì)性及資源分配狀況的重要指標(biāo)[4]。它不僅在很大程度上決定了林窗的環(huán)境特征,如光照、溫度及微環(huán)境等的波動(dòng)變化,而且影響林窗植被的物種多樣性[2-5]。林窗形成后,內(nèi)部小環(huán)境必將發(fā)生相應(yīng)變化,并隨著林窗大小以及位置的不同而表現(xiàn)出不同的特點(diǎn)[6]。林窗的形成改變了林窗內(nèi)土壤微環(huán)境(土壤溫度和濕度)等環(huán)境因子[7-8],進(jìn)而導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生系列變化[9-10]。良好的土壤理化性質(zhì)有助于形成穩(wěn)定的植被群落,從而對(duì)群落物種多樣性產(chǎn)生影響。因此,人工林中林窗對(duì)于土壤理化性質(zhì)變化及物種多樣性之間的關(guān)系已經(jīng)成為當(dāng)前人工林經(jīng)營(yíng)與管理工作的重要問(wèn)題,也成為生態(tài)恢復(fù)領(lǐng)域研究的重點(diǎn)問(wèn)題[13]。

柳杉(Cryptomeriafortunei)為我國(guó)亞熱帶地區(qū)常見(jiàn)針葉樹(shù)種,常綠喬木,樹(shù)形圓整高大,材質(zhì)優(yōu)良,是重要的園林及用材樹(shù)種。柳杉在維持區(qū)域氣候、保持水土和涵養(yǎng)水源等方面發(fā)揮著一定功能,對(duì)區(qū)域內(nèi)生態(tài)平衡起著重要的調(diào)節(jié)作用。但是,大量研究表明柳杉人工林的經(jīng)濟(jì)效益及生態(tài)效益不盡如人意。因此,對(duì)柳杉人工林進(jìn)行科學(xué)管理,有助于實(shí)現(xiàn)人工林的可持續(xù)發(fā)展。以四川周公山柳杉人工林為研究對(duì)象,選擇林中因枯立、風(fēng)倒等自然原因形成且趨于穩(wěn)定的典型林窗，通過(guò)對(duì)不同大小林窗中土壤理化性質(zhì)及物種多樣性進(jìn)行調(diào)查,以期達(dá)到2個(gè)目的:(1)研究不同大小林窗對(duì)土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響,從而更好地了解林窗在森林中的作用;(2)探究物種多樣性和土壤理化性質(zhì)之間相關(guān)關(guān)系,為該區(qū)域低效人工林改造與人工林的近自然經(jīng)營(yíng)管理提供理論和技術(shù)依據(jù)[14]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

周公山(29°57′41″～29°58′22″ N,103°01′01″～103°01′48″ E)位于四川省西部、雅安市南部,地處四川盆地與青藏高原的結(jié)合過(guò)渡地帶,屬邛崍山南段余脈,呈南北走向,面積約1 500 hm2,最高海拔1 742.6 m。氣候?qū)賮啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候類型,降水集中于夏季,多夜雨,年平均降水量可達(dá)1 774.3 mm,年平均氣溫16.2 ℃,7月可達(dá)30.7 ℃,土壤為山地黃壤。山腰及其以上部分分布著大面積的柳杉人工林,結(jié)構(gòu)較為單一,柳杉林面積達(dá)500 hm2,且大多為林齡20 a左右的中熟林或近熟林。其中,灌木樹(shù)種以野桐(Mallotusjaponicusvar.floccosus)和亮葉樺(Betulaluminifera)等為主;草本物種以蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)等為主。由于自然因素(風(fēng)倒、枯立等)的干擾,林中分布著大小不一的林窗,林窗內(nèi)多為灌木及草本類植物,幾乎沒(méi)有高大喬木類植物,但灌木中存在少量柳杉。而與林窗相對(duì)應(yīng)的對(duì)照林分主要以柳杉為主,同時(shí)存在杉木(Cunninghamialanceolata)、寒莓(Rubusbuergeri)等其他灌木以及蕨類等草本類植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置

2014年9月中旬,根據(jù)之前踏查結(jié)果,采用樣線調(diào)查法[15],選擇有代表性的林分,對(duì)四川周公山林窗進(jìn)行調(diào)查。具體方法如下:選取坡下一隨機(jī)點(diǎn)為起始點(diǎn),沿著羅盤所指的方向,當(dāng)遇到林窗時(shí),實(shí)測(cè)起始點(diǎn)到林窗的距離,以所遇林窗中心為核心,記錄樣線中林窗的長(zhǎng)軸(L)和短軸(W),運(yùn)用橢圓面積計(jì)算公式A=πLW/4計(jì)算林窗面積(A),并根據(jù)計(jì)算結(jié)果將林窗面積分為50～100(G1)、>100～150(G2)、200～250(G3)、400～450(G4)和600～650 m2(G5)5個(gè)等級(jí)。選取坡向、坡位和坡度等環(huán)境特征基本相似、形成木腐爛等級(jí)基本一致(使調(diào)查林窗的年齡相近)的15個(gè)林窗(每等級(jí)林窗3個(gè)),進(jìn)行物種多樣性和土壤養(yǎng)分研究。同時(shí)選擇林窗外鄰近地塊相同林齡、相似立地條件的人工純林作為對(duì)照(CK)。在不同大小林窗(共15個(gè))及林下(共3個(gè))隨機(jī)選取4個(gè)2 m×2 m灌木樣方、6個(gè)1 m×1 m草本樣方進(jìn)行調(diào)查。樣地基本概況如表1所示。

1.2.2 土壤理化性質(zhì)測(cè)定

根據(jù)國(guó)家林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)將土樣風(fēng)干過(guò)篩后,測(cè)定土壤pH值(LY/T 1239—1999)和有機(jī)質(zhì)(LY/T 1237—1999)、全氮(LY/T 1228—199)、全磷(LY/T 1232—1999)、全鉀(LY/T 1234—1999)、速效鉀含量(LY/T 1236—1999)。測(cè)定方法土壤:pH值測(cè)定采用電極法;有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定采用重鉻酸鉀-硫酸消化法;全氮含量測(cè)定采用高氯酸-硫酸硝化凱氏定氮法;全磷含量測(cè)定采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法;全鉀含量測(cè)定采用高氯酸-硫酸消化火焰分光光度計(jì)法;速效鉀含量測(cè)定采用乙酸銨提取-火焰分光光度法[16-17]。

表1 周公山柳杉人工林研究樣地概況>Table 1 General information of the research plots in a Cryptomeria fortunei plantation in the Zhougong Mountain

1.2.3 物種多樣性測(cè)定

統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)所有高度<3 m的木本個(gè)體,包括喬木幼苗和幼樹(shù),記錄其種類、株數(shù)(叢數(shù))、高度和冠幅，然后再記錄草質(zhì)藤本和蕨類植物的種類、株數(shù)(叢數(shù))、蓋度、高度等,并計(jì)算其物種多樣性指數(shù)。

物種多樣性指數(shù)選用物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)[18-22],計(jì)算公式分別為

D=S,

(1)

(2)

(3)

(4)

Pi=ni/n。

(5)

式(1)～(5)中,Pi為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù)占個(gè)體總數(shù)的比例；S為樣地中物種總數(shù);ni為第i個(gè)物種個(gè)體數(shù);n為所有物種個(gè)體總數(shù)。

1.2.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 7.5軟件對(duì)物種多樣性指數(shù)及土壤理化指標(biāo)進(jìn)行單因素方差分析,采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標(biāo)間的相關(guān)性分析,采用Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 林窗灌、草科屬種組成分析

各林窗灌木層和草本層物種組成見(jiàn)圖1。

G1—50～100 m2;G2—>100～150 m2;G3—200～250 m2;G4—400～450 m2;G5—600～650 m2;CK—林下對(duì)照。

從圖1來(lái)看,不同大小的林窗內(nèi)各層次科屬種組成不同。在灌木層中,隨著林窗面積的增大,物種的科屬種數(shù)呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢(shì),而且在G4林窗達(dá)到峰值,此時(shí)在林窗中共記錄植物32種,隸屬于21科26屬,主要為漆樹(shù)科(Anacardiaceae)、樟科(Lauraceae)和薔薇科(Rosaceae)植物。整個(gè)林窗內(nèi)物種的科屬種數(shù)量與林下對(duì)照樣地相比較而言,兩者無(wú)明顯的差距。在草本層中,隨著林窗面積的增大,物種的科屬種數(shù)呈現(xiàn)出先增高后降低的趨勢(shì),且在G3林窗時(shí)達(dá)到最大。此時(shí)林窗中共記錄植物30種,隸屬21科28屬,主要為禾本科(Gramineae)和蕨類植物。另外,林窗的存在會(huì)使得群落內(nèi)物種科屬種數(shù)較林下對(duì)照樣地明顯增多,原因是林窗的存在使得上層喬木的遮蔽作用基本消失,導(dǎo)致生境發(fā)生明顯改變,從而對(duì)下層植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響,因此草本層中的植物將利用現(xiàn)有的充足條件快速生長(zhǎng),而灌木的生長(zhǎng)速度較之明顯較低,所以草本層中植物對(duì)林窗大小的反應(yīng)更為敏感。

2.2 林窗對(duì)群落物種多樣性的影響

2.2.1 物種豐富度指數(shù)

由表2可知,不同林窗不同層次的群落豐富度指數(shù)(D)不同。無(wú)論是灌木層還是草本層,不同大小林窗對(duì)物種豐富度都有明顯影響,表現(xiàn)為林窗>林下。這是因?yàn)榱执暗拇嬖跁?huì)使林下物種獲得更多的陽(yáng)光,并使水分等環(huán)境發(fā)生改變,而草本植物在擁有充足的生長(zhǎng)條件時(shí)會(huì)較快速生長(zhǎng),以期在灌木之前完成自己的生活史,但灌木物種生長(zhǎng)比草本植物緩慢,導(dǎo)致草本層D值表現(xiàn)為林窗明顯高于林下。灌木層中,G4林窗的D值最大,但與其他各林窗的D值差距并不大。另外,在草本層中,D值在G3林窗時(shí)達(dá)最大值。從整體來(lái)看,灌木層D值高于草本層,這可能是因?yàn)椴荼緦又写嬖谝恍┠完幹参?如蕨類植物生長(zhǎng)快,繁殖力強(qiáng),在一定程度上增加了其與其他草本植物的競(jìng)爭(zhēng)力,從而產(chǎn)生抑制作用影響其他植物生長(zhǎng),使草本層D值較低。

2.2.2 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)代表了群落物種的復(fù)雜程度,H值愈大,一定程度上群落所含的物種數(shù)愈大[23]。表2表明,林窗能夠提高群落物種多樣性程度。各層次的H值均表現(xiàn)為林窗>林下,說(shuō)明林窗可以提高物種多樣性。

表2 柳杉人工林不同大小林窗中各層物種多樣性指數(shù)Table 2 Spcies diversity indexes of various plant layers in the forest gap relative to size of the gap

G1、G2、G3、G4和G5的林窗面積分別為50～100、>100～150、200～250、400～450和600～650 m2。同一層次同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示林窗間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。

在灌木層中,各物種H值在G4林窗時(shí)達(dá)最大值,在一定程度上說(shuō)明G4林窗可以更好地提高群落中物種多樣性水平。而在草本層中,各物種H值在G2林窗時(shí)達(dá)到最高,這與灌木層有所不同。究其原因,小林窗內(nèi)環(huán)境較林下雖有差異但不甚明顯,而G4林窗時(shí)灌木物種受光照等環(huán)境因子的影響更強(qiáng),一些喜光樹(shù)種得以萌發(fā),從而使得群落物種多樣性提高。但草本層處于灌木層之下,林窗面積變化對(duì)草本層微環(huán)境的影響不明顯,因此其H值隨林窗大小的變化跟灌木層有所不同。另外,草本層各物種H值在G2林窗時(shí)達(dá)最大值,這與草本層各物種D值在G3林窗時(shí)達(dá)最大值并不一致,可能原因是G3林窗的物種數(shù)雖然較G2林窗有所增加,但增加的個(gè)體大多屬于同種,導(dǎo)致其H值較小。

2.2.3 Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)表示群落物種的不定性,其值越大,說(shuō)明群落內(nèi)物種分布的不均勻程度越高[24]。由表2可知,各層次群落H′值表現(xiàn)為林窗>林下。在灌木層中,H′值在G4林窗時(shí)達(dá)最大值,與H值的表現(xiàn)一致,說(shuō)明G4林窗中物種數(shù)量增多,競(jìng)爭(zhēng)增強(qiáng),一定程度上抑制了某些弱勢(shì)物種生長(zhǎng),因此其優(yōu)勢(shì)度較集中,H′值較大。而草本層中H′值在G3林窗時(shí)達(dá)最低,從一定程度上可以反映出該面積林窗內(nèi)具備較充裕的環(huán)境空間,林下多數(shù)植物能較好地生長(zhǎng),競(jìng)爭(zhēng)少,因而H′值較小。

2.2.4 Pielou均勻度指數(shù)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)反映各物種個(gè)體數(shù)目分配的均勻程度。它受H和S值共同作用,一般而言,H和S值越大,Jsw值越大[23]。從表2可知,不同面積的林窗Jsw值不同。在灌木層和草本層中,均表現(xiàn)為G1和G2林窗中Jsw值較高,說(shuō)明在這2種林窗面積下,群落各物種分布更均勻。不同大小林窗內(nèi)Jsw值均具有林窗>林下的特點(diǎn)。

2.3 林窗對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響

不同大小林窗的土壤理化性質(zhì)見(jiàn)表3。表3顯示,與林下相比,不同大小林窗土壤全氮、全磷含量均無(wú)顯著差異,且均在G4林窗時(shí)達(dá)最大值。有機(jī)質(zhì)與全鉀含量差異不大,且無(wú)明顯規(guī)律。速效鉀含量均表現(xiàn)為林窗>林下,而且在G3林窗時(shí)達(dá)到最大。這可能與土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素主要來(lái)自于凋落物的分解有關(guān)。

表3 不同大小林窗的土壤理化性質(zhì)Table 3 Soil physicochemical properties in the forest gap relative to size of the gap

2.4 林窗內(nèi)物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)見(jiàn)表4。

表4 物種多樣性指數(shù)與土壤理化指標(biāo)的相關(guān)系數(shù)Table 4 Correlation coefficient between species diversity index and soil physicochemical properties

從表4可知,草本層各物種多樣性指數(shù)與pH值的相關(guān)性基本一致,物種豐富度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)及Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)均與其呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05),說(shuō)明pH值是影響草本層物種多樣性的主要因素。D值、H值與速效鉀含量呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.05);物種多樣性指數(shù)與全氮、全磷、全鉀含量相關(guān)性均不顯著。

灌木層各物種多樣性指數(shù)與土壤pH值以及速效鉀、全鉀和全氮含量均無(wú)顯著相關(guān)性;其中物種均勻度指數(shù)(Jsw)與pH值相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高,H′與速效鉀含量相關(guān)系數(shù)相對(duì)較高,但均沒(méi)有達(dá)到顯著水平。

3 討論與結(jié)論

由于研究區(qū)的海拔、坡向和坡度變化不大,樣地的環(huán)境特征相似,其對(duì)于多樣性的影響可以不考慮。該研究主要分析林窗對(duì)土壤理化性質(zhì)和物種多樣性的影響以及物種多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系。研究表明,和對(duì)照樣地(林下)相比,林窗的存在可以增加物種多樣性,柳杉人工林草本植物對(duì)林窗的響應(yīng)比較敏感。這與湯景明等[25]關(guān)于日本落葉松人工林林下植物多樣性的短期影響研究結(jié)論相同,也與GILLIAM[26]在北美溫帶森林的研究結(jié)論相近。另外,不論林窗大小如何,土壤中全氮和全磷含量無(wú)顯著差異,這一研究結(jié)果與以往部分研究結(jié)論存在不同,如沙麗清等[7]關(guān)于西雙版納熱帶季節(jié)雨林林下和林窗土壤養(yǎng)分的研究表明林下土壤全氮、全磷的質(zhì)量顯著高于林窗。全磷等受地面植被影響較小,所以這可能也是兩者無(wú)差異的原因。但筆者試驗(yàn)中,由于倒樹(shù)等自然因素或部分小型的人為活動(dòng)影響形成的林窗面積一般不大,不會(huì)對(duì)系統(tǒng)水平的養(yǎng)分狀況產(chǎn)生顯著影響。但林窗的形成會(huì)使光照條件發(fā)生劇烈變化[27],所以對(duì)種子萌發(fā)和幼樹(shù)生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生顯著影響。從筆者試驗(yàn)中可以看出林窗的存在會(huì)使土壤有機(jī)質(zhì)和速效鉀含量明顯增加。其原因可能是土壤中的有機(jī)質(zhì)和其他營(yíng)養(yǎng)元素主要來(lái)自于凋落物的分解,林窗的存在改善了林地的光照及水分條件,溫度升高可促進(jìn)土壤養(yǎng)分礦化,提高養(yǎng)分可利用性和微生物活性,從而促進(jìn)凋落物的分解[28]。

草本層各項(xiàng)物種多樣性指數(shù)與土壤有機(jī)質(zhì)含量均無(wú)顯著相關(guān)性,在灌木層4個(gè)物種多樣性指數(shù)也沒(méi)有與有機(jī)質(zhì)含量顯著相關(guān),其可能原因?yàn)?林窗雖使群落物種多樣性提高,使一些物種種子得以萌發(fā),但植物完成其完整的生活史需要一定時(shí)間,所以對(duì)于有機(jī)質(zhì)含量的影響較小,這可能是導(dǎo)致其無(wú)相關(guān)性的原因。另外,草本層多樣性指標(biāo)中,物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與土壤pH值具有顯著相關(guān)性。

綜上,林窗存在的確使得群落物種多樣性增加,而林窗大小又影響著林窗內(nèi)的光照、溫度、濕度和土壤營(yíng)養(yǎng)條件等生境因子。群落的演替也會(huì)使部分土壤指標(biāo)發(fā)生變化,說(shuō)明物種多樣性與土壤理化性質(zhì)存在著一定相互作用。該研究主要分析了物種多樣性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系,但由于植物物種多樣性與土壤環(huán)境關(guān)系極其復(fù)雜,而且林窗對(duì)群落物種多樣性的影響與一定的時(shí)間尺度有密切關(guān)系。筆者主要基于人工林現(xiàn)存林窗調(diào)查而進(jìn)行研究分析,就森林的整個(gè)生長(zhǎng)過(guò)程而言,整個(gè)柳杉人工林大多屬于中齡林,林窗形成時(shí)間相對(duì)較短,因此研究結(jié)果反映的是林窗對(duì)柳杉人工林物種多樣性及土壤理化性質(zhì)的短期影響。隨著時(shí)間的推移,林窗環(huán)境將不斷發(fā)生變化,而林下植物的種類組成和物種多樣性也必將發(fā)生變化。之后應(yīng)注重林窗大小在時(shí)間尺度的效應(yīng)研究,以期掌握其長(zhǎng)時(shí)間尺度的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,以持續(xù)、高效地發(fā)揮人工林的功能。

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