溫帶落葉闊葉林地表鞘翅目成蟲(chóng)小尺度空間格局動(dòng)態(tài)分析

胡媛媛,朱紀(jì)元,閆 龍,曹 陽(yáng),高梅香,盧廷玉,*

1 哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,哈爾濱 150025 2 黑龍江省普通高等學(xué)校地理環(huán)境遙感監(jiān)測(cè)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱 150025

空間格局與過(guò)程是土壤動(dòng)物群落生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容,也是揭示生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性維持機(jī)制的重要前提[1]。國(guó)外學(xué)者對(duì)土壤生物群落空間異質(zhì)性研究相對(duì)較早[2-3],我國(guó)相關(guān)研究起步較晚。目前這些研究多集中于土壤屬性空間異質(zhì)性[4-5]、地面植被與土壤屬性空間異質(zhì)性的空間關(guān)聯(lián)[6]、植被細(xì)根生物量空間異質(zhì)性[7]等方向上,土壤動(dòng)物空間異質(zhì)性研究明顯落后于環(huán)境因子空間異質(zhì)性研究。尺度是生態(tài)學(xué)的核心研究問(wèn)題之一,土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)中的消費(fèi)者和分解者,在不同的空間尺度上表現(xiàn)為不同的空間異質(zhì)性特征[8]。近來(lái)研究表明,土壤動(dòng)物在小尺度空間具有多尺度空間自相關(guān)性,并形成明顯的空間異質(zhì)性結(jié)構(gòu)[1,6]。但有關(guān)小尺度空間土壤動(dòng)物群落空間異質(zhì)性動(dòng)態(tài)特征的研究仍然十分缺乏。

地表鞘翅目昆蟲(chóng)是土壤動(dòng)物的重要組成部分,大多以不同形態(tài)在生活史的一個(gè)時(shí)期或全部時(shí)期生活在土壤中[9],在維持生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能方面具有重要作用[10]。本研究以黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)定位站為研究平臺(tái),以地表鞘翅目成蟲(chóng)為研究對(duì)象,基于地統(tǒng)計(jì)學(xué)空間分析方法,通過(guò)多次野外調(diào)查,研究溫帶落葉闊葉林地表鞘翅目成蟲(chóng)小尺度空間格局的時(shí)間變異性特征,揭示這種小尺度空間格局的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化規(guī)律,促進(jìn)小尺度空間土壤動(dòng)物空間格局與建構(gòu)機(jī)制的研究進(jìn)展。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省帽兒山森林生態(tài)系統(tǒng)研究站(45°24′N,127°40′E)。平均海拔400m,平均坡度15°。屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,夏季溫暖濕潤(rùn),冬季寒冷干燥,年均溫約3.1℃[11],早霜期一般出現(xiàn)在8月末,晚霜期一般在5月末結(jié)束,降雨期集中在7、8月份,年均降水量為629mm[12]。實(shí)驗(yàn)樣地設(shè)置在林齡約為60年的溫帶落葉闊葉林內(nèi),主林層高約18m,土壤為典型暗棕壤。地面植被主要包括毛榛(Corylusmandshurica)、榆(Ulmuspumila)、金剛鼠李(Rhamnusdiamantiaca)、稠李(Padusavium)、白樺(Betulaplatyphylla)、丁香(Syringaoblata)、蚊子草(Filipendulapalmata)、狹葉蕁麻(Urticaangustifolia)、東北羊角芹(Aegopodiumalpestre)、舞鶴草(Maianthemumbifolium)和山茄子(Brachybotrysparidiformis)等。

1.2 樣地設(shè)置與野外調(diào)查方法

于2014年6月在研究區(qū)內(nèi),選擇相對(duì)平坦的地段隨機(jī)設(shè)置3個(gè)彼此間隔50m以上的5m×5m樣地,每個(gè)樣地地表植被覆蓋度95%以上,分別記為樣地A、B、C,同時(shí)將每個(gè)樣地以1m為間隔均分成25個(gè)小單元格。于2014年8月(采樣期間平均氣溫與降水情況：18—26℃、晴-陣雨)、10月(0—15℃、多云-晴)和2015年6月(13—24℃、中雨-晴)、8月(19—28℃、晴-陣雨)、10月(1—16℃、晴-陣雨)使用陷阱法捕獲地表鞘翅目昆蟲(chóng)。由于飽和NaCl溶液無(wú)毒無(wú)刺激性氣味,不易揮發(fā),不會(huì)影響土壤動(dòng)物的正?；顒?dòng),防止對(duì)環(huán)境污染的同時(shí)降低保存液對(duì)地表鞘翅目成蟲(chóng)的引誘作用[13]。因此,本實(shí)驗(yàn)用土鉆(內(nèi)徑7cm)在網(wǎng)格交叉點(diǎn)挖一個(gè)大小合適的土坑,然后安放內(nèi)置飽和NaCl溶液的塑料杯(內(nèi)徑10cm、高14cm),并加入1滴洗滌劑。保持杯口與地面齊平,在杯口上部距離地面約10cm處支起1個(gè)一次性餐盤,以防止凋落物、雨水等其他雜物的進(jìn)入。將陷阱放置野外7d后取回,每次調(diào)查共計(jì)75個(gè)陷阱(25個(gè)陷阱/樣地×3個(gè)樣地)。室內(nèi)采用手撿法分揀鞘翅目昆蟲(chóng),并將樣品置于95%醫(yī)用酒精內(nèi)。參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[14]、《中國(guó)大步甲》[15]、《中國(guó)東北的葬甲科研究》[16]、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒—步行蟲(chóng)類》[17]、《原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒—隱翅蟲(chóng)類、擬步甲類》[18]進(jìn)行分類鑒定。葬甲科鑒定到種,步甲科大部分鑒定到種,只有個(gè)別體型較小的個(gè)體(統(tǒng)稱為小型步甲)無(wú)法鑒定到種,其他鑒定到科。成蟲(chóng)與幼蟲(chóng)分別計(jì)數(shù),只將鞘翅目成蟲(chóng)數(shù)據(jù)用于后續(xù)分析。2015年8月樣地受到當(dāng)?shù)卮迕裆蟮母蓴_,該次數(shù)據(jù)不用于分析。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

單因素方差分析比較鞘翅目成蟲(chóng)群落類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的差異顯著性。采用變異系數(shù)(CV)衡量調(diào)查月份的平均狀況和總變異程度,CV<0.1為弱變異,0.1—1.0之間為中等變異,>1.0為強(qiáng)變異[19]。

1.3.1 空間自相關(guān)性分析

空間自相關(guān)是指同一個(gè)變量在不同空間位置上的相關(guān)性[20],本文使用全局Moran′sI系數(shù)(Global Moran′sIindex)揭示空間鄰近的區(qū)域單元屬性值的相似程度,定量描述地表鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群豐富度在空間上的依賴關(guān)系,公式為：

(1)

1.3.2 半方差函數(shù)及理論模型擬合

半方差函數(shù)(Semivariogram)是地統(tǒng)計(jì)學(xué)應(yīng)用最廣泛的空間格局描述的基本工具[23],用于估計(jì)地表鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群豐富度的變異函數(shù),公式為:

(2)

式中,γ(h)為間距為h的半方差函數(shù)值,在一定范圍內(nèi)隨h的增加而增加；h為兩分隔樣點(diǎn)的距離；N(h)是被分隔的數(shù)據(jù)對(duì)的數(shù)量,Z(Xi)和Z(Xi+h)分別為區(qū)域變量Z(X)在點(diǎn)Xi和(Xi+h)處的屬性值。通過(guò)變異函數(shù)的基臺(tái)值(C0+C,sill)、塊金值(C0,nugget)、結(jié)構(gòu)比(C/(C0+C),Proportion)和變程(A,Range)定量描述空間異質(zhì)性程度、組成、尺度及格局的特征。其中基臺(tái)值表示樣本總變量,塊金值代表了由實(shí)驗(yàn)誤差和小于最小取樣尺度(本實(shí)驗(yàn)為1m)引起的隨機(jī)變異。結(jié)構(gòu)比表示自相關(guān)部分空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的程度,當(dāng)(C/(C0+C)) <0.25時(shí)空間相關(guān)性弱,表明隨機(jī)部分引起的空間變異起主要作用；(C/(C0+C))介于0.25—0.75之間時(shí)空間相關(guān)性中等,其空間變異由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同決定；(C/(C0+C)) >0.75時(shí)空間相關(guān)性強(qiáng),其空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素引起[24-25]。變程表示研究變量空間變異中空間自相關(guān)變異的尺度范圍,在變程內(nèi)空間越靠近的點(diǎn)之間其相關(guān)性越大,距離大于變程的點(diǎn)之間不具備自相關(guān)性。

1.3.3 普通克里格空間插值

普通克里格空間插值法以空間自相關(guān)為基礎(chǔ),利用原始數(shù)據(jù)和半方差函數(shù)的結(jié)構(gòu)性,對(duì)區(qū)域化變量未知點(diǎn)進(jìn)行線性無(wú)偏最優(yōu)估值,是地統(tǒng)計(jì)學(xué)中最常用的插值方法之一[26],其估計(jì)方差反映了取樣本身的變異以及空間內(nèi)插所用分散樣點(diǎn)內(nèi)在的不確定性[27]。本文使用普通克里格空間插值繪制地表鞘翅目成蟲(chóng)群落豐富度的空間格局分布圖,公式為：

(3)

式中,Z(x0)是在未經(jīng)觀測(cè)的點(diǎn)x0上的內(nèi)插估計(jì)值,Z(xi)是在點(diǎn)x0附近的若干觀測(cè)點(diǎn)上獲得的實(shí)測(cè)值。

1.3.4 交叉方差函數(shù)分析

交叉方差函數(shù)(Crossvariogram)用于分析鞘翅目成蟲(chóng)類群之間空間格局的空間關(guān)聯(lián)性[28-29],公式為：

(4)

式中,γAB(h)為相距為h的變量A與變量B之間的交叉方差函數(shù)值；N(h)為相隔距離為h的所有點(diǎn)的配對(duì)數(shù)；ZA(xi)-ZA(xi+h)分別是變量A在xi和(xi+h)處的觀測(cè)值；ZB(xi)-ZB(xi+h)分別是變量B在xi和(xi+h)處的觀測(cè)值。

1.3.5 數(shù)據(jù)處理軟件平臺(tái)

群落水平分析所有捕獲的地表鞘翅目成蟲(chóng),類群水平僅分析葬甲科和步甲科(除小型步甲外)。數(shù)據(jù)正態(tài)性用Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn),對(duì)不滿足正態(tài)分布的數(shù)據(jù)通過(guò)平方根轉(zhuǎn)換改善樣本的非正態(tài)性,并基于轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)進(jìn)行后續(xù)的空間異質(zhì)性分析。單因素方差分析在SPSS21.0中完成?？臻g自相關(guān)性、半方差函數(shù)和交叉方差函數(shù)分析在軟件GS+9.0中實(shí)現(xiàn)。普通克里格空間插值及插值圖的生成是由GS+9.0和Surfer 11.0共同完成的。

2 結(jié)果與分析

4次調(diào)查共捕獲鞘翅目成蟲(chóng)1021只,隸屬于11科29類。樣地C類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量最多；樣地A類群數(shù)量和個(gè)體數(shù)量最少。其中優(yōu)勢(shì)科為步甲科(Carabidae)和隱翅蟲(chóng)科(Staphylinidae),常見(jiàn)科為葬甲科(Silphidae)、小葬甲科(Leiodidae)、閆甲科(Histeridae),其他為稀有科。所有調(diào)查月份鞘翅目成蟲(chóng)群落的變異系數(shù)均大于2,為強(qiáng)變異。不同科的鞘翅目成蟲(chóng)的個(gè)體數(shù)量在不同月份之間有顯著差異(P<0.05),在不同樣地間也差異顯著(P<0.05)。表明小尺度空間地表鞘翅目成蟲(chóng)群落組成具有明顯的時(shí)空變化特征。

2.1 鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群的空間自相關(guān)性

群落水平：2014年10月樣地A無(wú)空間自相關(guān),其他月份鞘翅目成蟲(chóng)豐富度均具空間正自相關(guān)性,其中2014年8月樣地B、C,2015年6月樣地A、B、C和2015年10月樣地B在整個(gè)尺度上均為顯著地空間正自相關(guān)性(表1)。

類群水平：所有類群均為空間正自相關(guān)。其中2014年8月樣地A的Aulonocarabuscanaliculatus；2014年8月樣地B的Morphocarabusvenustus、Aulonocarabuscanaliculatus；2014年8月樣地C的Pterostichusmaoershanensis、Aulonocarabuscanaliculatus和2015年6月樣地A的Pterostichusmaoershanensis、Carabusbillbergi；2015年6月樣地C的Carabusbillbergi、Carabusarvensis在整個(gè)空間尺度上均為顯著地空間正自相關(guān),這些物種均為調(diào)查月份各樣地的優(yōu)勢(shì)物種或常見(jiàn)物種。其他存在空間自相關(guān)性的類群,僅在某一空間尺度上具有顯著的空間正自相關(guān)性,或在整個(gè)空間尺度上均為不顯著的空間正自相關(guān)性。各月份各樣地具有顯著空間自相關(guān)的類群的比例分別為：2014年8月樣地A(22%)、B(31%)、C(33%)；2014年10月樣地C(0)；2015年6月樣地A(44%)、B(40%)、C(46%)；2015年10月樣地A(25%)、B(50%)、C(67%)(表2)。

表1 鞘翅目成蟲(chóng)群落的Moran′s I系數(shù)

*表示鞘翅目成蟲(chóng)群落空間自相關(guān)性顯著

表2 樣地C鞘翅目成蟲(chóng)類群的Moran′s I系數(shù)

QC1：北方花葬甲,NicrophorustenuipesLewis；QC2：達(dá)烏里花葬甲,NicrophorusdauricusMotschulsky； QC3：四星花葬甲,NicrophorusquadripunctatusKraatz；QC4：紅斑花葬甲,NicrophorusvespilloidesHerbst； QC5：黃斑花葬甲,NicrophoruspraedatroReitter；QC6：六脊樹(shù)葬甲,DendroxenasexcarinataMotschulsky；QC7：黑光葬甲,PhosphugaatrataLinnaeus；QC8：隨葬甲,SilphaperforataperforataGebler；QC9：小葬甲,SciodrepoidesfumatusSpence；QC10：Pterostichus(Metallophilus)heilongjiangensis；QC11：Pterostichusmaoershanensis；QC12：Pterostichusaudax；QC13：Carabusbillbergi；QC14：Carabusarvensis； QC15：Morphocarabusvenustus；QC16：Tomocarabusfraperculus； QC17：金邊步甲,Megodontusvietinghoffi；QC18：溝步甲,Aulonocarabuscanaliculatus； QC19：Amarasp.；QC20：Acoptolabrusschrencki；QC21：Acoptolabrusconstricticollis, *表示鞘翅目成蟲(chóng)類群空間自相關(guān)性顯著;表格未出現(xiàn)的類群在整個(gè)研究尺度上均不存在空間自相關(guān)性

2.2 鞘翅目成蟲(chóng)群落及類群的半方差函數(shù)特征

鞘翅目成蟲(chóng)群落的最優(yōu)擬合理論模型：2015年6月樣地A和2015年10月樣地C為球狀模型,2015年10月樣地A、B為指數(shù)模型,其他均為線性模型(表3)。所有群落的C0均大于0,說(shuō)明鞘翅目成蟲(chóng)群落豐富度的半方差圖中均存在塊金方差,即存在由采樣誤差、微尺度空間變異等因素帶來(lái)的塊金效應(yīng)。群落結(jié)構(gòu)比C/(C0+C)在2015年10月樣地C介于0.25與0.75之間,表明為中等程度的空間自相關(guān)性,且其空間變異由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同決定；在2015年6月樣地A、2015年10月樣地A、B均大于0.75,表明空間自相關(guān)性很強(qiáng),結(jié)構(gòu)性因素引起的空間異質(zhì)性對(duì)這種格局起主要作用；其他群落均為0,為純塊金效應(yīng),說(shuō)明樣地中空間變異完全由隨機(jī)因素決定。

表3 鞘翅目成蟲(chóng)群落的半方差函數(shù)理論模型和空間異質(zhì)性參數(shù)

Exp：指數(shù)模型,Exponential；Sph：球狀模型, Spherical；Lin：線性模型,Linear

類群水平：除2014年8月樣地B、2015年6月樣地B、2015年10月樣地A、C外,各調(diào)查群落均有一半及以上的類群擬合為線性模型,尤其樣地C在2014年8月和2015年6月這兩次調(diào)查中有100%和76.92%的類群擬合為線性模型(表4),結(jié)構(gòu)比為0。各調(diào)查月份3個(gè)樣地變程小于1m的類群只出現(xiàn)在2014年8月和2015年6月這兩次調(diào)查中,變程大于4m的類群只出現(xiàn)于2014年10月和2015年10月這兩次調(diào)查中。

2.3 鞘翅目成蟲(chóng)類群的空間關(guān)聯(lián)性

鞘翅目成蟲(chóng)類群的空間關(guān)聯(lián)性因時(shí)間和空間變化而有所差別,表現(xiàn)為正的或負(fù)的或不存在空間關(guān)聯(lián)性,不同的類群之間具有不同的空間作用關(guān)系,兩個(gè)類群間的空間關(guān)聯(lián)性在不同調(diào)查月份和不同調(diào)查樣地中并不具備一致性和規(guī)律性,僅有少部分類群間在同次調(diào)查不同樣地中始終表現(xiàn)為相同的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)構(gòu)比顯示類群之間的空間關(guān)聯(lián)性形成主要是結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控的結(jié)果,各調(diào)查月份均存在一些類群不存在空間關(guān)聯(lián)性,樣地C尤為明顯(表5)。各樣地在每個(gè)調(diào)查月份都有近一半或超過(guò)一半的類群之間是負(fù)相關(guān),負(fù)相關(guān)的比例分別為：2014年8月樣地A(63%)、B(43%)、C(50%)；2014年10月C(100%)；2015年6月樣地A(36%)、B(50%)、C(36%)；2015年10月樣地A(33%)、B(83%)、C(50%)。

表4 樣地C鞘翅目成蟲(chóng)類群的半方差函數(shù)理論模型和空間異質(zhì)性參數(shù)

Exp.：指數(shù)模型,Exponential；Sph.：球狀模型Spherical；Gau.：高斯模型,Gaussian;調(diào)查月份未在表格中出現(xiàn)的類群均擬合為線狀模型,結(jié)構(gòu)比為0;類群代碼見(jiàn)表2

表5 2014年8月樣地C鞘翅目成蟲(chóng)類群之間的空間關(guān)聯(lián)性

“正”表示正相關(guān)性,“負(fù)”表示負(fù)相關(guān)性,在表格中未出現(xiàn)的類群之間均不存在相關(guān)性

2.4 鞘翅目成蟲(chóng)群落豐富度的空間分布格局

鞘翅目成蟲(chóng)群落的空間分布格局梯度特征較明顯,形成高值斑塊與低值斑塊鑲嵌分布的空間格局(圖1)。相同調(diào)查季節(jié),樣地A、B、C的空間分布格局并不完全一致。3個(gè)樣地在6、8月具有較復(fù)雜的空間分布格局,較多的高值斑塊和低值斑塊復(fù)雜鑲嵌；而在10月則表現(xiàn)為相對(duì)簡(jiǎn)單的空間分布格局,僅有幾個(gè)斑塊簡(jiǎn)單鑲嵌。對(duì)于單個(gè)樣地來(lái)說(shuō),不同調(diào)查時(shí)間其空間分布格局表現(xiàn)不同,具有動(dòng)態(tài)變化性,但是各樣地邊緣大多有高值斑塊區(qū)分布。

圖1 鞘翅目成蟲(chóng)群落空間分布格局Fig.1 Spatial distribution patterns of Coleoptera adult communities

3 討論

調(diào)查月份鞘翅目群落始終體現(xiàn)為空間正自相關(guān),且豐富度較大的類群通常具有顯著地空間正自相關(guān)性。就各月份各樣地存在顯著自相關(guān)性的類群比例看：樣地間百分比數(shù)值的不同體現(xiàn)了樣地間的差異性；2014年10月樣地C是0,2015年10月則相對(duì)較高,體現(xiàn)了相同月份在不同年際也可能存在差異；同一樣地,4次調(diào)查月份的不同,體現(xiàn)了類群空間自相關(guān)性特征具有時(shí)間動(dòng)態(tài)性。受距離約束的空間自相關(guān)分析結(jié)果表明,可能是受到某些小尺度干擾或各向異性導(dǎo)致空間自相關(guān)性的局部變化,復(fù)雜的變化反映了鞘翅目成蟲(chóng)空間結(jié)構(gòu)的特殊性以及影響因子的復(fù)雜性[30]。

鞘翅目成蟲(chóng)群落大部分?jǐn)M合為線性模型,表現(xiàn)為塊金效應(yīng),說(shuō)明研究尺度下鞘翅目群落的空間分布多為隨機(jī)分布,這可能與采樣尺度和類群豐富度有關(guān),進(jìn)一步研究須加大采樣密度。接近一半的類群的空間變異是結(jié)構(gòu)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素共同調(diào)控的結(jié)果,可能受到如環(huán)境篩選、種間競(jìng)爭(zhēng)以及自身生物學(xué)特性等多方面的控制[31]。各調(diào)查月份各樣地都有接近甚至超過(guò)一半類群的結(jié)構(gòu)比為0,表現(xiàn)為純塊金效應(yīng),即存在由實(shí)驗(yàn)誤差(陷阱法反映的是類群的活動(dòng)性密度[32]、諸如植被類型、植被密度等一些影響類群活動(dòng)性的因素會(huì)給取樣結(jié)果帶來(lái)誤差)、小于取樣尺度和微尺度空間變異等因素帶來(lái)的塊金效應(yīng),說(shuō)明小于采樣尺度(1m)的空間過(guò)程不容忽視,可在現(xiàn)有的空間尺度內(nèi),縮小空間粒度并加大采樣密度進(jìn)行研究。

兩個(gè)類群的空間關(guān)聯(lián)性在相同調(diào)查月份不同樣地上不具穩(wěn)定性,在同一樣地不同調(diào)查月份也不具穩(wěn)定性。鞘翅目成蟲(chóng)類群間存在復(fù)雜的或正或負(fù)或不存在的空間關(guān)聯(lián)性。結(jié)構(gòu)比表明這種空間作用大多受結(jié)構(gòu)性因素或隨機(jī)性因素單一調(diào)控。各樣地各調(diào)查月份都有近一半或超過(guò)一半的類群之間是負(fù)相關(guān),這可能與類群間重疊的生態(tài)位、食性類型相似引起的競(jìng)爭(zhēng)有關(guān),比如NicrophorusquadripunctatusKraat與PhosphugaatrataLinnaeus這兩個(gè)類群同屬葬甲科,可能會(huì)因食物喜好相近導(dǎo)致大多以負(fù)相關(guān)關(guān)系出現(xiàn)。在同一調(diào)查月份樣地A、B、C的類群間關(guān)聯(lián)性呈正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、不相關(guān)的比例差別較大,反映出類群空間關(guān)聯(lián)性的復(fù)雜性和不確定性。同一樣地在同一年的兩次調(diào)查中負(fù)相關(guān)所占的比例均隨采樣季節(jié)推移而變大,這說(shuō)明由多重原因(如溫度)導(dǎo)致的類群豐富度的變化可能會(huì)對(duì)種間關(guān)聯(lián)性均產(chǎn)生影響,也表現(xiàn)出類群之間的合作在這個(gè)尺度可能并不十分明顯。另本文的類群水平僅分析葬甲科和除去小型步甲的步甲科昆蟲(chóng),并不是實(shí)驗(yàn)所獲得全部鞘翅目昆蟲(chóng),這可能會(huì)對(duì)以上類群水平的分析產(chǎn)生影響,以后還需對(duì)更精細(xì)的數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

鞘翅目成蟲(chóng)豐富度空間分布不均勻,群落具有明顯的空間異質(zhì)性特征。隨著時(shí)間的變化,斑塊復(fù)雜程度變化較大,斑塊的形狀和大小均存在較大差異,這種復(fù)雜性和不確定性均體現(xiàn)出鞘翅目群落的空間異質(zhì)性具有動(dòng)態(tài)性特征,這與半方差函數(shù)得出鞘翅目成蟲(chóng)群落大多受隨機(jī)因素影響相符。對(duì)比朱紀(jì)元等[33]在帽兒山人工紅松林針對(duì)20m×20m尺度下鞘翅目群落的調(diào)查：兩個(gè)研究均表現(xiàn)出梯度特征明顯的空間分布格局,可進(jìn)一步說(shuō)明“高值”斑塊與“低值”斑塊并存的空間格局可能是鞘翅目成蟲(chóng)分布的典型特征。本研究空間格局的復(fù)雜程度相對(duì)較低,且群落空間異質(zhì)性的形成中較多為隨機(jī)性因素控制?？梢?jiàn)調(diào)查尺度變小,隨機(jī)性因素調(diào)控能力加強(qiáng)。這種現(xiàn)象的形成可能與鞘翅目昆蟲(chóng)的擴(kuò)散、遷移能力較強(qiáng),活動(dòng)距離較大有關(guān)。近些年來(lái),已有研究表明土壤水分、土壤表層溫度、凋落物厚度及土壤養(yǎng)分等本身也存在明顯的空間異質(zhì)性[34-37,26],劉繼亮[38]等的研究表明在小尺度上,林地的坡向和微地形條件主要通過(guò)影響局部小生境的生物和非生物因子組合特征而對(duì)土壤動(dòng)物的空間分布格局產(chǎn)生重要影響。Sharavari等[39]的研究表明甲蟲(chóng)的活動(dòng)密度與雜草的高密度斑塊之間有著顯著的重疊。Parisi等[40]研究發(fā)現(xiàn)甲蟲(chóng)群落受森林結(jié)構(gòu)的影響。另外,本實(shí)驗(yàn)為開(kāi)放樣地,樣地邊緣的高值斑塊分布區(qū)(如2014年8月和2015年6月)可能同時(shí)受到因干擾產(chǎn)生的邊緣效應(yīng)[41]的影響。然而本文并未考慮環(huán)境因子及物種遷入、遷出過(guò)程,在今后的研究中需進(jìn)一步深化該方面的研究。

4 結(jié)論

本研究表明鞘翅目成蟲(chóng)在小尺度空間的分布往往是不均勻的,存在著格局的異質(zhì)性。在5m×5m研究尺度上,鞘翅目成蟲(chóng)群落和類群具有復(fù)雜的正的空間自相關(guān)性,表現(xiàn)為空間異質(zhì)性特征和一定的時(shí)間動(dòng)態(tài)變化特征,且隨機(jī)性因素或結(jié)構(gòu)性因素和隨機(jī)性因素對(duì)這種空間分異起主要調(diào)控作用,類群(葬甲科和部分步甲科)之間呈現(xiàn)為復(fù)雜的負(fù)相關(guān)居多的空間關(guān)聯(lián)性。群落的空間格局分布特征較明顯,但不具有時(shí)間穩(wěn)定性,體現(xiàn)出明顯的時(shí)間動(dòng)態(tài)性。本研究?jī)H能表明5m×5m尺度下的鞘翅目成蟲(chóng)的空間格局,更大或更小尺度有待于進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] 高梅香, 劉冬, 張雪萍, 吳東輝. 三江平原農(nóng)田地表和地下土壤螨類豐富度與環(huán)境因子的空間關(guān)聯(lián)性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(6): 1782- 1792.

[2] Webster R, Boag B. Geostatistical analysis of cyst nematodes in soil. Journal of Soil Science, 2010, 43(3): 583- 595.

[3] Robertson G P, Gross K L. Assessing the heterogeneity of belowground resources: quantifying pattern and scale. Exploitation of Environmental Heterogeneity by Plants, 1994: 237- 253.

[4] Aviron S, Burel F, Baudry J, Schermann N. Carabid assemblages in agricultural landscapes: impacts of habitat features, landscape context at different spatial scales and farming intensity. Agriculture, Ecosystems & Environment, 2005,108(3): 205- 217.

[5] 李從娟, 雷加強(qiáng), 徐新文, 高培, 邱永志, 許波, 鐘顯彬, 王永東, 閆健, 王桂芬. 古爾班通古特沙漠土壤水分與化學(xué)性質(zhì)的空間分布. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(15): 4380- 4389.

[6] Gutiérrez-López M, Jesús J B, Trigo D, Fernández R, Novo M, Díaz-Cosín D J. Relationships among spatial distribution of soil microarthropods, earthworm species and soil properties. Pedobiologia, 2010, 53(6): 381- 389.

[7] Gao Y, Mao L, Miao C Y, Zhou P, Cao J J, Zhi Y E, Shi W J. Spatial characteristics of soil enzyme activities and microbial community structure under different land uses in Chongming Island, China: Geostatistical modelling and PCR-RAPD method. Science of The Total Environment, 2010, 408(16): 3251- 3260.

[8] 路有成, 李景科. 皖南低丘板栗林土壤甲蟲(chóng)群落研究. 生態(tài)學(xué)雜志, 1994, 13(6): 1- 6.

[9] 閆海冰, 韓有志, 楊秀清, 李樂(lè). 關(guān)帝山云杉天然更新與土壤有效氮素異質(zhì)性的空間關(guān)聯(lián)性. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(3): 533- 540.

[10] 王樹(shù)堂, 韓士杰, 張軍輝, 王存國(guó), 徐媛, 李雪峰, 王樹(shù)起. 長(zhǎng)白山闊葉紅松林表層土壤木本植物細(xì)根生物量及其空間分布. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(3): 583- 589.

[11] 焦振, 王傳寬, 王興昌. 溫帶落葉闊葉林冠層CO2濃度的時(shí)空變異. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(5): 512- 522.

[12] 王靜, 王興昌, 王傳寬. 基于不同濃度變量的溫帶落葉闊葉林CO2儲(chǔ)存通量的誤差分析. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(4): 975- 982.

[13] 周紅章, 于曉東, 羅天宏, 李曉燕, 王鳳艷, 李德娥, 周毓靈子, 趙彩云. 土壤步甲和隱翅蟲(chóng)的采集與田間調(diào)查取樣技術(shù). 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2014, 51(5): 1367- 1375.

[14] 尹文英. 中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒. 北京: 科學(xué)出版社, 1998.

[15] 李景科, 張雪萍. 中國(guó)大步甲. 長(zhǎng)春: 吉林教育出版社, 2005.

[16] 李景科, 張雪萍, 林琳, 福魯茨, 于強(qiáng). 中國(guó)東北的葬甲科研究. 哈爾濱: 哈爾濱地圖出版社, 2011.

[17] 李井科, 林琳, 張雪萍. 原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒——步行蟲(chóng)類. 哈爾濱: 哈爾濱地圖出版社, 2015.

[18] 李井科, 張利敏, 張雪萍. 原色中國(guó)東北土壤甲蟲(chóng)圖鑒——隱翅蟲(chóng)類、擬步甲類. 哈爾濱: 哈爾濱地圖出版社, 2015.

[19] Yonker C M, Schimel D S, Paroussis E, Heil R D. Patterns of organic carbon accumulation in a semiarid shortgrass steppe, Colorado. Soil Science Society of America Journal, 1988, 52(2): 478- 483.

[20] Cliff A D, Ord J K. Spatial Processes: Models & Applications. London: Pion Ltd, 1981.

[21] Jung W K, Kitchen N R, Sudduth K A, Anderson S H. Spatial characteristics of claypan soil properties in an agricultural field. Soil Science Society of America Journal, 2006, 70(4): 1387- 1397.

[22] 張海森, 宋向東, 鄧建梅. 基于模型的Moran′s I檢驗(yàn)在信息軟件業(yè)中的應(yīng)用. 河北北方學(xué)院學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2008, 24(1): 66- 68.

[23] 王政權(quán). 地統(tǒng)計(jì)學(xué)及在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用. 北京: 科學(xué)出版社, 1999.

[24] 顏亮, 周廣勝, 張峰, 隋興華, 平曉燕. 內(nèi)蒙古荒漠草原植被蓋度的空間異質(zhì)性動(dòng)態(tài)分析. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(13): 4017- 4024.

[25] 王猛, 汪季, 蒙仲舉, 柴享賢, 呂世杰, 王德慧, 烏云嘎. 巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群空間分布異質(zhì)性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(13): 4055- 4063.

[26] 蘇松錦, 劉金福, 何中聲, 洪偉, 張金彪. 格氏栲天然林土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(18): 5673- 5682.

[27] 畢華興, 李笑吟, 劉鑫, 李俊, 郭孟霞. 晉西黃土區(qū)土壤水分空間異質(zhì)性的地統(tǒng)計(jì)學(xué)分析. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2006, 28(5): 59- 66.

[28] 王正軍, 李典謨, 商晗武, 程家安. 地質(zhì)統(tǒng)計(jì)學(xué)理論與方法及其在昆蟲(chóng)生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用. 應(yīng)用昆蟲(chóng)學(xué)報(bào), 2002, 39(6): 405- 411.

[29] Rossi J P, Lavelle P, Tondoh J E. Statistical tool for soil biology: X. Geostatistical analysis. European Journal of Soil Biology, 1995, 31(4): 173- 181.

[30] 高梅香, 何萍, 劉冬, 郭傳偉, 張雪萍, 李景科. 溫帶落葉闊葉林土壤螨群落多尺度空間自相關(guān)性. 土壤通報(bào), 2014, 45(5): 1104- 1112.

[31] Ingimarsdóttir M, Caruso T, Ripa J, MagnúsdóttirB, Migliorini M, Hedlund K. Primary assembly of soil communities: disentangling the effect of dispersal and local environment. Oecologia, 2012, 170(3): 745- 754.

[32] Mitchell B. Ecology of two carabid beetles, Bembidion lampros (Herbst) and Trechus quadristriatus (Schrank)——Ⅱ. Studies on populations of adults in the field, with special reference to the technique of pitfall trapping. Journal of Animal Ecology, 1963, 32(3): 377- 392.

[33] 朱紀(jì)元, 李景科, 高梅香, 胡媛媛, 張雪萍. 帽兒山紅松人工林鞘翅目成蟲(chóng)群落小尺度空間異質(zhì)性變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2017, 37(6): 1975- 1986.

[34] 楊秀清, 韓有志, 李樂(lè), 陳欣, 游靜. 華北山地典型天然次生林土壤氮素空間異質(zhì)性對(duì)落葉松幼苗更新的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(9): 4656- 4664.

[35] 邵方麗, 余新曉, 楊志堅(jiān), 王賀年. 天然楊樺次生林表層土壤水分與枯落物的空間異質(zhì)性. 水土保持學(xué)報(bào), 2012, 26(3): 199- 204.

[36] 范寧寧, 馬超, 王樹(shù)力. 不同經(jīng)營(yíng)類型紅松林下土壤腐殖質(zhì)的空間異質(zhì)性. 水土保持學(xué)報(bào), 2012, 26(3): 184- 188.

[37] 周李磊, 朱華忠, 鐘華平, 楊華, 索菲婭, 邵小明, 周星杰. 新疆伊犁地區(qū)草地土壤容重空間格局分析. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(1): 64- 75.

[38] 劉繼亮, 李鋒瑞. 坡向和微地形對(duì)大型土壤動(dòng)物空間分布格局的影響. 中國(guó)沙漠, 2008, 28(6): 1104- 1112.

[39] Kulkarni S S, Dosdall L M, Spence J R, Willenborg C J. Field density and distribution of weeds are associated with spatial dynamics of omnivorous ground beetles (Coleoptera: Carabidae). Agriculture, Ecosystems & Environment, 2017, 236: 134- 141.

[40] Parisi F, Lombardi F, Sciarretta A, Tognetti R, Campanaro A, Marchetti M, Trematerra P. Spatial patterns of saproxylic beetles in a relic silver fir forest (Central Italy), relationships with forest structure and biodiversity indicators. Forest Ecology and Management, 2016, 381: 217- 234.

[41] 楊貴軍, 王新譜, 賈彥霞, 張大治. 人工檸條-荒漠草地交錯(cuò)帶擬步甲昆蟲(chóng)群落多樣性. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(3): 608- 619.