不同濃度酚酸對歐美楊I(lǐng)- 107苗木生長和光合特性的影響

謝東鋒,張光燦,夏宣宣,郎 瑩

1 山東省土壤侵蝕與生態(tài)修復重點實驗室/國家林業(yè)局泰山森林生態(tài)站/山東農(nóng)業(yè)大學林學院,泰安 271018 2 臨沂大學農(nóng)林科學學院,臨沂 276000 3 江蘇省郵電規(guī)劃設(shè)計院有限責任公司,南京 210000

楊樹(PopulusLinn.)尤其是黑楊派楊樹是速生豐產(chǎn)林的重要樹種,在我國華北、西北、黃河流域及長江流域部分地區(qū)大面積種植[1]。但由于造林地的有限性,在楊樹人工林經(jīng)營中多采取短輪伐期和多代連作模式,導致人工林產(chǎn)生了嚴重的地力衰退現(xiàn)象[2]。研究表明楊樹人工林連作土壤中酚酸類物質(zhì)(簡稱酚酸)的累積及其化感效應(yīng)是人工林地力衰退的重要原因[3-4]?；凶远疚镔|(zhì)是連作障礙產(chǎn)生的初始誘因[5],化感物質(zhì)通過植物根系分泌至體外并逐漸在根際周圍累積[6],通過阻礙養(yǎng)分吸收、降低根系生理活性和抑制土壤微生物活性等方式對植物產(chǎn)生影響,使作物產(chǎn)量和品質(zhì)下降,進而產(chǎn)生連作障礙[2-4,7-8]。酚酸類物質(zhì)是目前研究最多、活性較強的一類化感物質(zhì)[9-10],也是化感自毒作用研究的重點,成為公認的化感自毒物質(zhì)[11-12],而阿魏酸、對羥基苯甲酸、肉桂酸和香草醛等更是被認為是最主要的酚酸類物質(zhì)[10,13]。

許多學者對多種農(nóng)林作物和藥用植物進行了連作障礙的研究,如番茄[7]、棉花[8]、花生[14]、黃瓜[15]、蘋果[16]、桉樹[17]、杉木[18-19]、地黃[20]、廣藿香[21]等。近幾年來,由于木材需求日益旺盛,關(guān)于楊樹人工林連作障礙的研究日漸受到重視,如譚秀梅等利用高效液相色譜法分析鑒定了楊樹人工林連作土壤中累積的5種酚酸類物質(zhì)(對羥基苯甲酸、苯甲酸、香草醛、阿魏酸、肉桂酸)及其含量[3],朱婉芮等根據(jù)譚秀梅測定的酚酸含量及土壤的吸附率設(shè)置了3種酚酸梯度,分析了酚酸和氮素交互作用對107楊細根形態(tài)的影響[22]。但是研究內(nèi)容多為酚酸在林地的累積[2-4]及酚酸對土壤或根系的影響[22-23],尚缺乏關(guān)于不同濃度酚酸對楊樹光合作用光響應(yīng)特征、葉綠素熒光動力學特征、楊樹葉片葉綠素含量和楊樹生物量等生理生化方面的研究。本文模擬楊樹人工林根際土壤酚酸累積,以黑楊派楊樹歐美楊I(lǐng)- 107(Populus×euramericana‘Neva’)1年生盆栽苗木為試驗材料,通過加入不同濃度酚酸進行脅迫的方法,測定楊樹苗木的光響應(yīng)參數(shù)、葉綠素熒光參數(shù)、生化指標和生長指標,揭示不同濃度酚酸對楊樹苗木生長和光合性能的影響,探討酚酸脅迫對楊樹生長的抑制作用和生理機制,為克服楊樹連作障礙提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于山東省泰安市南郊的山東農(nóng)業(yè)大學林學試驗站(35°38′—36°33′N,116°02′—117°59′E),屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候,年均降水量741.8mm,降雨多集中在7—9月；年均氣溫12.9℃,≥10℃年積溫在2350—4777℃,無霜期202d,土壤類型為棕壤,質(zhì)地為沙壤土,pH=8.4。

1.2 試驗設(shè)計

于2014年3月中旬,將采自國家黑楊種質(zhì)資源基地(位于山東省泰安市寧陽縣高橋國有林場)地徑約1cm的歐美楊I(lǐng)- 107(Populus×euramericana‘Neva’)1年生苗木截成長20cm的插穗,使用改良Hoagland營養(yǎng)液[24]在自然光下水培,每2天換一次營養(yǎng)液。待插穗下端出現(xiàn)根原基時(大約2周),選取大小一致的插穗扦插,每盆(內(nèi)徑30cm,深28cm)一苗,以蛭石為培養(yǎng)基質(zhì)(每盆8L),每5天澆一次營養(yǎng)液。于5月中旬開始試驗,按照朱婉芮等的方法設(shè)置3個酚酸處理[22],以楊樹人工林二代連作土壤中酚酸含量[3]為X,在培養(yǎng)液中按照CK、0.5X和1.0X加入酚酸(表1),加入Na2CO3將培養(yǎng)液pH值調(diào)為楊樹人工林連作土壤pH值8.26[3]。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,共6區(qū)組(對應(yīng)6重復),每區(qū)組3小區(qū)(對應(yīng)3處理)。每10天澆一次加入酚酸后的營養(yǎng)液,每次每盆澆2.0L,澆前第4天用蒸餾水沖洗基質(zhì)以防酚酸累積。

表1 3個處理中酚酸類物質(zhì)的濃度

X為楊樹人工林二代連作田間土壤酚酸含量

1.3 測定項目與方法

1.3.1 氣體交換參數(shù)的測定

光合作用是植物生存、生長的基礎(chǔ)和關(guān)鍵生理過程,光響應(yīng)是理解植物光合生理特征的重要方式[25]。于2014年7月中旬,進行光合作用光響應(yīng)參數(shù)的測定。每個處理選3株生長健壯、無病蟲害、苗高和地徑一致的楊樹苗木,每株苗木的中部選3片生長健壯的成熟葉片,做好標記,應(yīng)用光合作用測定系統(tǒng)(CIRAS- 2型,美國PPS公司)在典型晴天08:30—11:30期間測定光響應(yīng)參數(shù),每個葉片重復3—4次。在測定時控制葉室CO2濃度在380±5.0μmol/mol(使用液態(tài)CO2鋼瓶),溫度在26—28℃,相對濕度在58%±4.0%。用人工光源(LED)控制光合有效輻射強度(PAR,簡稱光強),設(shè)置2000、1600、1200、1000、800、600、300、200、150、120、100、50、20、0μmol m-2s-1共14個水平。儀器自動記錄PAR(μmol m-2s-1)、大氣相對濕度(RH,%)、大氣溫度(Ta,℃)、大氣CO2濃度(Ca,μmol/mol)、胞間CO2濃度(Ci,μmol/mol)、凈光合速率(Pn,μmol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mmol m-2s-1)等參數(shù)。繪制凈光合速率的光響應(yīng)曲線(Pn-PAR),對PAR≤200μmol m-2s-1階段的光響應(yīng)曲線做線性回歸,計算暗呼吸Rd(μmol m-2s-1)、光補償點(LCP,μmol m-2s-1)和光合量子效率(Φ,mol/mol),根據(jù)光響應(yīng)曲線的趨勢估計最大凈光合速率Pnmax(μmol m-2s-1)[26]。水分利用效率(water use efficiency,WUE)和氣孔限制值(stomatal limitation,Ls) 的計算[27]如下：WUE=Pn/Tr；Ls=1-Ci/Ca。

1.3.2 葉綠素熒光參數(shù)的測定

葉綠素熒光能夠從能量代謝與轉(zhuǎn)換的角度快速反映植物光合機構(gòu)的運轉(zhuǎn)狀況,被視為快速、靈敏和無損傷地研究光合機理的探針[28]。在每株苗木的中部另外選取3片生長健壯的成熟葉片,做好標記,應(yīng)用脈沖調(diào)制式熒光系統(tǒng)(FMS2.02型,英國Hansatech公司)測定葉綠素熒光參數(shù)。測定時間與光響應(yīng)的測定同步,在典型晴天08:30—11:30期間進行,飽和脈沖光設(shè)為5000μmol m-2s-1,每個葉片重復3次,儀器自動記錄初始熒光(Fo)、暗適應(yīng)下最大熒光(Fm)、光下最大熒光(Fm′)、光下最小熒光(Fo′)、穩(wěn)定熒光(Fs)、電子傳遞速率(ETR)等參數(shù)。按Li等公式[29]計算以下參數(shù)：光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)的最大光化學效率Fv/Fm=(Fm―Fo)/Fm；PSⅡ的實際光化學效率ΦPSⅡ=(Fm′―Fs)/Fm′；光化學淬滅系數(shù)qP=(Fm′―Fs)/(Fm′―Fo′)；非光化學淬滅系數(shù)NPQ=(Fm―Fm′)/Fm′。

1.3.3 生化指標和生物量的測定

葉綠素(Chl)含量用分光光度計法測定(采用無水乙醇提取),丙二醛(MDA)含量采用雙組分光光度法測定[30]。生物量采用收獲法測定,即在試驗結(jié)束后,將各處理的試驗植株(每處理6株)從盆內(nèi)取出,剪下根、莖(枝)、葉后洗凈,在85℃下烘干至恒重后稱重。根莖比(Root/Shoot ratio,R/S)=地下部分生物量(根系重)/地上部分生物量(莖+枝+葉重)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007和SPSS 19.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析和作圖,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD),在5%水平上對各處理的測定結(jié)果進行差異顯著性檢驗,不同字母表示差異顯著(P<0.05),圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤。

2 結(jié)果

2.1 不同酚酸處理下楊樹苗木的氣體交換參數(shù)

圖1 在固定光強(1200μmol m-2 s-1) 下不同酚酸處理的楊樹苗木氣體交換參數(shù)Fig.1 The photosynthetic gas-exchange parameters of Populus under different concentrations of phenolic acids in the same photosynthetically active radiation (1200μmol m-2 s-1)X為楊樹人工林二代連作田間土壤酚酸含量,不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

在1200μmol m-2s-1固定光強下,隨著酚酸濃度的增加(CK、0.5X和1.0X),楊樹苗木凈光合速率(Pn)、氣孔限制值(Ls)、蒸騰速率(Tr)和水分利用效率(WUE)明顯降低(圖1),而胞間CO2濃度(Ci)顯著上升(圖1C),除0.5X 與CK處理Tr差異不顯著外,其他參數(shù)各處理間差異顯著(P<0.05)。與CK相比,0.5X和1.0X處理下Pn分別降低了9.9%和18.2%,Ls降低了15.8%和47.8%,Tr降低了1.3%和3.6%,WUE降低了8.8%和15.1%,Ci增加了19.3%和58.5%,1.0X處理下Ci增加比例最高,表明Ci對高濃度酚酸的反應(yīng)敏感。

與1200μmol m-2s-1固定光強下的氣體交換參數(shù)非常相似,楊樹苗木在800μmol m-2s-1固定光強下的氣體交換參數(shù)隨酚酸濃度的增加,Pn、Ls、Tr和WUE明顯降低,而Ci顯著上升；與CK相比,0.5X和1.0X處理下Pn分別降低了11.2%和20.3%,Ls降低了12.7%和43.6%,Tr降低了1.1%和3.7%,WUE降低了10.2%和17.3%,Ci增加了11.6%和39.7%,光強的降低導致楊樹氣體交換參數(shù)隨酚酸濃度增加而變化的幅度有所改變,尤其是1.0X處理的Ci相對CK增加的幅度從58.5%降為39.7%,而Tr變化最小,從3.6%升為3.7%可見光強和酚酸濃度都影響楊樹的氣體交換參數(shù)的大小,但是光強變化對光合作用的影響較大,對蒸騰作用的影響較小。

2.2 不同酚酸處理下楊樹苗木的光響應(yīng)參數(shù)

圖2 不同酚酸濃度下楊樹苗木的光響應(yīng)曲線 Fig.2 The light response curves of Populus under different concentrations of phenolic acid

隨著光強增加,不同處理楊樹苗木的凈光合速率(Pn)呈相似的變化趨勢(圖2)。當PAR≤200μmol m-2s-1時,Pn隨光強增加呈線性上升,PAR是光合作用的主導因子；當光強繼續(xù)增加時,Pn隨光強增加緩慢上升到最大凈光合速率(Pnmax),此時PAR達到光飽和點(LSP),約為1600μmol m-2s-1,在該階段Pn隨光強增加呈曲線上升,說明PAR不是該階段主導因子,Ta、RH、Ca、Ci等生理生態(tài)因子也對楊樹苗木的光合作用產(chǎn)生重要影響；當光強超過LSP后,各處理的光響應(yīng)曲線有較大差別,CK處理Pn隨光強增加變化極小,光合作用沒有發(fā)生明顯的光抑制,另外兩個處理(0.5X和1.0X)都出現(xiàn)Pn隨光強增加而明顯降低的現(xiàn)象,表明酚酸處理導致楊樹苗木在強光下產(chǎn)生光抑制,且酚酸濃度越高,發(fā)生光抑制的現(xiàn)象越明顯。

隨著酚酸濃度的增加,各處理光響應(yīng)參數(shù)呈顯著差異(P<0.05),Pnmax、光合量子效率(Φ)和暗呼吸速率(Rd)明顯下降(圖3A、3B、3C),光補償點(LCP)顯著增加(圖3D)。與CK相比,0.5X和1.0X處理下Pnmax分別降低了10.3%和17.8%,Φ降低了13.0%和30.9%,Rd降低了3.1%和17.9%,LCP增加了11.4%和18.8%。

圖3 不同酚酸濃度下楊樹苗木的光響應(yīng)參數(shù)Fig.3 The light response parameters of Populus under different concentrations of phenolic acids

2.3 不同酚酸處理下楊樹苗木的葉綠素熒光參數(shù)

隨著酚酸濃度增加,各處理最大熒光(Fm)、PSⅡ?qū)嶋H光化學效率(ΦPSⅡ)、PSⅡ最大光化學效率(Fv/Fm)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和表觀光合電子傳遞速率(ETR)顯著降低(圖4B、4C、4D、4E、4G),葉綠素初始熒光(Fo)和非光化學淬滅(NPQ)明顯升高(圖4A、4F),施加酚酸的處理(0.5X與1.0X)與CK間各參數(shù)呈顯著差異(P<0.05)。與CK相比,0.5X和1.0X處理Fm降低了2.8%和3.6%,Fv/Fm降低了1.0%和1.6%,ΦPSⅡ降低了3.3%和4.0%,qP降低了3.0%和5.0%,ETR降低了12.0%和27.5%,Fo增加了4.9%和5.7%,NPQ增加了27.5%和48.4%,可見NPQ上升速度較快,該參數(shù)對酚酸比較敏感。

圖4 不同酚酸濃度下楊樹苗木的葉綠素熒光參數(shù)Fig.4 The chlorophyll fluorescence parameters of Populus under different concentrations of phenolic acids

2.4 不同酚酸處理下楊樹苗木的生化和生長參數(shù)

隨著酚酸濃度增加,各處理葉綠素(Chl)含量和總生物量顯著降低(圖5B、5C),丙二醛(MDA)含量和根莖比明顯升高(圖5A、5D),施加酚酸的處理(0.5X、1.0X)與CK間各參數(shù)均呈顯著差異(P<0.05)。與CK相比,0.5X和1.0X處理Chl含量分別降低了9.2%和18.0%,苗木總生物量降低了13.3%和32.3%,苗木根莖比增加了9.2%和10.9%,MDA含量增加了31.3%和146.7%?？梢奙DA含量上升速度最快,該參數(shù)對酚酸比較敏感。

圖5 不同酚酸濃度下楊樹苗木丙二醛(MDA)含量、葉綠素(Chl)含量、苗木總生物量和根莖比Fig.5 The mealondialdehyde (MDA) content, chlorophyll (Chl) content, total biomass and root/shoot ratio of Populus under different concentrations of phenolic acids

3 討論

植物根系分泌的酚酸具有較強的化感活性,不僅能影響其他植物和根際微生物群落,還能抑制植物自身的生長,進而產(chǎn)生連作障礙[6]。連作障礙不僅與酚酸造成土壤環(huán)境退化和土地生產(chǎn)力下降有關(guān),還與酚酸等化感物質(zhì)累積后對植物的毒害作用有關(guān)。酚酸首先刺激植物根部細胞的細胞膜,通過影響膜電位、膜透性和膜活性來影響細胞膜功能,并將信號傳達至地上部分,影響植物酶活性,進而通過一系列機制影響植物的光合生理生化過程[31]。本文研究表明,隨著酚酸濃度的增加,各處理Pn、Ls、Tr、WUE、Pnmax、Φ、Rd、Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP、ETR、Chl含量和總生物量明顯降低,Ci、LCP、Fo、NPQ、MDA含量和根莖比顯著增加。

3.1 不同酚酸處理對楊樹苗木氣體交換參數(shù)的影響

Pn和Φ是光合機構(gòu)運轉(zhuǎn)狀態(tài)的直觀反映,是表征植物光合效率和光能利用能力的重要指標[32],Pn越高,說明在強光下的光合效率越高,Φ越高,說明在弱光下的光合效率越高[26]。本文對楊樹苗木葉片氣體交換參數(shù)的觀測表明,在固定光強下(1200μmol m-2s-1),隨著酚酸濃度的增加(0X、0.5X和1.0X),各處理Pn、Tr和WUE明顯降低,這表明酚酸處理會降低楊樹苗木的光合作用、蒸騰作用和水分利用效率,且下降程度隨酚酸濃度的增加而顯著增大；而Ci顯著上升,與Pn和Ls的變化趨勢相反,根據(jù)Farquhar和Sharkey氣孔限制理論[33]可知,導致Pn下降的主要原因是非氣孔因素的限制,即酚酸脅迫導致楊樹自身光合能力下降。有研究表明肉桂酸可降低光合作用關(guān)鍵酶-RuBP羧化酶的活性[34],對于酚酸處理下楊樹光合能力下降是否與RuBP羧化酶活性下降有關(guān),還需要進一步研究。Pnmax表征了植物對強光的利用能力,Φ表征了植物對弱光的利用能力,LCP表征了植物的需光特性[35],LCP越低,說明植物對弱光的利用效率越高。本文對楊樹苗木光響應(yīng)參數(shù)的觀測表明,隨著酚酸濃度的增加,各處理Pnmax、Φ降低和LCP升高,表明酚酸脅迫降低了楊樹苗木葉片在強光和弱光下的光合效率和光能利用能力。光合效率降低是光抑制最顯著的特征[26],因此酚酸脅迫導致楊樹苗木對強光的適應(yīng)能力減弱,在強光下受到光抑制乃至光破壞的威脅增加。Rd表示植物的線粒體呼吸[36],隨著酚酸濃度的增加,各處理Rd下降表明酚酸抑制楊樹苗木的呼吸作用,且酚酸濃度越大,抑制作用越強。

3.2 不同酚酸處理對楊樹苗木葉綠素熒光參數(shù)的影響

Fo表征已經(jīng)暗適應(yīng)的光合機構(gòu)光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)反應(yīng)中心全部開放時的熒光水平,可作為反應(yīng)中心完好狀態(tài)和光保護機理的判斷依據(jù),Fo增加被看成是PSⅡ反應(yīng)中心不可逆破壞或可逆失活的結(jié)果[26]。Fm表征已經(jīng)暗適應(yīng)的光合機構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心全部關(guān)閉時的熒光水平,反映了通過光合機構(gòu)光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞情況[37],Fm降低是PSⅡ發(fā)生光抑制的一個特征[38]。Fv/Fm表征已經(jīng)暗適應(yīng)的光合機構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心全部開放時的量子產(chǎn)額,反映了PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率[39],Fv/Fm減小是發(fā)生光抑制的反映[26],是表示植物受脅迫程度的常用指標[40]。ΦPSⅡ表征光合機構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下實際的量子產(chǎn)額,反映了PSⅡ反應(yīng)中心實際的光能轉(zhuǎn)化效率,ΦPSⅡ變小是光合電子傳遞速率和CO2同化能力降低的反映[41]。ETR表征光合機構(gòu)PSII反應(yīng)中心傳遞電子,分配光反應(yīng)所需光能的速率。本文研究中,各酚酸處理相對于對照Fm、Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR顯著降低,Fo顯著升高,表明酚酸脅迫導致楊樹苗木光合機構(gòu)PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生不可逆破壞,原初光能轉(zhuǎn)換效率、實際光能轉(zhuǎn)換效率、光合電子傳遞速率和CO2同化能力降低,光合作用產(chǎn)生明顯的光抑制,最終導致同化物積累減少,植株總生物量降低。qP和NPQ分別表征植物光合機構(gòu)PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞和熱耗散的份額[42]。qP反映了PSII反應(yīng)中心的開放程度,qP減小是PSII反應(yīng)中心開放程度和電子傳遞速率降低的表現(xiàn),NPQ反映了植物利用熱耗散的方式釋放過剩光能,以避免光損傷實現(xiàn)光保護的能力[43]。本文研究中,隨著酚酸濃度的增加,各處理qP降低和NPQ升高說明酚酸脅迫使光合機構(gòu)吸收的光能向光化學反應(yīng)方向分配的份額減少,向天線色素熱耗散分配的份額增加,這種熱耗散增加的現(xiàn)象是楊樹苗木為了減少PSⅡ反應(yīng)中心過剩光能的積累,使光合機構(gòu)減少光破壞實現(xiàn)光保護的重要措施。

3.3 不同酚酸處理對楊樹苗木葉片葉綠素含量、丙二醛含量和苗木生物量的影響

在逆境脅迫下植物對環(huán)境因子的變化高度敏感,光合機構(gòu)常常是逆境傷害的首要位點。丙二醛(MDA)是植物遭受逆境時,細胞內(nèi)產(chǎn)生的自由基超過了保護酶系統(tǒng)的清除能力,細胞膜發(fā)生膜脂過氧化的產(chǎn)物,MDA含量可以作為反映植物遭受逆境傷害程度的指標[44]。本文研究中,隨著酚酸濃度的增加,各處理間MDA含量顯著增加(P<0.05),說明楊樹苗木葉片細胞的膜系統(tǒng)在酚酸脅迫下發(fā)生了顯著的膜脂過氧化現(xiàn)象,也就是說楊樹苗木的葉片細胞在酚酸脅迫下受到嚴重傷害,且酚酸濃度越大細胞受到的傷害越嚴重。酚酸對細胞膜的破壞可能是化感作用所有效應(yīng)的起點,其原因與酚酸抑制植物超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性有關(guān)[45]。有研究發(fā)現(xiàn),地黃葉綠素(Chl)含量降低是因為連作脅迫下植株葉片細胞活性氧、自由基積累所帶來的膜結(jié)構(gòu)損傷[26]。Chl是光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量是衡量植物光合作用強度和干物質(zhì)積累能力的重要指標[46],在一定范圍內(nèi)光合速率隨Chl含量的增大而增加[26]。本文研究中,隨著酚酸濃度的增加,各處理Chl含量明顯降低,一方面是因為酚酸脅迫導致楊樹體內(nèi)生物膜系統(tǒng)受損,Chl降解加快,另一方面是因為酚酸顯著抑制林地土壤氮素的有效性[23]和楊樹對硝態(tài)氮的吸收[47],而氮素是葉綠素合成不可缺少的元素[26],造成Chl合成受阻。本文研究中,隨著酚酸濃度的增加,各處理總生物量降低,這是因為酚酸脅迫使楊樹苗木光合效率和Chl含量下降,光合作用受到抑制,最終導致同化物積累減少；隨著酚酸濃度的增加,根莖比提高,是因為酚酸脅迫使楊樹根系受損和氮素吸收受到抑制[47],而氮素營養(yǎng)水平對植株內(nèi)有機物的運輸和分配起到重要調(diào)節(jié)作用[48],導致地上部分光合產(chǎn)物更多的向地下部分分配[49],以促進根系生長來吸收養(yǎng)分,這也是楊樹適應(yīng)酚酸脅迫的一種生理策略。

4 結(jié)論

酚酸顯著抑制楊樹苗木的光合作用、蒸騰作用和呼吸作用,且酚酸濃度越大,抑制作用越強；隨著酚酸濃度的增加,楊樹苗木有機物積累明顯降低,葉片細胞受到顯著傷害。光合機構(gòu)通過增加熱耗散實施光保護,光合產(chǎn)物更多的向苗木地下部分分配,是楊樹適應(yīng)酚酸脅迫的生理對策。

參考文獻(References):

[1] 張志翔. 樹木學(第二版). 北京: 中國林業(yè)出版社, 2008: 232- 234.

[2] 劉福德, 姜岳忠, 王華田, 孔令剛, 王迎. 楊樹人工林連作效應(yīng)的研究. 水土保持學報, 2005, 19(2): 102- 105.

[3] 譚秀梅, 王華田, 孔令剛, 王延平. 楊樹人工林連作土壤中酚酸積累規(guī)律及對土壤微生物的影響. 山東大學學報: 理學版, 2008, 43(1): 14- 19.

[4] 王文波, 馬雪松, 董玉峰, 王華田, 王延平, 伊文慧. 楊樹人工林連作與輪作土壤酚酸降解細菌群落特征及酚酸降解代謝規(guī)律. 應(yīng)用與環(huán)境生物學報, 2016, 22(5): 815- 822.

[5] 侯慧, 董坤, 楊智仙, 董艷, 湯利, 鄭毅. 連作障礙發(fā)生機理研究進展. 土壤, 2016, 48(6): 1068- 1076.

[6] 王延平, 王華田. 植物根分泌的化感物質(zhì)及其在土壤中的環(huán)境行為. 土壤通報, 2010, 41(2): 501- 507.

[7] 康亞龍, 景峰, 孫文慶, 談建鑫, 冉輝, 蔣桂英. 加工番茄連作對土壤理化性狀及微生物量的影響.土壤學報, 2016, 53(2): 533- 542.

[8] 張亞楠, 王興祥, 李孝剛, 徐文華.連作對棉花抗枯萎病生理生化特性的影響.生態(tài)學報, 2016, 36(14): 4456- 4464.

[9] Wu F Z, Wang X Z, Xue C Y. Effect of cinnamic acid on soil microbial characteristics in the cucumber rhizosphere. European Journal of Soil Biology, 2009, 45(4): 356- 362.

[10] Huang L F, Song L X, Xia X J, Mao W H, Shi K, Zhou Y H, Yu J Q. Plant-soil feedbacks and soil sickness: From mechanisms to application in agriculture. Journal of Chemical Ecology, 2013, 39(2): 232- 242.

[11] 吳林坤, 林向民, 林文雄. 根系分泌物介導下植物—土壤-微生物互作關(guān)系研究進展與展望. 植物生態(tài)學報, 2014, 38(3): 298- 310.

[12] Bouhaouel I, Gfeller A, Fauconnier M L, Rezgui S, Amara H S, Du Jardin P. Allelopathic and autotoxicity effects of barley (HordeumvulgareL. ssp.vulgare) root exudates. BioControl, 2015, 60(3): 425- 436.

[13] Hao Z P, Wang Q, Christie P, Li X L. Allelopathic potential of watermelon tissues and root exudates. Scientia Horticulturae, 2007, 112(3): 315- 320.

[14] 吳洪生, 楊筱楠, 周曉冬, 孫波, 秦江濤, 劉曉利, 滿軍, 吳紅兵, 陳小青. 磷石膏專用復混肥緩解紅壤花生連作障礙效果.土壤學報, 2013, 50(5): 1007- 1013.

[15] 顧小龍, 陳巍, 蔡楓, 龐冠, 李瑞霞. 配施木霉微生物肥對連作的影響. 土壤學報, 2016, 53(5): 1296- 1305.

[16] 王艷芳, 潘鳳兵, 展星, 王功帥, 張國棟, 胡艷麗, 陳學森, 毛志泉. 連作蘋果土壤酚酸對平邑甜茶幼苗的影響. 生態(tài)學報, 2015, 35(19): 6566- 6573.

[17] 劉立龍, 楊彩玲, 蔣代華, 肖斌, 崔俊峰. 連栽桉樹人工林不同代次土壤養(yǎng)分與酶活性的分析. 熱帶作物學報, 2013, 34(11): 2117- 2121.

[18] Zhang Q S. Potential role of allelopathy in the soil and the decomposing root of Chinese-fir replant woodland. Plant and soil, 1993, 151(2): 205- 210.

[19] 魏曉驍, 王士亞, 陳愛玲, 葉義全, 黃田盛, 曹光球. 不同化感型杉木無性系對連栽地的生理響應(yīng). 森林與環(huán)境學報, 2017, 37(1): 22- 28.

[20] 張重義, 尹文佳, 李娟, 杜家方, 楊艷會, 陳新建, 林文雄. 地黃連作的生理生態(tài)特性. 植物生態(tài)學報, 2010, 34 (5): 547- 554.

[21] Xu Y, Wu Y G, Chen Y, Zhang J F, Song X Q, Zhu G P, Hu X W. Autotoxicity inPogostemoncablinand their allelochemicals. Revista Brasileira de Farmacognosia, 2015, 25(2): 117- 123.

[22] 朱婉芮, 汪其同, 劉夢玲, 王華田, 王延平, 張光燦, 李傳榮. 酚酸和氮素交互作用下歐美楊107細根形態(tài)特征. 植物生態(tài)學報, 2015, 39(12): 1198- 1208.

[23] 王延平, 王華田, 許壇, 倪桂萍, 姜岳忠. 酚酸對楊樹人工林土壤養(yǎng)分有效性及酶活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學報, 2013, 24 (3): 667- 674.

[24] 吳曉輝. 常見眼子菜科沉水植物對浮游藻類的化感作用研究[D]. 武漢: 中國科學院研究生院, 2005.

[25] Lang Y, Wang M, Zhang G C, Zhao Q K. Experimental and simulated light responses of photosynthesis in leaves of three tree species under different soil water conditions. Photosynthetica, 2013, 51(3): 370- 378.

[26] 許大全. 光合作用效率. 上海: 上海科學技術(shù)出版社, 2002.

[27] Berry J A, Downton W J S. Environmental regulation of photosynthesis//Govindjee, ed. Photosynthesis, VolⅡ: Development, Carbon Metabolism, and Plant Productivity. New York, USA: Academic Press, 1982: 263- 343.

[28] 李輝, 張光燦, 謝會成, 許景偉, 李傳榮, 孫居文. 苯酚廢水對垂柳葉片光合生理參數(shù)的影響. 植物學報, 2016, 51 (1): 31- 39.

[29] Li H, Zhang G C, Xie H C, Li K, Zhang S Y. The effects of the phenol concentrations on photosynthetic parameters ofSalixbabylonicaL. Photosynthetica, 2015, 53(3): 430- 435.

[30] 蔡慶生. 植物生理學實驗. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學出版社, 2013.

[31] Einhellig F A. Allelopathy: Current status and future goals//Inderjit, Dakshini K M M, Einhelling F A, eds. Allelopathy: organisms, processes and applications. Washington, DC: American Chemical Society, 1995: 1- 24.

[32] Xia J B, Zhang G C, Zhang S Y, Suna J K, Zhao Y Y, Shao H B, Liu J T. Photosynthetic and water use characteristics in three natural secondary shrubs on Shell Islands, Shandong, China. Plant Biosystems, 2014, 148(1): 109- 117.

[33] Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33(1): 317- 345.

[34] Ye S F, Yu J Q, Peng Y H, Zheng J H, Zou L Y. Incidence of fusarium wilt inCucumissativusL. is promoted by cinnamic acid, an autotoxin in root exudates. Plant and Soil, 2004, 263(1): 143- 150.

[35] 張淑勇. 黃土丘陵區(qū)主要樹種抗旱生理特性及熒光動力機制[D]. 北京: 中國林業(yè)科學研究院, 2009.

[36] 許大全. 光合作用學. 北京: 科學出版社, 2013: 86- 87.

[37] 張守仁. 葉綠素熒光動力學參數(shù)的意義及討論. 植物學通報, 1999, 16(4): 444- 448.

[38] 裴斌, 張光燦, 張淑勇, 吳芹, 徐志強, 徐萍. 土壤干旱脅迫對沙棘葉片光合作用和抗氧化酶活性的影響. 生態(tài)學報, 2013, 33(5): 1386- 1396.

[39] Briantais J M, Dacosta J, Goulas Y, Ducruet J M, Moya I. Heat stress induces in leaves an increase of the minimum level of chlorophyll fluorescence, Fo: A time-resolved analysis. Photosynthesis Research, 1996, 48(1/2): 189- 196.

[40] 凌麗俐, 彭良志, 王男麒, 邢飛, 江才倫, 曹立, 淳長品. 缺鎂脅迫對紐荷爾臍橙葉綠素熒光特性的影響. 生態(tài)學報, 2013, 33(1): 71- 78.

[41] Maxwell K, Jonhson G N. Chlorophyll fluorescence—a practical guide. Journal of Experimental Botany, 2000, 51(345): 659- 668.

[42] van Kooten O, Snel J F H. The use of chlorophyll fluorescence nomenclature in plant stress physiology. Photosynthesis Research, 1990, 25(3): 147- 150.

[43] Bilger W, Fisahn J, Brummet W, Kossmann J, Willmitzer L. Violaxanthin cycle pigment contents in potato and tobacco plants with genetically reduced photosynthetic capacity. Plant Physiology, 1995, 108(4): 1479- 1486.

[44] 潘瑞熾, 王小菁, 李娘輝. 植物生理學(第七版). 北京: 高等教育出版社, 2012.

[45] Baziramakenga R, Leroux G D, Simard R R. Effects of benzoic and cinnamic acids on membrane permeability of soybean roots. Journal of Chemical Ecology, 1995, 21(9): 1271- 1285.

[46] 張艷楠, 牛建明, 張慶, 楊艷, 董建軍. 植被指數(shù)在典型草原生物量遙感估測應(yīng)用中的問題探討. 草業(yè)學報, 2012, 21(1): 229- 238.

[47] 王華田, 楊陽, 王延平, 姜岳忠, 王宗芹. 外源酚酸對歐美楊‘I- 107’水培幼苗硝態(tài)氮吸收利用的影響. 植物生態(tài)學報, 2011, 35 (2): 214- 222.

[48] 毛偉, 李玉霖, 崔奪, 趙學勇, 張銅會, 李玉強. 沙質(zhì)草地不同生活史植物的生物量分配對氮素和水分添加的響應(yīng). 植物生態(tài)學報, 2014, 38 (2): 125- 133.

[49] 李輝. 酚酸濃度和銨硝配比對楊樹光合作用及氮代謝的影響[D]. 泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學, 2016.