外來入侵植物意大利蒼耳的傳粉生態(tài)學(xué)特性

林 慧,張明莉,王鵬鵬,馬 淼

石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,石河子 832003

生物入侵是生物多樣性喪失的重要原因,也是21世紀(jì)最棘手的全球生態(tài)問題之一,備受國際社會的關(guān)注[1-7]。隨著我國向西開放戰(zhàn)略部署的深化,以及“一帶一路”政策下新絲綢之路國際貨運(yùn)貿(mào)易往來的日趨頻繁,一大批外來物種悄然涌入了新疆,尤其是意大利蒼耳(XanthiumitalicumMoretti)正以極快的速度向新疆各地蔓延擴(kuò)張,形成高密度的單優(yōu)勢種群落,對當(dāng)?shù)氐霓r(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)發(fā)展造成了嚴(yán)重危害[8],對新疆本就脆弱的綠洲生態(tài)系統(tǒng)而言無疑是雪上加霜。意大利蒼耳為菊科蒼耳屬一年生草本植物,高1—1.8m,莖直立,粗壯,常多分枝,頭狀花序單性同株,雌雄花序相互比鄰。該植物原產(chǎn)于北美洲[9- 10],后擴(kuò)散至南美洲、歐洲、亞洲和大洋洲的許多國家,在我國主要分布于北京、河北、遼寧、山東和新疆等地[11-16]。對其入侵機(jī)理的闡釋是對該物種實(shí)施有效防控的必要前提。然而,目前對意大利蒼耳的研究僅限于分布區(qū)范圍[14],形態(tài)描述[15],和化學(xué)組分及其化感作用[17- 18]等方面,對其入侵機(jī)理的研究尚未見報(bào)道。

生存與繁殖是植物適合度的兩個(gè)重要內(nèi)涵,繁殖成功是外來植物種群建立(Establish)和種群擴(kuò)張(Expansion)的前提。因此,研究入侵植物的繁殖生態(tài)學(xué)特征是解讀其成功入侵機(jī)理的有效手段,而傳粉生態(tài)學(xué)是植物繁殖生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。故本文從開花物候、花粉活力、柱頭可受性、傳粉媒介、花粉散布距離、雄性、雌性功能以及繁育系統(tǒng)等方面系統(tǒng)研究了意大利蒼耳的傳粉生態(tài)學(xué)特性,旨在為揭示該物種成功入侵的機(jī)理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料采集

本實(shí)驗(yàn)中的意大利蒼耳分布于石河子市北郊,由石河子大學(xué)馬淼教授鑒定。生于玉米田邊,生長密集,連片分布,株高1.6—1.8m,形成單優(yōu)勢種群落。

1.2 開花物候的觀測

隨機(jī)選取20株長勢相同的植株進(jìn)行標(biāo)記,于2016年8月至9月連續(xù)觀察60d,記錄意大利蒼耳的花期物候。以第一朵小花花藥開始散粉和第一朵小花雌蕊伸出總苞1mm分別作為雄花和雌花的開花標(biāo)準(zhǔn),以25%、50%和95%的花序的開放時(shí)間分別作為個(gè)體始花期、盛花期和終花期的時(shí)間依據(jù)。

1.3 花粉活力的測定

用TTC染色法測定花粉活力：從意大利蒼耳植株上隨機(jī)選取10個(gè)雄花序,再從每個(gè)花序中隨機(jī)取3朵盛開的小花,分別取其花粉散布在潔凈的載玻片上,迅速滴一滴0.5%TTC染液,在37℃條件下避光靜置5min,然后在Olympus光學(xué)顯微鏡下隨機(jī)觀察3個(gè)視野,每個(gè)視野中觀察100粒花粉,統(tǒng)計(jì)被染成紅色的花粉粒(有活力)數(shù)目,取平均值。從8:00開始進(jìn)行檢測,每隔2h觀察統(tǒng)計(jì)一次,直至20:00。

1.4 柱頭可授性的測定

用聯(lián)苯胺-過氧化氫法測定柱頭可授性,具體方法：在盛花期,每天12:00采集開花后不同天數(shù)的雌花序,將其柱頭浸入到滴加聯(lián)苯胺-過氧化氫溶液的載玻片上,并在Olympus光學(xué)顯微鏡下觀察,若柱頭有可授性則柱頭周圍的反應(yīng)液呈現(xiàn)藍(lán)色,并有大量氣泡產(chǎn)生。

1.5 傳粉媒介的研究

1.5.1 訪花昆蟲的觀察

隨機(jī)選取盛花期的意大利蒼耳10株,每天8:00至20:00觀察并記錄是否有昆蟲訪花,以及訪花昆蟲的種類和訪花頻率,連續(xù)觀察30d。

1.5.2 花粉風(fēng)媒散布距離的檢測

利用重力玻片法檢測風(fēng)媒條件下花粉的散布距離。選取位處于種群邊緣的植株,在地面上沿順風(fēng)方向每隔5m布設(shè)一張涂有凡士林的載玻片,直至50m處,平行布設(shè)五列,共55張載玻片,用以接收散布在空氣中的花粉,清除周圍的其他意大利蒼耳植株,并用風(fēng)速測量儀測定全天風(fēng)速,每隔1h測定一次,取平均值。8:00開始布設(shè)載玻片,20:00收回,在Olympus光學(xué)顯微鏡下觀察并記錄載玻片上的花粉數(shù)目[19]。

1.6 雄性及雌性功能的研究

1.6.1 單株個(gè)體雌雄花序數(shù)目的統(tǒng)計(jì)

隨機(jī)選取種群中長勢一致的植株20株,記錄單株植株上雌、雄花序的數(shù)量,由于雄花序散粉后易脫落,所以需要對開始散粉的雄花序進(jìn)行逐天記錄,持續(xù)60d。統(tǒng)計(jì)后計(jì)算出單株雌、雄花序的數(shù)目。

1.6.2 單株個(gè)體中花粉數(shù)目的統(tǒng)計(jì)

從種群中隨機(jī)選取10株個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記,每株個(gè)體中選擇10個(gè)即將開放的雄花序,放入FAA固定液中,帶回實(shí)驗(yàn)室。觀察每個(gè)雄花序中的小花數(shù)目,用2.5mL 1.0mol/L的鹽酸水解花藥60min,取0.01mL制片觀察并計(jì)數(shù)；計(jì)算每朵小花中的平均花粉數(shù),推算出單株個(gè)體的花粉總數(shù)。

單株花粉總數(shù)=每朵小花中的花粉數(shù)×單個(gè)雄花序中的小花數(shù)×單株個(gè)體中的雄花序數(shù)

1.6.3 單株植物中胚珠數(shù)的統(tǒng)計(jì)

從種群中隨機(jī)選取10株個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記,每株個(gè)體中隨機(jī)選取10個(gè)雌花序,放入FAA固定液中,帶回實(shí)驗(yàn)室。用小刀劃破總苞,觀察每個(gè)雌花序中的小花數(shù)。解剖子房,觀察其中的胚珠數(shù),計(jì)算出單株個(gè)體中的胚珠總數(shù)。

單個(gè)個(gè)體中的胚珠總數(shù)=每朵小花中的胚珠數(shù)×每個(gè)雌花序中的小花數(shù)×單株中的雌花序數(shù)

1.6.4 單株結(jié)實(shí)率計(jì)算

從種群中隨機(jī)標(biāo)記20個(gè)植株,連續(xù)觀察60d,記錄植株上的雌花序數(shù)目,以及結(jié)實(shí)的果實(shí)數(shù),計(jì)算單株結(jié)實(shí)率。

單株結(jié)實(shí)率=(單株果實(shí)數(shù)÷單株雌花數(shù))×100%

1.7 繁育系統(tǒng)的研究

在盛花期(8月25日)采用套袋實(shí)驗(yàn)的方法,選取柱頭尚未伸出的雌花序若干,做以下處理：(1)不去雄,不套袋,作為對照；(2)去除比鄰的雄花序,套袋(羊皮紙袋),檢測其是否存在孤雌生殖；(3)去除比鄰的雄花序,套袋,待柱頭具有可受性時(shí)人工授以異株花粉,用以檢測異交是否親和；(4)連同比鄰的雄花序一并套袋,檢測是否存在自發(fā)自交；每處理做30個(gè)重復(fù)。

1.8 數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS 19.0軟件進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)檢測不同時(shí)間花粉活力差異的顯著性水平,P<0.05表明差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 開花物候的觀測

意大利蒼耳種群花期較長,可達(dá)40多天,雌花在8月23日左右進(jìn)入始花期,8月底轉(zhuǎn)為盛花期,9月中下旬進(jìn)入終花期,但個(gè)體間的花期物候差別較大,不同植株的始花期相差15d左右,終花期可相差20d。雌花花期最短的不足15d,最長的可達(dá)35d,雄花的始花期大概比雌花晚3—4d,但其終花期要略早于雌花(圖1和圖2)。雄花在8月26日進(jìn)入始花期,3—4d后便很快轉(zhuǎn)入盛花期,9月中下旬進(jìn)入終花期,雄花花期最短的大約10d,最長的可達(dá)25d。

圖1 雌花的花期物候Fig.1 Phenology of female flower

圖2 雄花的花期物候Fig.2 Phenology of male flower

2.2 花粉活力的測定

圖3 意大利蒼耳花粉活力的變化 Fig.3 Variation in pollen viability of Xanthium italicum moretti

意大利蒼耳花粉活力的日變化呈典型的單峰型曲線(圖3),8:00花藥剛開裂時(shí),其花粉尚無活力；隨著氣溫的升高,花粉活力顯著升高(P< 0.05),14:00時(shí)花粉活力達(dá)到99%的水平,之后便緩慢下降,在18:00之前花粉活力均維持在87%以上。在20:00時(shí),花藥中僅有少量的花粉尚未散出,其活力也顯著降低到1.08%。

2.3 柱頭可授性的檢測

通過連續(xù)8d的檢測發(fā)現(xiàn),意大利蒼耳的雌花柱頭在伸出總苞后就已經(jīng)具有了接受花粉的能力,但可授性較弱；3d后柱頭的可授性最強(qiáng),之后逐漸減弱。第8d后其柱頭可授性完全喪失(表1)。

表1 意大利蒼耳柱頭可授性的變化

-： 表示柱頭不具有可授性,+：表示柱頭具有可授性,+ +：代表柱頭可授性強(qiáng),+/-：代表僅有部分柱頭具有可受性

2.4 傳粉媒介的研究

2.4.1 訪花昆蟲的觀察

通過連續(xù)30d的定位觀察,未發(fā)現(xiàn)有任何昆蟲訪花,故判斷意大利蒼耳為非蟲媒傳粉植物。

2.4.2 花粉風(fēng)媒散布距離的檢測

圖4 意大利蒼耳花粉風(fēng)力散布距離 Fig.4 Distance of pollen dispersal of Xanthium italicum Moretti by wind

研究發(fā)現(xiàn)在4.5km/h的風(fēng)速條件下,意大利蒼耳花粉借風(fēng)散布的距離最遠(yuǎn)可達(dá)45m,但87%的花粉集中在20m以內(nèi),隨著距離的增加花粉數(shù)量逐漸減少,在距離花粉源50m處已無花粉分布(圖4)。

2.5 雄性及雌性功能的研究

2.5.1 單株個(gè)體中雌雄花序數(shù)統(tǒng)計(jì)

在隨機(jī)標(biāo)記的20株意大利蒼耳中,單株的雄花序數(shù)目最少為215個(gè),最多達(dá)2813個(gè),平均每株1079個(gè)。單株雌花序數(shù)目最少為253個(gè),最多達(dá)3847個(gè),平均每株1505個(gè)。

2.5.2 單株個(gè)體中花粉數(shù)目的統(tǒng)計(jì)

平約每個(gè)雄花序中的小花數(shù)為81.5朵,鹽酸水解花藥壁后,測得單花花粉數(shù)量平均為164粒,故平均每個(gè)雄花序中的花粉數(shù)約為13474粒；單株個(gè)體中花粉總量最低為2896962粒,最高達(dá)37903037粒,平均每株個(gè)體的花粉數(shù)約為14543151粒。

2.5.3 單株個(gè)體中胚珠數(shù)的統(tǒng)計(jì)

從隨機(jī)選取的雌花序中解剖發(fā)現(xiàn),單個(gè)雌花序中胚珠數(shù)均為2,單株植株中胚珠數(shù)最低為506枚,最高達(dá)7694枚,平均每株個(gè)體中胚珠數(shù)為3010枚。計(jì)算單株P(guān)/O比發(fā)現(xiàn),單株P(guān)/O比的最低值為2793,最大值為6832,平均P/O比為4983。

2.5.4 單株結(jié)實(shí)率計(jì)算

從隨機(jī)標(biāo)記的10個(gè)個(gè)體中計(jì)算單株的結(jié)實(shí)率,發(fā)現(xiàn)單株最低結(jié)實(shí)率為76.45%,最高結(jié)實(shí)率為83.19%,平均結(jié)實(shí)率為80.59%,未結(jié)實(shí)的雌花序都是在生育期的后期形成的,表現(xiàn)為幼果早期停止生長或花序直接脫落。

2.6 繁育系統(tǒng)的研究

對照組的30個(gè)雌花序均正常結(jié)實(shí),結(jié)實(shí)率為100%；連同比鄰的雌花序一并套袋組的結(jié)實(shí)率可達(dá)93%；去除比鄰的雄花序后套袋,并人工授以異株花粉的處理組結(jié)實(shí)率為83%；去除比鄰的雄花序后套袋的處理組未有結(jié)實(shí),結(jié)實(shí)率為0(表2)。

表2 不同實(shí)驗(yàn)條件下的結(jié)實(shí)率

3 討論

植物的開花物候是植物重要的生活史特征之一,意大利蒼耳花期持續(xù)時(shí)間長,單株花期長達(dá)40d,雌花序花期最長可持續(xù)35d,雄花序花期最長可持續(xù)25d 。雖然雌花比雄花早3d進(jìn)入始花期,但是柱頭伸出總苞3—4d后方才達(dá)到最佳可受期,因此雄花序的散粉時(shí)間和雌花柱頭的最佳可受期是恰好吻合的。在雌花即將到達(dá)盛花期時(shí),雄花開始進(jìn)入始花期,并在3d后迅速達(dá)到盛花期,從而使雌雄花的盛花期基本重疊,二者的盛花期持續(xù)時(shí)間較長,使得雌雄花序間能有更多機(jī)會實(shí)現(xiàn)傳粉。同為分布于石河子北郊的植物,異翅獨(dú)尾草(Eremurusanisopterus)種群[20]和粗柄獨(dú)尾草(Eremurusinderiensis)種群[21]的花期均不足10d,因此,雄花的散粉時(shí)間和雌花柱頭最佳可受期的高度吻合以及超長的花期為意大利蒼耳的生殖成功提供了有力保障。

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn),意大利蒼耳花粉活力的日變化幅度較大,8:00以后花粉便開始表現(xiàn)出活力,隨著時(shí)間的推移,環(huán)境氣溫迅速升高,花粉活力也隨之迅速上升,14:00時(shí)達(dá)到最高值,18:00之前依然維持高活力狀態(tài),隨后花藥中花粉數(shù)目減少,氣溫逐漸降低,花粉活力也趨于減弱,20:00時(shí),花粉基本不再表現(xiàn)出活力。其花粉活力與環(huán)境溫度變化的高度一致性,可能是由于花粉中的酶活性對氣溫的依賴性導(dǎo)致的。具有接受花粉的適宜柱頭的花朵即處于柱頭可授期,此時(shí)具有活力的花粉到達(dá)適宜的柱頭才能完成傳粉過程。一般認(rèn)為,柱頭可授性的時(shí)間越長,其完成受精的可能性越大。花粉保持活力的時(shí)間長短和柱頭可授期的長短對傳粉成功率的影響至關(guān)重要[22-25]。意大利蒼耳柱頭可授期持續(xù)時(shí)間長,可授性較強(qiáng),而花粉每天中午都會達(dá)到幾近100%的活力,確保柱頭在伸出總苞后可以高效率地接受到活性強(qiáng)的花粉,提高了授粉成功的機(jī)率。

研究結(jié)果顯示意大利蒼耳屬風(fēng)媒傳粉的植物,其花部形態(tài)也表現(xiàn)出了與風(fēng)媒傳粉相適應(yīng)的諸多特征：雄性功能強(qiáng)大,雄花序數(shù)目較多(單株的雄花序數(shù)目可高達(dá)2813個(gè)),因風(fēng)媒傳粉容易導(dǎo)致花粉流失,所以要求花粉量較大(單株個(gè)體的花粉數(shù)量可高達(dá)37903037枚)。意大利蒼耳的花粉粒易隨氣流擴(kuò)散,在4.5km/h的微風(fēng)條件下,其花粉主要集中分布在0—20m處,最遠(yuǎn)可被傳播至45m處。意大利蒼耳的雌性功能也同樣發(fā)達(dá),其花柱較長,柱頭伸出花被片較長,柱頭一經(jīng)伸出總苞即可接受花粉,單株雌花序數(shù)量高(最高可達(dá)3847個(gè)),易于廣泛捕獲散布于空氣中的花粉,這對于往往高密度連片分布的意大利蒼耳種群來說無疑是一種高效的傳粉策略。

花粉-胚珠比(P/O比)的結(jié)果發(fā)現(xiàn),意大利蒼耳的單株平均P/O比為4982.95,參照Cruden的繁育系統(tǒng)類型標(biāo)準(zhǔn)[21],據(jù)此標(biāo)準(zhǔn),意大利蒼耳應(yīng)當(dāng)屬于專性異交的交配系統(tǒng),這與其雌雄同株的性別分化特征是一致的。

盛花期的套袋試驗(yàn)結(jié)果顯示意大利蒼耳的繁殖能力很強(qiáng),在自然條件下的結(jié)實(shí)率高達(dá)100%,同株自發(fā)自交結(jié)實(shí)率高達(dá)93%；去除比鄰的雄花序后套袋,并人工授以異株花粉的試驗(yàn)進(jìn)一步證明了其異株異交也是可以親和的(結(jié)實(shí)率為83%),然而其結(jié)實(shí)率值之所以低于同株自然授粉試驗(yàn)的結(jié)實(shí)率,可能是因?yàn)槿斯な诜奂夹g(shù)不夠成熟造成的。而去雄套袋處理結(jié)果顯示,其結(jié)實(shí)率為0,表明意大利蒼耳不存無融合生殖現(xiàn)象。就整個(gè)生育期而言,其果實(shí)產(chǎn)量亦很高,種群平均結(jié)實(shí)率為80.59%,單株可形成6200枚瘦果(7694枚雌花/株×80.59%=6200枚瘦果/株)。未能正常結(jié)實(shí)的雌花序都是在生育后期(9月下旬)形成的,表現(xiàn)為幼果早期停止生長或花序直接脫落,可能的原因有二：一方面,此時(shí)北疆地區(qū)的氣溫較低,晝夜溫差較大,較低的氣溫可能影響了雌雄胚子的發(fā)育及合子的形成；另一方面,種群中部分個(gè)體雌花的終花期要比雄花的終花期晚6—7d(圖1和圖2),這可能會造成部分雌花由于缺乏花粉而不能正常受精,具體機(jī)理尚有待于進(jìn)一步研究。

意大利蒼耳于2012年在新疆被首次記錄[15],現(xiàn)已廣泛分布于博州、伊犁、塔城、額敏、阿勒泰、石河子、昌吉和烏魯木齊等北疆地區(qū),而且有進(jìn)一步向南疆?dāng)U張的趨勢。外來入侵植物是否能夠成功入侵,主要取決于生境的可入侵性(invisibility)與物種自身的入侵力(invasiveness)[26-28]。生境的可入侵性取決于生境的非生物環(huán)境及生物環(huán)境對入侵的抵抗力[29-30],而入侵力則主要取決于該物種自身的生物學(xué)特性,對入侵、生存和擴(kuò)展極為重要。本研究表明超長的花期、大量的雌雄花序及花粉數(shù)量、較強(qiáng)的花粉活力、較長的柱頭可授期、較遠(yuǎn)的花粉風(fēng)媒散布距離、混合交配系統(tǒng)、以及較高的結(jié)實(shí)率是意大利蒼耳繁殖成功的重要保障,也是其成功入侵的重要原因。

本文僅對新疆石河子地區(qū)開展了意大利蒼耳繁殖生態(tài)學(xué)特性的研究,對于其他種群材料以及與其原產(chǎn)地種群繁殖生態(tài)學(xué)特征的比較有待深入研究。

參考文獻(xiàn)(References):

[1] 彭少麟, 向言詞. 植物外來種入侵及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1999, 19(4): 560- 568.

[2] 徐承遠(yuǎn), 張文駒, 盧寶榮, 陳家寬. 生物入侵機(jī)制研究進(jìn)展. 生物多樣性, 2001, 9(4): 430- 438.

[3] 郭勤峰. 跨太平洋生物入侵研究展望. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(6): 724- 730.

[4] 閆小玲, 壽海洋, 馬金雙. 中國外來入侵植物研究現(xiàn)狀及存在的問題. 植物分類與資源學(xué)報(bào), 2012, 34(3): 287- 313.

[5] 吳世捷, 高力行. 不受歡迎的生物多樣性: 香港的外來植物物種. 生物多樣性, 2002, 10(1): 109- 118.

[6] 李振宇, 解焱. 中國外來入侵種. 北京: 中國林業(yè)出版社, 2002: 163- 163.

[7] Pimentel D, Lach L, Zuniga R, Morrison D. Environmental and economic costs of nonindigenous species in the United States. BioScience, 2000, 50(1): 53- 65.

[8] 張祥林, 張偉, 吳衛(wèi). 新疆植物檢疫性有害生物. 北京: 中國質(zhì)檢出版社, 2012: 112- 113.

[9] 劉慧圓, 明冠華. 外來入侵種意大利蒼耳的分布現(xiàn)狀及防控措施. 生物學(xué)通報(bào), 2008, 43(5): 15- 16.

[10] 車晉滇. 北京市外來雜草調(diào)查及其防除對策. 雜草科學(xué), 2004, (2): 9- 12.

[11] 劉全儒, 車晉滇, 貫潞生, 胡彬, 王辰, 張潮. 北京及河北植物新記錄(Ⅲ). 北京師范大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 2005, 41(5): 510- 512.

[12] 李楠, 朱麗娜, 翟強(qiáng), 祝明煒, 陳旭輝, 曲波. 一種新入侵遼寧省的外來有害植物——意大利蒼耳. 植物檢疫, 2010, 24(5): 49- 52.

[13] 車晉滇, 胡彬. 外來入侵雜草意大利蒼耳. 雜草科學(xué), 2007, (2): 58- 59, 57- 57.

[14] 王瑞, 萬方浩. 外來入侵植物意大利蒼耳在我國適生區(qū)預(yù)測. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(6): 222- 230.

[15] 杜珍珠, 徐文斌, 閻平, 王少山, 郭一敏. 新疆蒼耳屬3種外來入侵新植物. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 49(5): 879- 886.

[16] 馬金雙. 中國外來入侵植物調(diào)研報(bào)告. 北京: 高等教育出版社, 2014: 233- 233.

[17] Andreani S, Barboni T, Desjobert J M, Paolini J, Costa J, Muselli A. Essential oil composition and chemical variability ofXanthiumitalicumMoretti from Corsica. Flavour and Fragrance Journal, 2012, 27(3): 227- 236.

[18] 邵華, 邰鳳嬌, 韓彩霞. 外來植物意大利蒼耳入侵對土壤微生物的影響及其生態(tài)效應(yīng) // 中國第七屆植物化感作用學(xué)術(shù)研討會論文摘要集. 昆明: 中國植物保護(hù)學(xué)會植物化感作用專業(yè)委員會, 2015: 1- 2.

[19] 魯先文, 馬瑞君, 孫坤. 中國沙棘(HippophaerhamnoidesL. ssp.sinensisRousi)的開花特性及風(fēng)媒傳粉距離的檢測. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(6): 2518- 2525.

[20] 馬淼, 范俊峰, 李靜. 類短命植物異翅獨(dú)尾草的傳粉特性. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 30(6): 1012- 1017.

[21] 范俊峰. 基于多種群尺度三種獨(dú)尾草屬植物繁育系統(tǒng)的比較[D]. 石河子: 石河子大學(xué), 2008.

[22] 周兵, 閆小紅, 肖宜安, 張爭光, 李曉紅, 楊佳琴. 外來入侵植物美洲商陸的繁殖生物學(xué)特性及其與入侵性的關(guān)系. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2013, 22(4): 567- 574.

[23] 陳曉麟, 李銘, 尤瑞麟. 單穗升麻的柱頭和雌配子體發(fā)育及胚胎發(fā)生. 植物分類學(xué)報(bào), 2000, 38(4): 337- 342.

[24] Takakura K I, Fujii S. Reproductive interference and salinity tolerance differentiate habitat use between two alien cockleburs:XanthiumoccidentaleandX.italicum(Compositae). Plant Ecology, 2010, 206(2): 309- 319.

[25] 皮華強(qiáng), 權(quán)秋梅, 高輝, 黎云祥, 沈文文, 楊子松, 楊貴平. 錦雞兒(Caraganasinica(Buchoz) Rehd)傳粉生物學(xué)研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(6): 1652- 1662.

[26] 李博, 徐炳聲, 陳家寬. 從上海外來雜草區(qū)系剖析植物入侵的一般特征. 生物多樣性, 2001, 9(4): 446- 457.

[27] Chaudhary N, Narayan R, Sharma D K. Differential biomass allocation to plant organs and their allelopathic impact on the growth of crop plants: a case study on the invasibility ofAgeratumconyzoidesin Indian dry tropics. Indian Journal of Agricultural Sciences, 2015, 85(11): 1405- 1411.

[28] Gorgone-Barbosa E, Pivello V R, Baeza M J, Fidelis A. Disturbance as a factor in breaking dormancy and enhancing invasiveness of African grasses in a Neotropical Savanna. Acta Botanica Brasilica, 2016, 30(1): 131- 137.

[29] Alpert P, Bone E, Holzapfel C. Invasiveness, invasibility and the role of environmental stress in the spread of non-native plants. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 2000, 3(1): 52- 66.

[30] 李博, 陳家寬. 生物入侵生態(tài)學(xué): 成就與挑戰(zhàn). 世界科技研究與發(fā)展, 2002, 24(2): 26- 36.