紅壤侵蝕區(qū)芒萁對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

張 浩,呂茂奎,謝錦升,*

1 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 2 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福州 350007

土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)的驅(qū)動者,直接參與土壤物質(zhì)循環(huán)和能量流動,深刻影響土壤肥力[1-2]。土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與生物量對土地覆被變化極為敏感,與土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和健康息息相,故常作為土壤質(zhì)量變化的重要指標[3-4]。有研究顯示,植被恢復(fù)可顯著改變土壤生態(tài)系統(tǒng)的許多生物化學(xué)過程[5],其中變化最快和最顯著的是土壤微生物群落結(jié)構(gòu)與功能[6]。植被恢復(fù)進程中土壤凋落物輸入的質(zhì)量和數(shù)量以及土壤的理化性質(zhì)(土壤溫度、土壤濕度、土壤pH等)不同,土壤的碳氮循環(huán)動態(tài)與微生物的聯(lián)系也會隨之發(fā)生改變[7]。相關(guān)研究表明,不同的耕作方式造成土壤擾動的強度不同,微生物的碳源結(jié)構(gòu)隨之改變,造成微生物群落結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化[8- 11],并且過程中如有有機肥料的使用,微生物的生物量和多樣性會明顯增加[12- 13]；Guo等[3]研究也發(fā)現(xiàn),土地覆被變化過程中,植被群落結(jié)構(gòu)的變化和土壤理化性質(zhì)的改變會引起土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化；在森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)研究也發(fā)現(xiàn),氣候因子(溫度和降水量)和土壤環(huán)境(pH、土壤養(yǎng)分環(huán)境(C/N等)、土壤質(zhì)地)以及立地生產(chǎn)量和植被多樣性控制著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化[1,14- 17]。

關(guān)于侵蝕地上植被恢復(fù)后微生物群落結(jié)構(gòu)的變化,在黃土高原嚴重侵蝕退化地上已有大量研究[18- 20],結(jié)果表明植被恢復(fù)過程中土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化是因植被恢復(fù)的階段不同導(dǎo)致植被的類型和生長方式不同而引起的。然而,在南方紅壤侵蝕區(qū)在植被恢復(fù)過程中土壤微生物的變化主要集中在微生物生物量的變化和季節(jié)動態(tài)[21- 23],關(guān)于植被恢復(fù)過正中微生物群落結(jié)構(gòu)的變化及其影響因子鮮有報道,尤其是林下植被對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響研究更少。

人為破壞導(dǎo)致我國南方紅壤區(qū)水土流失嚴重,隨著經(jīng)濟快速發(fā)展,該區(qū)水土保持與生態(tài)恢復(fù)重建工作取得了極大進展,植被覆蓋度提高,林下發(fā)育了大片芒萁群落,對土壤質(zhì)量和土地生產(chǎn)力的改善作用明顯,尤其是土壤微生物生物量變化明顯[24- 26],然而植被恢復(fù)過程中,林下植被——芒萁是否控制著土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化以及引起這些變化的關(guān)鍵因素我們目前還并不清楚。鑒于此,本研究選取不同恢復(fù)年限的馬尾松林(0年,13年,31年)為研究對象,利用磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid,PLFA)圖譜分析法,通過比較不同恢復(fù)階段芒萁覆蓋(NRd)、去除芒萁(Rd)與林下裸地(CK)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異,旨在揭示紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)過程中微生物群落結(jié)構(gòu)變化的規(guī)律和引起這種變化的關(guān)鍵因子,深入認識土壤質(zhì)量的演變規(guī)律,為侵蝕退化紅壤恢復(fù)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)和試驗地概況

研究區(qū)位于福建西南部汀江上游的長汀縣河田鎮(zhèn)(116°18′—116°31′E,25°33′—25°48′N),海拔300—500m。該區(qū)屬中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),年均降雨量1737mm,其中4—6月降水量約占全年的50%,年均蒸發(fā)量1403mm。年均氣溫17.5—19.2℃,平均無霜期260d,平均日照時數(shù)1924.6h,≥10℃積溫為4100—4650℃。河田鎮(zhèn)屬河谷盆地,低山高丘環(huán)抱四周,土壤為燕山運動早期形成的中粗粒花崗巖發(fā)育的紅壤,抗蝕抗沖性較差,地帶性植被(常綠闊葉林)被破壞殆盡,現(xiàn)有植被主要以馬尾松(Pinusmassoniana)次生林和人工林為主,林下植被以芒萁(Dicranopterisdichotoma)為主。河田鎮(zhèn)是全國極強度水土流失區(qū)之一,許多地方表土層喪失殆盡,植被恢復(fù)困難。

采用時空代換方案,在紅壤典型侵蝕區(qū)福建省長汀縣河田鎮(zhèn)選擇土壤母巖均為花崗巖的未治理地(0年)、恢復(fù)13年和31年的馬尾松林地(表1)組成植被恢復(fù)年限序列?；謴?fù)13a和恢復(fù)31a的馬尾松林地治理前均為A層土壤流失殆盡,B層出露,本底條件與未治理地基本一致。

表1 樣地基本概況

1.2 樣地調(diào)查和樣品采集處理

于2014年8月上旬,在每個林地設(shè)置3種處理：保留芒萁覆蓋(NRd)、去除芒萁覆蓋(Rd)以及與之毗鄰的林下未生長芒萁的裸地(CK)。在每個林地內(nèi)選擇坡向和坡度基本一致,本底條件相似的坡地,設(shè)置3個20m×20m的標準樣地,每個標準樣地分成4個10m×10m的亞樣方,隨機選取1個亞樣方作保留芒萁覆蓋處理,1個亞樣方作去除芒萁覆蓋處理,與之毗鄰的林下裸地作為對照,其面積和形狀依每個樣地實際裸露情況確定,面積不少于100m2。在芒萁去除4個月后,即2014年12月中旬,用取土鉆(內(nèi)徑為5cm)在每個處理樣地內(nèi),取0—10cm土層的土壤,按S型隨機多點(15點)取樣并混合。取回的部分新鮮土樣在實驗室揀去石礫、植物根系和大于2mm的碎屑,風(fēng)干后過0.149mm土壤篩,存于密閉自封袋中,用于土壤理化性質(zhì)和土壤有機碳的測定。剩余的新鮮土樣過2mm土壤篩,冷凍于-20℃冰箱中,用于土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的測定。

1.3 實驗方法

土壤有機碳(SOC)和土壤全氮(TN)采用碳氮元素分析儀(Vario EL Max CN, Elementar, Germany)測定；微生物量碳(MBC)和微生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法測定,可溶性有機碳(DOC)采用去離子水浸提法提取浸提液,使用總有機碳分析儀(TOC-V CPH, Shimadzu, Japan)上機測定。

土壤微生物群落組成采用磷脂脂肪酸(PLFA)分析法,磷脂脂肪酸的提取簡單操作步驟：稱取相當于16g干土重的鮮土,依次加入5mL磷酸緩沖液、6mL三氯甲烷、12mL甲醇,振蕩2h后離心(4000轉(zhuǎn)/min,10min),轉(zhuǎn)移上層清液到分液漏斗中,向剩余土壤中再加入12mL三氯甲烷和12ml磷酸緩沖液,振蕩離心,轉(zhuǎn)移上層清液,合并兩次的上清液,黑暗環(huán)境下靜置一夜；收集下層氯仿相,在氮氣下吹干,通過硅膠柱分離出磷脂,加甲醇∶甲苯(1∶1,V/V)和0.2mol/L氫氧化鉀溶液進行皂化和甲基化形成脂肪酸甲酯。每一個脂肪酸甲酯通過氣象色譜儀(Agilent 6890 N, 美國),根據(jù)它們的停留時間結(jié)合MIDI微生物識別系統(tǒng)(MIDI Inc., Newark, DE)來進行鑒定。

不同學(xué)者關(guān)于磷脂脂肪酸標志物選擇有不同見解,本研究參考Frosteg?rd ?, Tunlid A, B??th E等[27-28]等學(xué)者的觀點,結(jié)果詳見表2。

表2 檢驗土壤微生物種群的脂肪酸標志物

1.4 計算方法和數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖均在Excel 2013、SPSS 19.0、Orange 9.0等軟件上進行。采用二因素重復(fù)測量和單因素方差分析,并利用CANOCO 5.0軟件進行冗余分析來確定植被恢復(fù)過程中微生物群落結(jié)構(gòu)變化規(guī)律及其影響因子。

2 結(jié)果分析

2.1 土壤微生物生物量碳氮

Y0、Y13、Y31馬尾松林芒萁覆蓋地土壤MBC分別是林下裸地的2.34倍、1.97倍、2.70倍(P<0.05),去除芒萁4個月后,Y0土壤MBC降低不明顯,但仍顯著高于林下裸地,Y13和Y31土壤MBC降低明顯,仍分別是林下裸地的1.32倍、2.06倍(P<0.05),土壤MBN的變化趨勢與MBC基本一致,Y0、Y13、Y31馬尾松林芒萁覆蓋地土壤MBN分別是林下裸地的2.41倍、2.23倍、1.57倍(P<0.05),去除芒萁4個月后,Y0土壤MBN降低不明顯,但仍高于林下裸地,Y13和Y31土壤MBN顯著降低,已經(jīng)接近林下裸地水平(P<0.05)。另外,隨著植被恢復(fù)年限的增加,不論何種處理,土壤MBC和MBN含量均呈顯著增加的趨勢(P<0.05)。

圖1 土壤微生物生物量Fig.1 Soil microbial biomass in different treatmentsNRd,芒萁覆蓋地,not removed D. dichotoma；Rd,去除芒萁覆蓋地,removed D. dichotoma；CK,林下裸地,control；大寫字母表示同一處理不同恢復(fù)年限間各指標的比較,小寫字母表示同一恢復(fù)年限不同處理間各指標比較,有相同字母表示差異不顯著,不同字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 土壤磷脂脂肪酸標志物

利用PLFA分析技術(shù),在不同恢復(fù)年限的馬尾松林土壤層中總共監(jiān)測到了42種土壤微生物種群的磷脂脂肪酸,其中選取18種作為標志土壤微生物類群的磷脂脂肪酸,其分為飽和直鏈脂肪酸(i14:0,i15:0,a15:0,i16:0,i17:0, a17:0,10Me16:0,10Me17:0,10Me18:0)、環(huán)丙基脂肪酸(cy17:0)、單不飽和脂肪酸(16:1ω5c,16:1ω9c,16:1ω7c,18:1ω7c,18:1ω5c,18:1ω9c)以及雙不飽和脂肪酸(18:2ω6,9c),其中細菌PLFA標志物12種,真菌PLFA標志物2種,叢枝菌根真菌PLFA標志物1種,放線菌PLFA標志物3種(表2)。

圖2 土壤微生物磷脂脂肪酸總量 Fig.2 Total Phospholipid fatty acid (PLFAs) of soil microorganism PLFAs,磷脂脂肪酸總量,total phospholipid fatty acid

Y0、Y13和Y31馬尾松林芒萁覆蓋地磷脂脂肪酸總量(PLFAs)分別是林下裸地的4.89倍、1.36倍、2.58倍(圖2),去除芒萁4個月后,Y0土壤PLFAs顯著降低,但仍為林下裸地的3.05倍,Y13和Y31降低不明顯,分別仍為林下裸地的1.36倍、2.29倍(P<0.05)。隨著植被恢復(fù)年限的增加,土壤PLFAs含量均呈顯著增加的趨勢(P<0.05),表明植被恢復(fù)時間越長,土壤微生物生物量越多。

2.3 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)變化

Y0和Y31馬尾松林芒萁覆蓋地土壤GP的PLFAs分別是林下裸地的2.85倍、1.67倍,GN的PLFAs分別是林下裸地的2.44倍、2.75倍(圖3),ACT的PLFAs分別是林下裸地的2.46倍、2.09倍(P<0.05),而Y13馬尾松林芒萁覆蓋地土壤GP、GN、ACT菌群的PLFAs與林下裸地并未形成明顯差異,這可能與其林分正處于恢復(fù)的壯年期,林分密度大有關(guān)；Y13和Y31馬尾松林芒萁覆蓋地土壤Fungi的PLFAs分別是林下裸地的1.67倍、2.29倍(P<0.05),Y0馬尾松林芒萁覆蓋地土壤Fungi的PLFAs與裸地差異卻不顯著；Y0、Y13、Y31馬尾松林芒萁覆蓋地土壤VAM的PLFAs分別是林下裸地的3.91倍、1.71倍、2.76倍(P<0.05)。圖中還表明去除芒萁4個月后,土壤各微生物菌群的PLFAs變化并未達到顯著水平,但隨著植被恢復(fù)年限的增加,土壤微生物各菌群的PLFAs均有顯著增加(P<0.05),尤其是在馬尾松林下芒萁覆蓋地變現(xiàn)尤為明顯。

圖3 土壤微生物菌群Fig.3 Soil microbial group

Y0馬尾松林芒萁覆蓋地cy/pre顯著小于林下裸地(表3),Y13馬尾松林GP/GN和sat/mono均顯著小于林下裸地,Y31馬尾松林GP/GN、sat/mono和cy/pre均顯著小于林下裸地,不同恢復(fù)年限馬尾松林芒萁覆蓋地F/B顯著高于林下裸地(P<0.05)。而去除芒萁4個月后,相比于芒萁覆蓋地,Y0和Y31馬尾松林土壤cy/pre顯著升高,Y13馬尾松林F/B顯著降低(P<0.05),這意味著林下裸地養(yǎng)分脅迫較芒萁覆蓋地高,而芒萁覆蓋可增強土壤養(yǎng)分的可利用性,有利于土壤質(zhì)量的提高。

此外,隨著植被的不斷恢復(fù)芒萁覆蓋地土壤層中GP/GN值、cy/pre值和sat/mono的比值均有顯著降低的趨勢,而F/B值卻顯著升高(P<0.05),林下裸地土壤的各指標變化趨勢并不明顯,表明芒萁覆蓋地土壤養(yǎng)分脅迫隨植被恢復(fù)在不斷減弱。

2.4 土壤微生物群落與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

GP/GN,革蘭氏陽性菌與革蘭氏陰性菌的比值,Gram-positive bacteria/ Gram-negative bacteria；F/B,真菌與細菌的比值,the ratio of soil Gram-positive bacteria to Gram-negative bacteria；cy/pre,(cy17:0+cy19:0ω8c)/(16:1ω7c+18:1ω7c)的比值,the ratios of cyclopropyl to cyclopropyl precursor；sat/mono,飽和直鏈脂肪酸/單不飽和脂肪酸的比值,the ratios of saturated straight chain fatty acid to monounsaturated fatty acids

圖4 未治理地、恢復(fù)13a和恢復(fù)31a馬尾松林土壤微生物磷脂脂肪酸的冗余分析Fig.4 Redundancy analysis on the soil microbial phospholipid fatty acids of Y0、Y13、Y31

環(huán)境因子EnvironmentalfactorsSoilC/NPinusC/NDicraC/NpHDOC/(mg/kg)MBC/(mg/kg)MBN/(mg/kg)TN/(mg/kg)NO-3/(mg/kg)NH+4/(mg/kg)GP/GN-0．612??-0．201-0．0180．513??-0．528??-0．758??-0．686??0．639??0．550??-0．494??F/B0．584??0．3330．506-0．503??0．691??0．905??0．559?0．450?-0．449?0．156VAM0．563??0．301-0．327-0．417?0．2740．510??0．724??0．810??-0．728??0．758??ACT0．426?0．372-0．339-0．3370．1180．3600．481?0．653??-0．685??0．601??cy/pre-0．669??-0．463?0．1170．073-0．404?-0．500??-0．441?-0．2720．652??-0．092sat/mono-0．728??-0．422?-0．1790．517??-0．538??-0．735??-0．680??-0．667??0．784??-0．455?

**表示極顯著相關(guān)(P<0.01),*表示顯著相關(guān)(P<0.05);Soil C/N,土壤碳氮比,the ratio of soil carbon to nitrogen；Pinus C/N,馬尾松凋落葉的碳氮比,the ratio ofP.massonianaleaf litter carbon to nitrogen；Dicra C/N,芒萁凋落葉的碳氮比,the ratio ofD.dichotomaleaf litter carbon to nitrogen

3 討論

土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)受土壤理化性質(zhì)影響深刻,是土壤質(zhì)量狀況的靈敏監(jiān)視器[2-3],而紅壤侵蝕區(qū)植被恢復(fù)后,林下是否有芒萁覆蓋,土壤質(zhì)量狀況差異顯著[29],顯然會引起土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的不同。研究發(fā)現(xiàn),芒萁枯落物因其養(yǎng)分含量極低而分解速度緩慢[29],以致芒萁覆蓋下的土壤上層常常有深厚的枯落物層積累,導(dǎo)致土壤的理化性質(zhì)發(fā)生改變,例如降低土壤pH,降低土壤溫度,提高土壤養(yǎng)分的可利用性[29],并且有利于固持水土和土壤碳氮積累。另有研究證實,由于缺少林下植被覆蓋,馬尾松林下裸地土壤侵蝕嚴重,并且缺乏土壤有機碳的輸入,立地條件極差[25-26],因此造成林下裸地土壤MBC、MBN、總PLFAs均顯著低于林下芒萁覆蓋地(圖2,圖3),這表明芒萁對微生物生物量具重要影響。與林下裸地相比,芒萁覆蓋下的土壤,凋落物輸入的數(shù)量和種類更為豐富,并且土壤中遍布芒萁的根系,能夠產(chǎn)生大量的根系分泌物和根系脫落物,可產(chǎn)生大量的活性有機碳,為微生物活動提供良好環(huán)境[30],故而芒萁覆蓋下的土壤微生物生物量也就更多,而且隨著植被年限的增加,土壤質(zhì)量狀況明顯好轉(zhuǎn)[25-26],微生物生物量也呈明顯增加趨勢。

如前所述,林下芒萁覆蓋地土壤各菌類的PLFAs均顯著高于林下裸地(圖3),但恢復(fù)13年的馬尾松林林下芒萁覆蓋與否,各菌類的PLFAs變化并不明顯,這可能與恢復(fù)13年的馬尾松林正處于恢復(fù)的壯年期,林分密度大,林下裸地上接受的碳輸入的質(zhì)量和數(shù)量并不比林下芒萁覆蓋地少有關(guān)。另有研究證實,土壤微生物磷脂脂肪酸標志物的比值不但能夠較好刻畫土壤養(yǎng)分脅迫狀況,而且可以表征土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變化[29,31- 32]。顯然,林下植被芒萁覆蓋與否,土壤質(zhì)量狀況發(fā)生了明顯的變化,那么土壤微生物群落結(jié)構(gòu)必然隨之發(fā)生變化。本研究發(fā)現(xiàn),林下裸地F/B顯著低于林下裸地,GP/GN、sat/mono和cy/pre顯著高于芒萁覆蓋地(P<0.05),去除芒萁4個月后,F/B、GP/GN、sat/mono和cy/pre有逐漸接近林下裸地的趨勢(不同恢復(fù)年限的馬尾松林各微生物類群比值變化未達到顯著水平,但總體趨勢一致),這意味著林下裸地養(yǎng)分脅迫較芒萁覆蓋地強,證實芒萁覆蓋地土壤養(yǎng)分的可利用行更強,微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)更豐富,活性更強。此外,本研究還發(fā)現(xiàn),GP/GN、sat/mono和cy/pre隨著恢復(fù)年限的增加而降低,而F/B會升高,尤其在芒萁覆蓋地變現(xiàn)尤為明顯,表明林分恢復(fù)年限的增加,土壤質(zhì)量狀況明顯好轉(zhuǎn),土壤養(yǎng)分脅迫性逐漸降低,而芒萁覆蓋在這一過程中具重要作用。

相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),GP自身具有較厚的細胞壁,而且可以形成孢子,對環(huán)境脅迫能力極強,而GN對環(huán)境脅迫的適應(yīng)能力較差,因而環(huán)境脅迫不如裸地強的芒萁覆蓋土壤就具有較低的GP/GN、sat/mono、cy/pre[33]。真菌的生活史對策屬于K-型,而細菌是r-型,因而它們對不同質(zhì)量的碳源具有不同的偏好,生活環(huán)境中活性碳源一旦被細菌大量消耗,那么真菌就會取得競爭的優(yōu)勢地位,鑒于真菌的碳源利用效率高于細菌,其對纖維素、木質(zhì)素等高分子聚合物的分解效率較高,F/B值越高意味著土壤生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定[30,33-34],然而,芒萁覆蓋地覆被著大量的芒萁枯落物,其含有豐富的纖維素、木質(zhì)素等高分子聚合物,并且土壤pH較低,恰好給真菌菌落提供了良好的酸性生活環(huán)境[35]和底物環(huán)境,因此就解釋了芒萁覆蓋地土壤F/B之所以會顯著高于林下裸地。VAM常常與植物營養(yǎng)根系組成共生體而存在[36],植物根系分布和根系分泌物的多寡直接影響其數(shù)量的多少,而芒萁覆蓋地土壤中芒萁根系密布,根系分泌物豐富,這就給VAM提供了良好的生活環(huán)境,從而導(dǎo)致芒萁覆蓋下土壤中VAM的PLFAs要明顯高于林下裸地。芒萁去除4個月后,土壤微生物各類菌群均有不同程度變化,但同林下芒萁覆蓋地差異未達到顯著水平,這可能因為去除芒萁處理只是去除了芒萁地上部分,降低了地上的可溶性有機碳輸入土壤,然而土壤中仍密布著芒萁的活根系,顯然根系分泌物及其周轉(zhuǎn)會隨著芒萁去除處理,芒萁的光合作用幾近消失而顯著降低,但去除芒萁4個月時,其仍可維持土壤中微生物的基本活動,從而保持微生物各菌群生物量在短時間變化微弱,本研究預(yù)測隨著芒萁去除時間的增長,各微生物菌群生物量及其結(jié)構(gòu)會逐漸接近林下裸地的狀況。

4 結(jié)論

芒萁覆蓋明顯改變了土壤質(zhì)量狀況,土壤微生物生物量與群落結(jié)構(gòu)隨之發(fā)生改變。不同恢復(fù)年限馬尾松林下芒萁覆蓋地土壤MBC、MBN和總PLFAs顯著高于林下裸地(P<0.05),去除芒萁4個月后,土壤MBC、MBN和PLFAs均有降低趨勢,表明芒萁覆蓋可維持土壤微生物生物量；與林下裸地相比,芒萁覆蓋地土壤GP、GN、Fungi、ACT的含量明顯較高(P<0.05),GP/GN、sat/mono和cy/pre明顯較低(P<0.05),因此林下植被芒萁覆蓋地土壤養(yǎng)分脅迫性不如林下裸地強,養(yǎng)分的可利用性明顯高于林下裸地；而F/B和VAM卻與之相反,芒萁覆蓋地土壤明顯高于林下裸地,證明了芒萁覆蓋下土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定,土壤有機碳穩(wěn)定性更強；相關(guān)分析和冗余分析發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)與微生物生物量與群落結(jié)構(gòu)關(guān)系密切,可以判斷土壤C/N、pH和氮素水平是調(diào)控芒萁覆蓋下土壤微生物生物量和群落結(jié)構(gòu)的主要生態(tài)因子。

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