山西文峪河國家濕地公園種子植物區(qū)系和植物群落分類排序

王 璠 ，郭晉平 ，張蕓香 ，郭躍東 ，白晉華 ，李素新 ，蔚 萍

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山西太谷 030801；2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)研究生院，山西太谷 030801）

河流濕地是濕地資源和生態(tài)系統(tǒng)的重要類型，河流濕地的保護(hù)是國家生態(tài)安全戰(zhàn)略和生態(tài)保護(hù)的重點(diǎn)之一[1]。植物區(qū)系地理成分分析有助于認(rèn)識研究區(qū)域植物的起源、分布及其與環(huán)境變遷的關(guān)系[2]，掌握珍稀瀕危植物種類、數(shù)量及其生境[3]，揭示植物群落類型分布格局特征及其與生境因子的生態(tài)關(guān)系[4]，研究濕地植被的區(qū)系成分、植物群落類型、分布格局及其與濕地生境的關(guān)系是濕地生物多樣性保護(hù)的基礎(chǔ)[5-6]，對深入了解濕地資源和生物多樣性現(xiàn)狀具有重要意義[7]。

山西文峪河國家濕地公園地處呂梁山脈中段關(guān)帝山林區(qū)腹地文峪河上游，兼具森林資源與河流濕地資源[8]，是以林區(qū)河流濕地生態(tài)系統(tǒng)為主要保護(hù)對象的濕地公園。研究地區(qū)河岸帶人為活動影響顯著，農(nóng)業(yè)種植、河道采沙、放牧、漂流等活動改變了河道系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和水位，將部分植被保存比較完整的地段劃入濕地公園，有利于濕地生態(tài)系統(tǒng)完整性的保護(hù)[9]。不少研究者曾以龐泉溝國家自然保護(hù)區(qū)[10-11]、關(guān)帝山[12]、文峪河流域[13-14]等為地理單元，在呂梁山地區(qū)分別對種子植物[15-16]、木本植物[17]、苔蘚植物[18]開展過植物區(qū)系地理、植物群落分類與排序方面卓有成效的研究，對五鹿山國家自然保護(hù)區(qū)[19]、中條山[20]等地區(qū)也有研究報(bào)道，但這些研究都沒有針對濕地植物群落，對該地區(qū)濕地植物群落的物種組成和區(qū)系、分布格局、群落結(jié)構(gòu)等問題還缺乏基本認(rèn)識，不能滿足濕地公園建設(shè)對生物多樣性保護(hù)的要求。

本研究通過對山西文峪河國家濕地公園內(nèi)植物區(qū)系地理成分分析、植物群落分類與排序，掌握植物區(qū)系組成、地理成分和植物群落空間分布格局，揭示影響物種分布的環(huán)境因子，旨在為濕地公園生物多樣性保護(hù)、恢復(fù)與重建[21]提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)域概況

山西文峪河國家濕地公園位于山西省呂梁山脈中段交城縣境內(nèi)，隸屬于山西省關(guān)帝山國有林管理局，地理坐標(biāo)為北緯 37°39′18.58″～37°46′18.39″，東經(jīng) 111°27′1.87″～111°44′58.78″，總體地勢沿文峪河流域呈西北—東南走向。總面積5 325.45 hm2。氣候?qū)儆谑芗撅L(fēng)影響和控制的溫帶大陸性山地氣候，年平均降水量450～800 mm，雨量充沛，年均氣溫6.8～10.5℃，無霜期100～130 d。

園內(nèi)天然次生林植被有針葉林、闊葉林、針闊混交林及灌叢，代表物種有油松（Pinus tabulaeformis）、華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、遼東櫟（Quercus liaotungensis）、山楊（Populus davidiana）、白樺（Betula platyphylla）、茶條槭（Acer ginnala）、沙棘（Hippophae rhamnoides）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）等；濕地植被主要有沼澤化草甸、河漫灘草甸，代表物種有香蒲（Typha orientalis）、東方澤瀉（Alisma orientale）、蘆葦（Phragmites australis）、荻（Triarrhena sacchariflora）、藨 草（Scirpus triquter）等。

1.2 研究方法

1.2.1 編制植物目錄數(shù)據(jù)庫 采用線路調(diào)查法進(jìn)行植物本底調(diào)查，參閱《中國植物志》、《山西植物志》和龐泉溝植物名錄等資料進(jìn)行植物種的識別鑒定，記錄物種及其生境概況，編寫山西文峪河國家濕地公園的植物名錄。統(tǒng)計(jì)科、屬、種的數(shù)量和比例，分別依據(jù)李錫文[22]和吳征鎰[23]對中國種子植物科、屬的區(qū)系分布類型劃分方法確定山西文峪河國家濕地公園植物科、屬區(qū)系分布類型。樣方調(diào)查后出現(xiàn)的新種補(bǔ)充到名錄中。

1.2.2 樣地選擇與樣方設(shè)置 2016年8月，在濕地公園范圍內(nèi)，選擇濕地公園所涉及的河流濕地、沼澤濕地、庫塘濕地及水源涵養(yǎng)林地等所有類型的植被中設(shè)置調(diào)查地段，在每個(gè)代表性地段設(shè)置樣地和樣方進(jìn)行群落學(xué)調(diào)查。根據(jù)前期調(diào)查，共設(shè)置18個(gè)樣地，每個(gè)樣地內(nèi)分別設(shè)4個(gè)10 m×10 m的喬木調(diào)查重復(fù)樣方，8個(gè)2 m×2 m的灌木調(diào)查重復(fù)樣方，8個(gè)1 m×1 m的草本調(diào)查重復(fù)樣方，共設(shè)置喬木樣方68個(gè)，灌木樣方136個(gè)，草本樣方136個(gè)，總計(jì)340個(gè)樣方。

1.2.3 樣地及樣方調(diào)查 2016年8月進(jìn)行了第1次外業(yè)調(diào)查，2017年8月進(jìn)行了補(bǔ)充調(diào)查。在樣地范圍內(nèi)首先測定和記錄生境條件特征因子，包括地經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向、枯落物狀況、土壤類型等。

按照群落學(xué)調(diào)查要求，在各樣方內(nèi)調(diào)查測定和記錄如下內(nèi)容。

（1）喬木：種名、株數(shù)、胸徑、郁閉度；（2）灌木：種名、株數(shù)、高度、蓋度；（3）草本：種名、株數(shù)、高度、蓋度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣方內(nèi)調(diào)查統(tǒng)計(jì)的各物種的株數(shù)計(jì)算其密度，由物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)的次數(shù)計(jì)算頻度，再按以下公式計(jì)算各物種的相對密度、相對頻度，并且根據(jù)各物種蓋度計(jì)算相對蓋度。再利用3個(gè)相對指標(biāo)計(jì)算物種的重要值。

本研究采用WinTWINS 2.3軟件進(jìn)行TWINSPAN群落分類，采用CANOCO 5.0軟件包中的DCA模塊對樣方和物種進(jìn)行數(shù)量排序并制作排序圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物地理區(qū)系分析

2.1.1 種子植物的種類組成及科內(nèi)屬、種的數(shù)量分析 對線路調(diào)查法和樣方調(diào)查獲得的植物名錄，按科屬進(jìn)行數(shù)量統(tǒng)計(jì)，濕地公園范圍內(nèi)共有植物68科206屬337種，其中，蕨類植物5科5屬7種，種子植物63科201屬330種。種子植物中，裸子植物1科3屬4種，被子植物62科198屬326種。濕地植物42科85屬109種，其中，蕨類植物1科1屬3種，種子植物41科103屬135種。

對其中種子植物分科統(tǒng)計(jì)其科內(nèi)屬和科內(nèi)種的數(shù)量，并按所含種數(shù)分為5級（表1）。

表1 山西文峪河國家濕地公園種子植物科的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

含41種以上的有1科，是菊科（Compositae）；含21～40種的有2科，是薔薇科（Rosaceae）和毛茛科（Ranunculaceae）；含 11～20科的有 5科，是豆科（Leguminosae）、禾本科（Gramineae）、唇形科（Labiatae）、傘形科（Umbelliferae）和蓼科（Polygonaceae）；含 2～10種的有 35科，有百合科（Liliaceae）、虎耳草科（Saxifragaceae）、石竹科（Caryophyllaceae）、楊柳科（Salicaceae）、樺木科（Betulaceae）等；只含 1種的有 20科，有木犀科（Oleaceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、茄科（Solanaceae）、香蒲科（Typhaceae）、澤瀉科（Alismataceae）等。

2.1.2 種子植物科的地理成分分析 對種子植物63科按照科的地理分布類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果如表2所示。

表2 山西文峪河國家濕地公園種子植物科的分布類型

種子植物63科的分布區(qū)類型分屬于4類1變型。其中，世界廣布型35科，占總科數(shù)的55.55%，但在植物區(qū)系研究中一般不進(jìn)行討論；泛熱帶分布有 14科，有榆科（Ulmaceae）、桑科（Moraceae）、葡萄科（Vitaceae）、鳶尾科（Iridaceae）等，說明濕地公園內(nèi)的種子植物具有熱帶分布的淵源；北溫帶分布有12科，占總科數(shù)的19.05%，有殼斗科（Fagaceae）、槭樹科（Aceraceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）、小檗科（Berberidaceae）等，多是喬木或灌木所在科。北溫帶和南溫帶間斷分布“全溫帶”有樺木科1科；舊世界溫帶分布區(qū)有川續(xù)斷科（Dipsacaceae）1科。

濕地植物41科濕地種子植物共41科，占總科數(shù)的65.08%，分屬3類1變型，主要地理成分為世界分布型。其中，世界廣布28科，有莎草科（Cyperaceae）、香蒲科、澤瀉科等；泛熱帶分布8科，有蕁麻科（Urticaceae）、鳶尾科、水鱉科（Hydrocharitaceae）等；北溫帶分布型有百合科、燈心草科（Juncaceae）、楊柳科等4科；北溫帶和南溫帶間斷分布“全溫帶”分布區(qū)僅有1科，為樺木科。

2.1.3 種子植物屬內(nèi)種的數(shù)量分析 對其中種子植物分科統(tǒng)計(jì)其科內(nèi)屬和科內(nèi)種的數(shù)量，并按所含種數(shù)分為4級（表3）。

表3 山西文峪河國家濕地公園種子植物屬的統(tǒng)計(jì)結(jié)果

在全部種子植物中，大型屬（含10種以上）僅有蒿屬（Artemisia）1屬；中型屬（含4～9種）有11屬，有蓼屬（Polygonum）、柳葉菜屬（Epilobium）、蔥屬（Allium）、柳屬（Salix）等；小型屬（含 2～3種）共計(jì)59 屬，有莎草屬（Cyperus）、香薷屬（Elsholtzia）、樺木屬（Betula）、酸模屬（Rumex）等；單種屬（含 1種）共含有 130屬，有藨草屬（Scirpus）、蒼耳屬（Xanthium）、獨(dú)行菜屬（Lepidium）、飛蓬屬（Erigeron）、茴芹屬（Pimpinella）等。

2.2 種子植物屬的地理成分分析

對種子植物201屬按照屬的地理分布類型進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，結(jié)果列于表4。

山西文峪河國家濕地公園種子植物共201屬，除了無熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布及其亞型、熱帶亞洲至熱帶大洋洲及其亞型外，其他13個(gè)分布區(qū)類型在本區(qū)域均有代表，顯示出該區(qū)植物區(qū)系的復(fù)雜性。

表4 山西文峪河國家濕地公園種子植物屬的地理成分

世界分布有38屬75種，包括蒼耳屬、車前屬（Plantago）、千里光屬（Senecio）、鐵線蓮屬（Clematis）等；屬熱帶地理成分（第2～7類）的共有21屬23種，其中，木本植物較少，草本植物較多，有打碗花屬（Calystegia）、大豆屬（Glycine）、鳳仙花屬（Impatiens）、菟絲子屬（Cuscuta）等；屬溫帶地理成分（第8～14類）的共有141屬231種，分別占總屬、總種的70.14%，69.99%，數(shù)量占絕對優(yōu)勢，是該區(qū)域種子植物的主體，表明本區(qū)系典型的溫帶性質(zhì)，有薔薇屬（Rosa）、蒿屬、楊屬（Populus）、柳屬等；我國特有屬有1屬1種，為虎榛子屬（Ostryopsis）。說明山西文峪河國家濕地公園內(nèi)植物種子區(qū)系的溫帶特征顯著。該區(qū)內(nèi)珍稀瀕危植物多為北溫帶分布型，有舌唇蘭屬（Platanthera）、芍藥屬（Paeonia）、杓蘭屬（Cypripedium）、烏頭屬（Aconitum）等。

濕地種子植物屬世界分布的有23屬35種，有藨草屬、莎草屬、香蒲屬（Typha）、蘆葦屬（Phragmites）等；屬熱帶地理成分（第2～7類）的共有8屬8種，有冷水花屬（Pilea）、水鱉屬（Hydrocharis）、蛇莓屬（Duchesnea）、赤瓟屬（Thladiantha）等；屬溫帶地理成分（第8～14類）的共有53屬63種，分別占總屬、總種的63.10%，59.43%，常見屬有驢蹄草屬（Caltha）、澤瀉屬（Alisma）、綬草屬（Spiranthes）、梅花草屬（Parnassia）等，是該區(qū)域濕地植物中的重要組成部分，表明該地區(qū)濕地植物地理區(qū)位具有典型的溫帶性質(zhì)。

2.3 植物群落分類與排序

2.3.1 植物群落TWINSPAN分類 對全部樣方調(diào)查數(shù)據(jù)采用TWINSPAN進(jìn)行登記分類，結(jié)合調(diào)查區(qū)域的實(shí)際生態(tài)意義，經(jīng)比較分析后，以第6級劃分結(jié)果將濕地公園內(nèi)的植物群落劃分為9個(gè)群落類型（圖 1）。

綜合各類型所含樣方的生境和群落特征，并依據(jù)各層優(yōu)勢種和TWINSPAN確定的指示種為群落命名（表 5）。

表5 山西文峪河國家濕地公園植物群落類型及其生境和群落特征

2.3.2 樣方DCA排序 用DCA對68個(gè)樣方進(jìn)行排序，分析得到前4個(gè)排序軸的特征值分別為0.613 8，0.463 1，0.296 7，0.208 0。其中，第 1 軸和第2軸的信息累積貢獻(xiàn)率達(dá)到68.1%，為此，按前2個(gè)排序軸作樣方的DCA二維排序圖。9個(gè)群落類型在排序圖上的分布范圍和界限都比較清晰地反映出來，較好地反映了植物群落之間和植物群落與環(huán)境之間的關(guān)系（圖2）。

第1軸主要反映出各群落生境的濕度梯度，從左到右土壤含水量增大，植物種類由中生植物向濕地植物變化。第2軸較于第1軸所反映的生境因子不明顯，因受到人類活動干擾較為頻繁，可能反映的是人為干擾和光照條件等綜合環(huán)境因子和復(fù)合梯度。

2.3.3 物種DCA排序 從排序軸來看，第1軸基本也反映了草本植物所處的土壤水分條件，從左到右土壤水分逐漸增大，分布的植物種由中生植物逐漸過渡到濕生和水生植物（圖3）。中生植物代表種有美薔薇（Rosa bella）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens）、東方草莓（Fragaria orientalis）等，主要分布于上游主河道兩側(cè)溝谷的陰坡地段；濕地性代表植物有節(jié)節(jié)草（Equisetum ramosissimum）、蘆葦（Phragmites australis）、荻（Triarrhena sacchariflora）等，濕地植物代表植物有香蒲（Typha orientalis）、東方澤瀉（Alisma orientale）、酸模葉蓼（Polygonum lapathifolium）等，分布于溪邊和河漫灘等近岸水中。與樣方DCA排序圖第2軸相似的是，物種DCA第2排序軸所反映的生境因子不明確，并非是單一因子，而可能是人為干擾和光照條件等綜合環(huán)境因子和復(fù)合梯度。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

3.1.1 種類組成 濕地公園種子植物大科優(yōu)勢較為明顯，菊科、毛茛科、薔薇科、豆科、禾本科、唇形科、傘形科和蓼科共8個(gè)科包含了97屬165種，僅占總科數(shù)的12.70%，但是包含了50.75%的屬和50.00%的種，植物在物種數(shù)量方面占優(yōu)勢，是濕地公園種子植物區(qū)系優(yōu)勢科。小型科包含36科84屬145種，分別占總科數(shù)、屬數(shù)、種數(shù)的57.14%，41.79%，43.94%，所占比例較大。這與相鄰的龐泉溝國家自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系[11]、云頂山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系[24]分析結(jié)果較一致。

濕地公園種子植物中，只有蒿屬含10種以上的種，占總種數(shù)的比例較小。中型屬（含4～9種）有11屬，小型屬（含2～3種）共計(jì)59屬135種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的29.35%，40.91%，共同構(gòu)成了保護(hù)區(qū)被子植物屬、種組成的主體，是濕地公園種子植物區(qū)系屬、種多樣性的主要組成部分。單種屬（含1種）共含有130屬130種，分別占總屬數(shù)、總種數(shù)的64.68%，39.39%，說明本地區(qū)植物種類組成較為分散，植物種類的分化程度較低。

3.1.2 區(qū)系特征 濕地公園種子植物科的區(qū)系分布型較為簡單，與周邊地區(qū)的相關(guān)研究比較一致[17]。從科的分布類型上來看，濕地公園種子植物的主要地理成分為世界分布型，但其中的菊科、禾本科、薔薇科等出現(xiàn)在本研究區(qū)內(nèi)的屬多為溫帶分布，在有溫帶分布的14科，體現(xiàn)了該地區(qū)植物區(qū)系的溫帶性質(zhì)。在本研究區(qū)域內(nèi)科級的區(qū)系分布中沒有中國特有分布。

濕地公園種子植物屬劃分為13個(gè)分布區(qū)類型，屬于溫帶地理成分共有141屬231種，分別占種子植物總屬、總種的70.14%，69.99%，溫帶地理成分占絕對優(yōu)勢，為典型的北溫帶性質(zhì)。這與劉瑩等[25]對山西云頂山自然保護(hù)區(qū)野生種子植物區(qū)系的研究結(jié)果較為一致。熱帶地理成分共有21屬23種，反映出該濕地公園的熱帶淵源。中國特有程度低，僅有1屬，占總屬數(shù)的0.49%，為虎榛子屬，是中國特有屬較為貧乏地區(qū)。

3.1.3 植物群落分類 山西文峪河國家濕地公園內(nèi)的植被可劃分為9種群落類型，以油松、落葉松、沙棘為建群種的群落有3種，華北落葉松－小紅菊＋披針葉苔草群落、油松-美薔薇＋土莊繡線菊－東方草莓+披針苔草群落、沙棘－早熟禾＋阿爾泰狗娃花群落，與周邊地區(qū)的研究結(jié)果基本一致[13]。以濕生植物和水生植物為建群種的群落有6種，分別為香蒲＋東方澤瀉群落、荻群落、蘆葦群落、東方草莓+蕨麻群落、梅花草＋東方草莓群落、早熟禾＋東方草莓群落，這些群落多分布于河岸帶，在濕地公園周邊相鄰區(qū)域的研究報(bào)道中未出現(xiàn)過。

3.1.4 植物群落和物種的環(huán)境格局 DCA排序圖第1軸反映了決定濕地公園內(nèi)植被群落分布格局的主要因子，即土壤含水量，土壤含水量的差異最大程度上影響了植物的群落類型和空間分布格局。由于其他影響因子的作用不明顯，第2軸所反映的生態(tài)因子并不明確，可能是反映人為干擾和光照等多重因子的復(fù)合梯度，這與張燕杰等[26]對拉薩河谷植物群落的排序解釋較為一致。各研究者對第2軸的解釋較多，如趙鵬等[27]在對民勤綠洲荒漠過渡帶植物群落的研究中將第2軸解釋為綠洲-荒漠梯度下地貌形態(tài)的變化；郭東罡等[28]在對中條山中段植物群落的研究中將第2軸解釋為海拔梯度的變化；曲廣鵬等[29]在對念青唐古拉山東南坡植被群落的研究中將第2軸解釋為土壤含水量的變化。本文中排序圖未明顯反映群落與海拔的關(guān)系，是由于濕地公園的范圍有限，海拔梯度變化較小，對植物種類和群落的影響較小。

3.2 結(jié)論

本研究表明，山西文峪河國家濕地公園范圍內(nèi)共有種子植物68科206屬337種，濕地植物42科85屬109種，大科優(yōu)勢顯著。單種屬和小型屬占有絕對優(yōu)勢，該區(qū)域的種子植物區(qū)系在科級和屬級水平均體現(xiàn)溫帶特征，同時(shí)具有熱帶分布的淵源。

山西文峪河國家濕地公園植被可分為9個(gè)群落類型，其中6個(gè)是由濕地草本植物所組成的濕地群落。

DCA排序圖第1軸反映的環(huán)境因子是土壤含水量，第2軸所反映的生態(tài)因子還不明確。

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