黃 曄,王雪梅,2*
(1.新疆師范大學(xué)地理科學(xué)與旅游學(xué)院, 新疆 烏魯木齊 830054;2.新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830054)
【研究意義】綠洲-荒漠過(guò)渡帶指綠洲生態(tài)系統(tǒng)和荒漠生態(tài)系統(tǒng)之間的接觸帶,屬于典型的生態(tài)交錯(cuò)帶,它是綠洲生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,可表征綠洲過(guò)渡帶在保持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[1]。干旱區(qū)綠洲-荒漠過(guò)渡帶在保持生物多樣性、抑制荒漠化和維護(hù)綠洲生態(tài)安全方面起著極其重要的作用[2]。而干旱區(qū)綠洲-荒漠過(guò)渡帶的物種多樣性對(duì)于綠洲生態(tài)系統(tǒng)的功能和穩(wěn)定起決定性作用。同時(shí),植物群落的物種多樣性反映了植物群落各物種之間及其與環(huán)境之間的復(fù)雜關(guān)系,既體現(xiàn)了生物資源的豐富性,又反映了植物群落的復(fù)雜性與穩(wěn)定性。研究植物群落多樣性有助于了解物種的空間分布規(guī)律,能夠揭示群落多樣性與環(huán)境的相互作用過(guò)程[3-4]。物種多樣性變化與生境緊密相關(guān),此前對(duì)物種多樣性變化影響因子的研究已開(kāi)展了很多[5-7]。另外,很多學(xué)者認(rèn)為土壤水分在物種多樣性分布格局中具有重要作用?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】羅琰[8]等認(rèn)為含水量是影響輝河濕地河岸帶植物多樣性的主要因子,孫飛達(dá)[9]等認(rèn)為水在干旱半干旱地區(qū)極具敏感性,是生態(tài)系統(tǒng)中最活躍的因素,是反映土壤特性的重要指標(biāo),王蕾[10]等人認(rèn)為水分干擾是影響塔河中下游胡楊群落物種多樣性驅(qū)動(dòng)因素。由于植物群落的物種多樣性受區(qū)域條件差異的影響較為顯著,地理?xiàng)l件的不同造成了其植物群落在分布格局上的差異。特別是區(qū)域的地形地貌及水文條件是影響植物群落物種多樣性的主導(dǎo)因素,并具有空間尺度上的依賴性。因此,研究植物群落物種多樣性在不同區(qū)域上的空間差異與分布規(guī)律,有助于更好地揭示生境因子對(duì)植物生長(zhǎng)所起的作用[11-13]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】以塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過(guò)渡帶的典型植物群落為調(diào)查對(duì)象,對(duì)不同區(qū)域上的典型植物群落物種多樣性進(jìn)行研究,分析各物種多樣性指標(biāo)的區(qū)域差異與空間分布規(guī)律。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】對(duì)該綠洲-荒漠過(guò)渡帶生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、恢復(fù)與重建具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。
渭干河-庫(kù)車(chē)河三角洲綠洲位于塔里木盆地的北緣,是我國(guó)西北干旱區(qū)生態(tài)脆弱帶的重要組成部分,在行政上隸屬阿克蘇地區(qū)管轄,轄區(qū)范圍包括庫(kù)車(chē),沙雅和新和3個(gè)縣,東接輪臺(tái)縣,西鄰阿克蘇、溫宿2縣。南隔塔克拉瑪干大沙漠與和田地區(qū)遙望,北以天山主脈與和靜縣分界,西北與拜城縣接壤。南北長(zhǎng)約322 km2,東西寬約194 km2,土地總面積為523.760×104hm2。其中大部分是沙漠和戈壁,綠洲面積僅有56.096×104hm2,占總面積的10.7 %。由于該區(qū)降水稀少,蒸發(fā)強(qiáng)烈的氣候特點(diǎn)以及三角洲綠洲的地形條件,造成區(qū)域土壤鹽漬化現(xiàn)象普遍[14]。在該綠洲-荒漠過(guò)渡帶,植物以小喬木檉柳(Tamarixramosissima)及灌木和半灌木鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、白刺(NitrariatangutorumBobr.)和花花柴[Kareliniacaspia(Pall.) Less.]等為主,草本植物主要有蘆葦(Phragmitesaustralis)、駱駝刺(Alhagisparsifdia)和豬毛菜(Salsolaarbuscula)等,構(gòu)成了喬木、灌木和草本植物群落。這些植物含有大量可溶性鹽分,殘落物和殘?bào)w經(jīng)礦化分解歸入土壤,可加劇土壤積鹽過(guò)程。
由于研究區(qū)位于新疆南疆地區(qū),該區(qū)常年降水稀少,蒸發(fā)強(qiáng)烈。土壤水分經(jīng)過(guò)夏季的強(qiáng)烈蒸發(fā)作用以后,在每年秋季的9-10月,土壤鹽漬化的表層集聚現(xiàn)象在這一時(shí)期非常明顯。本研究于2015年10月上旬,在渭干河—庫(kù)車(chē)河三角洲綠洲-荒漠過(guò)渡帶不同鹽漬化區(qū)域選取3條典型樣線(圖1),每條樣線的長(zhǎng)度約為5 km。樣線Ⅰ主要位于庫(kù)車(chē)縣東部,樣線Ⅱ則位于庫(kù)車(chē)縣的東南部,樣線Ⅲ位于新和縣的西南緣。在每條調(diào)查樣線上,每隔500 m設(shè)置1個(gè)樣地。在樣地內(nèi)調(diào)查1個(gè)50 m×50 m的喬木樣方、3個(gè)10 m×10 m的灌木樣方和5個(gè)1 m×1 m的草本樣方,在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量各樣方內(nèi)的喬木和灌木物種的樹(shù)高、冠幅、頻數(shù)和蓋度以及草本植物的高度、頻數(shù)及蓋度,并記錄其植被數(shù)量特征。在每一個(gè)樣地內(nèi)挖取土壤剖面,調(diào)查0~5、5~10、10~20、20~40、40~60、60~100 cm各土壤剖面層的土壤特征,并分別在各層取約500土樣,并裝入寫(xiě)好標(biāo)簽的塑料袋中用于室內(nèi)指標(biāo)的測(cè)定。用GPS對(duì)每一個(gè)樣點(diǎn)進(jìn)行精確定位,獲取經(jīng)緯度信息,并實(shí)地記錄樣點(diǎn)地表狀況,植被生長(zhǎng)狀況、地貌類(lèi)型等地物信息,同時(shí)用數(shù)碼相機(jī)對(duì)樣點(diǎn)區(qū)域進(jìn)行景觀拍照。
圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Map of study area
土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)室后,分別用烘干法測(cè)定土壤水分和土壤總鹽,分析方法參照《土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)常規(guī)分析方法》(中國(guó)土壤學(xué)會(huì),1983)[15]。選取反映物種豐富度的Patrick指數(shù),物種均勻度的Pielou指數(shù),反映物種多樣性的Shannon指數(shù),以及綜合反映物種豐富度和均勻度的修正Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)研究區(qū)典型群落的物種多樣性進(jìn)行測(cè)度。以上多樣性指數(shù)都是一個(gè)固定的值,在取樣面積一定的情況下,每個(gè)樣方可以計(jì)算出一個(gè)指數(shù)值,每個(gè)群落也可以計(jì)算出一個(gè)多樣性指數(shù)值。各指數(shù)計(jì)算公式如下[16-17]。
Patrick豐富度指數(shù)(R):
R=S
(1)
Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H):
H=-∑PilnPi
(2)
Pielou均勻度指數(shù)(J):
J=H/lnS
(3)
綜合反映物種豐富度和均勻度的修正的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D):
(4)
式中:S為群落或樣方中的物種數(shù);Pi為第i物種的個(gè)數(shù)與樣方內(nèi)物種總個(gè)數(shù)之比(按多度計(jì)算)或?yàn)榈趇物種的相對(duì)重要值(按重要值計(jì)算)。
根據(jù)各物種的重要值的大小,將研究區(qū)內(nèi)所有調(diào)查的植物群落進(jìn)行了劃分(表1)。主要可分為小喬木檉柳群落、灌木鹽節(jié)木和鹽穗木群落,以及蘆葦和駱駝刺草本群落這5個(gè)典型群落類(lèi)型。這5個(gè)典型群落主要分布在海拔843~978 m,土壤類(lèi)型以砂壤和砂土為主要類(lèi)型。每一典型群落除優(yōu)勢(shì)物種外,還伴生有其它物種,植物群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜,多以喬-灌-草共同構(gòu)成,形成了多層的群落結(jié)構(gòu)。主要植物以檉柳、鹽節(jié)木、鹽穗木、蘆葦、以及駱駝刺等為主,并兼有少量的白刺和花花柴。
表1 典型植物群落特征
表2 不同采樣區(qū)域植物群落物種多樣性
3條樣線所在區(qū)域的海拔高度和土壤含鹽量表現(xiàn)為:樣線Ⅰ<樣線Ⅱ<樣線Ⅲ(表2),而土壤含水量則呈先降低后增加的變化趨勢(shì)。說(shuō)明隨著海拔高度的增加,土壤中的水分在減少,而土壤鹽分在增加。樣線Ⅰ的豐富度指數(shù)為7,樣線Ⅱ與樣線Ⅲ的豐富度指數(shù)為6。樣線Ⅰ的豐富度指數(shù)最高,表明該區(qū)域物種數(shù)最多,樣線Ⅱ與樣線Ⅲ次之,3條樣線物種數(shù)總體差別不大。3條樣線的多樣性指數(shù)以及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均表現(xiàn)為樣線Ⅰ>樣線Ⅱ>樣線Ⅲ。由此可以看出物種顯著程度按照樣線Ⅰ、樣線Ⅱ、樣線Ⅲ的順序遞減。均勻度指數(shù)表現(xiàn)為樣線Ⅱ最高為0.82,樣線Ⅲ最低為0.68,可以看出樣線Ⅱ均勻度最高,植物群落分布最均勻,而在樣線Ⅲ上植物群落分布最不均勻。
物種多樣性指數(shù)按樣線Ⅰ>樣線Ⅱ>樣線Ⅲ的順序依次遞減。由此可以得出,隨著海拔高度的增加,土壤水分的減少,土壤鹽分的增加,植物群落的物種多樣性呈下降趨勢(shì)。
從圖2可以看出,小喬木檉柳群落的豐富度在這5種群落類(lèi)型中是最高的,而蘆葦、駱駝刺這兩類(lèi)草本植物群落的豐富度最低,鹽節(jié)木和鹽穗木這兩類(lèi)灌木群落的豐富度居中。這也進(jìn)步說(shuō)明植物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性呈現(xiàn)為喬木群落>灌木群落>草本群落。
檉柳和鹽節(jié)木群落的豐富度指數(shù)在樣線Ⅰ中較低,在樣線Ⅱ和Ⅲ上具有較為豐富的物種數(shù);以鹽穗木、蘆葦和駱駝刺為主的植物群落在樣線Ⅰ和樣線Ⅲ上較樣線Ⅱ的豐富度指數(shù)高。在樣線Ⅰ中檉柳群落豐富度指數(shù)高于鹽穗木和鹽節(jié)木群落;而樣線Ⅱ與樣線Ⅲ中,豐富度指數(shù)在鹽節(jié)木、鹽穗木、蘆葦與駱駝刺這四種群落中呈下降趨勢(shì)。總體來(lái)說(shuō),樣線Ⅰ中的植物群落豐富度較于樣線Ⅱ和樣線Ⅲ要高,植物種類(lèi)更為多樣。
從圖3可以看出,以檉柳為主的群落,其多樣性指數(shù)指數(shù)在樣線Ⅰ(1.19)和樣線Ⅱ(1.22)中都較高,而在樣線Ⅲ(0.10)較低。以鹽節(jié)木、鹽穗木為主的群落,其多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)較為接近,在樣線Ⅱ中的多樣性指數(shù)(鹽節(jié)木為0.81;鹽穗木為0.92)較樣線Ⅰ和樣線Ⅲ大。
圖2 不同植物群落的豐富度指數(shù)Fig.2 Richness index of different plant communities
圖3 不同植物群落的多樣性指數(shù)Fig.3 Diversity index of different plant communities
以蘆葦為主的群落多樣性指數(shù)的變化分別為1.08(樣線Ⅰ)>0.17(樣線Ⅱ)>0.05 (樣線Ⅲ),呈逐漸降低的趨勢(shì)反映出塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過(guò)渡帶隨著區(qū)域位置的變化,土壤環(huán)境發(fā)生改變,生物多樣性也隨之改變。蘆葦是一種多年水生或濕生的高大禾草,生長(zhǎng)于灌溉溝渠旁、河堤沼澤地等低濕地或潛水中,隨著水分條件變差,使得一些草本植物無(wú)法生存,同時(shí)過(guò)低的水分條件也使部分灌木開(kāi)始衰退,種類(lèi)與數(shù)量減少。
在以駱駝刺為主的群落中,多樣性指數(shù)在樣線Ⅰ、Ⅲ都較高,分別為1.09(樣線Ⅰ)和1.44 (樣線Ⅲ),說(shuō)明在該區(qū)域駱駝刺的物種數(shù)目較多,分布較為均勻,而在樣線Ⅱ上駱駝刺群落的物種數(shù)目非常少且分布不均。從上述分析可以看出,干旱、高鹽的生境阻礙了駱駝刺的生長(zhǎng)。
從圖4可以看出,以檉柳為主的群落,其均勻度指數(shù)在3條樣線上表現(xiàn)為0.74(樣線Ⅰ)>0.68(樣線Ⅱ)>0.05(樣線Ⅲ);以蘆葦為主的群落其均勻度指數(shù)也呈現(xiàn)出0.78(樣線Ⅰ)>0.25(樣線Ⅱ)>0.04(樣線Ⅲ)。這2種群落表現(xiàn)為相同的變化趨勢(shì),反映出塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過(guò)渡帶隨著地理環(huán)境的變化,即海拔高度的升高,以及土壤中水鹽等條件的改變,檉柳和蘆葦為主的植物群落的均勻度呈現(xiàn)出相應(yīng)的遞減趨勢(shì),即物種個(gè)體數(shù)目的分配均勻程度,隨地理位置的變化呈遞減趨勢(shì),說(shuō)明植物群落的物種均勻度指數(shù)隨地理?xiàng)l件的改變而發(fā)生顯著的變化。
圖4 不同植物群落的均勻度指數(shù)Fig.4 Evenness index of different plant communities
圖5 不同植物群落的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Fig.5 Dominance index of different plant communities
而對(duì)于以駱駝刺為主的群落,它是一種自然生長(zhǎng)的耐鹽堿植物,從沙漠和戈壁深處吸取地下水和營(yíng)養(yǎng),其均勻度指數(shù)在樣線Ⅲ的值最高為1.04,即在土壤水分含量較低,土壤鹽分含量最高的區(qū)域,其均勻度值最大,個(gè)體數(shù)目分配均勻;而對(duì)于鹽節(jié)木、鹽穗木這2種藜科植物,都為鹽生旱生多汁半灌木,其均勻度指數(shù)在樣線Ⅱ最大,分別為0.59和0.83,即該樣線較其余2條樣線的物種分布更為均勻。
在以檉柳為主的喬木群落中,樣線Ⅰ和Ⅱ的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高,分別為0.61、0.64,與樣線Ⅲ(僅為0.03)的差異較大,說(shuō)明檉柳群落在樣線Ⅰ和Ⅱ上物種數(shù)目相對(duì)樣線Ⅲ少,均勻度高,且具有明顯的優(yōu)勢(shì)物種(圖5)。
以鹽節(jié)木、鹽穗木為主的灌木群落中,隨著樣線位置的變化,其均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)相同,均表現(xiàn)為:樣線Ⅱ>樣線Ⅰ>樣線Ⅲ,即鹽節(jié)木、鹽穗木群落在樣線Ⅱ上物種分布較為均勻,優(yōu)勢(shì)物種明顯。
以蘆葦為主的草本群落,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在3條樣線呈逐漸降低的趨勢(shì),0.66(樣線Ⅰ)>0.08(樣線Ⅱ)>0.01(樣線Ⅲ)。蘆葦為多年水生或濕生的高大禾草,多生長(zhǎng)于池沼、河岸、溪邊淺水地區(qū),受到土壤水鹽條件的影響較為顯著,所以隨著土壤水分的降低,土壤鹽分的增加,其豐富度、均勻度都隨之表現(xiàn)出與之相應(yīng)的遞減趨勢(shì)。在以駱駝刺為主的群落中,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在樣線Ⅰ中較高,為0.65,在樣線Ⅱ中最低,為0.003。駱駝刺屬于落葉草本,在土壤水分含量高的樣線Ⅰ處生長(zhǎng)狀況最好。雖然隨著土壤水分的降低,土壤鹽分含量的增大,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有所降低,但由于其根系發(fā)達(dá),能夠吸取地下水分和營(yíng)養(yǎng),耐旱和耐鹽堿能力較強(qiáng),則出現(xiàn)樣線Ⅲ的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高于樣線Ⅱ的狀況。
通過(guò)野外調(diào)查和室內(nèi)分析研究,發(fā)現(xiàn)塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過(guò)渡帶的主要植物群落構(gòu)成主要以檉柳、鹽節(jié)木、鹽穗木等小喬木、灌木群落為主,同時(shí),還伴生有蘆葦和駱駝刺等草本植物。在以蘆葦和駱駝刺等草本植物為主的次生植物群落內(nèi),除伴生有鹽節(jié)木、鹽穗木外,還伴有少量的白刺和花花柴等植物種。原生群落較次生群落來(lái)說(shuō),物種更為豐富、多樣,群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜、穩(wěn)定。
對(duì)塔里木盆地北緣綠洲-荒漠過(guò)渡帶進(jìn)行樣線調(diào)查發(fā)現(xiàn),樣線Ⅰ為低海拔高水低鹽區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)低鹽區(qū)),相比于中海拔低水中鹽區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)中鹽區(qū))的樣線Ⅱ和高海拔中水高鹽區(qū)(簡(jiǎn)稱(chēng)高鹽區(qū))的樣線Ⅲ,具有更適宜于植物生長(zhǎng)所需的水分和土壤環(huán)境條件,因此,在此區(qū)域上的典型植物群落具有相對(duì)最高的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。樣線Ⅲ為高鹽區(qū),較中鹽區(qū)的樣線Ⅱ,水分條件較為優(yōu)越,但由于地勢(shì)和土壤鹽分含量較高,該區(qū)域的植物群落具有最低的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。從研究中可以發(fā)現(xiàn),該綠洲-荒漠過(guò)渡帶典型植物群落的物種多樣性是各種生境因子綜合作用的結(jié)果,不同的地形、土壤質(zhì)地,以及土壤水鹽條件對(duì)植物群落的生長(zhǎng)具有顯著影響,其中土壤的水鹽條件是影響植物生長(zhǎng)的主導(dǎo)因素。王健銘、沙威等人的研究結(jié)果同樣認(rèn)為氣候、土壤、地形是影響群落物種及類(lèi)型變化的主要原因[18-19]。
(1)低鹽區(qū)的植物群落,其豐富度指數(shù)高于中鹽區(qū)和高鹽區(qū),多樣性指數(shù)及優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則表現(xiàn)為低鹽區(qū)>中鹽區(qū)>高鹽區(qū)。均勻度指數(shù)表現(xiàn)為中鹽區(qū)最高為0.82,高鹽區(qū)最低為0.68。通過(guò)對(duì)該綠洲-荒漠過(guò)渡帶典型植物群落的物種多樣性進(jìn)行綜合分析,認(rèn)為物種多樣性按照低鹽區(qū)>中鹽區(qū)>高鹽區(qū)的順序依次遞減。由此可以得出隨著海拔高度的增加,土壤水分的減少,土壤鹽分的增加,植物群落的物種多樣性呈顯著的下降趨勢(shì)。
(2)檉柳、鹽節(jié)木和鹽穗木等喬灌木群落的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)高于蘆葦、駱駝刺等草本植物群落;對(duì)于均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù),不同區(qū)域上的檉柳、鹽節(jié)木和鹽穗木群落均呈現(xiàn)出相同的變化規(guī)律,而蘆葦和駱駝刺群落在不同區(qū)域上的變化較為復(fù)雜。這一現(xiàn)象說(shuō)明喬、灌木群落的物種多樣性特征更加穩(wěn)定,草本群落則受生境的影響較為明顯。
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