南方夏季高溫條件下7種觀賞草的光合動(dòng)態(tài)及水分利用特性

孟曉蕊, 許志敏, 朱　婷, 寧昭然, 郝　亮, 丁國(guó)昌

(福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350002)

觀賞草是禾本科、莎草科、燈心草科、香蒲科以及天南星科菖蒲屬的一類極具觀賞性的植物，其葉片多呈線形或線狀披針形.觀賞草五彩斑斕，葉形新奇，株型多變，花序獨(dú)特多彩，并具有生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)和不用修剪等特點(diǎn)，由此觀賞草廣泛應(yīng)用于園林景觀設(shè)計(jì).作為新興的觀賞植物，觀賞草具有良好的市場(chǎng)前景.觀賞草不僅應(yīng)用于園林景觀，還表現(xiàn)出優(yōu)于其它園林植物的生態(tài)效益.由此國(guó)內(nèi)開始大量引種馴化野生草以及引進(jìn)國(guó)外的優(yōu)良觀賞草品種.我國(guó)夏季普遍炎熱高溫，因此觀賞草的耐熱性研究至關(guān)重要.

光合作用是高等植物體內(nèi)重要的生理過程，可以作為判斷植物生長(zhǎng)和抗逆強(qiáng)弱的指標(biāo)之一[1].目前,研究[2-9]表明高溫天氣對(duì)樟樹、加拿大一枝黃花、高洋杜鵑及紅花檵木等不同類型植物的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導(dǎo)度(Cond)等光合作用參數(shù)都具有顯著影響.而目前國(guó)內(nèi)對(duì)高溫脅迫下觀賞草植物的光合特性及耐熱性研究還鮮有報(bào)道[10-12].水分利用率(WUE)是反映植物利用水分能力的重要指標(biāo)[4]，高溫天氣下觀賞草的WUE變化能反映觀賞草的生長(zhǎng)情況[13-15].本研究基于福州7—8月份高溫天氣下7種外來觀賞草的光合生理變化及其水分利用率，探究各個(gè)光合參數(shù)與高溫之間的關(guān)系，旨在為觀賞草的耐熱性研究提供依據(jù).

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)地概況

福州位于歐亞大陸東南邊緣，東臨太平洋；地處北緯25°15′—26°39′，東經(jīng)118°08′—120°31′，屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，雨量充沛，霜少無雪，夏長(zhǎng)冬短，無霜期達(dá)326 d；7—8月最熱，平均氣溫33～37 ℃，氣溫最高達(dá)42.3 ℃.福州年相對(duì)濕度約77%，夏季中午氣溫高達(dá)36 ℃以上.

1.2　供試材料

2016年將從國(guó)外引進(jìn)的7種優(yōu)良觀賞草(當(dāng)年成年苗)種植于福建農(nóng)林大學(xué)中華植物園苗圃中,種植初期澆水后進(jìn)行粗放管理，品種特征見表1.

表1　7種引進(jìn)觀賞草的主要特征Table 1　The main characteristics of 4 kinds of ornamental grasses

1.3　方法

1.3.1夏季田間觀賞草的生長(zhǎng)形態(tài)觀測(cè)于夏季高溫季節(jié)(7—8月份),分別選擇5株觀賞草健康植株，觀測(cè)其生長(zhǎng)狀況.通過觀察7個(gè)觀賞草品種的田間表現(xiàn)，初步對(duì)其生長(zhǎng)性、觀賞性、葉片及植株耐熱性進(jìn)行評(píng)定；并將耐熱性分為強(qiáng)、中、弱3個(gè)等級(jí)，Ⅰ級(jí)：生長(zhǎng)旺盛,觀賞性良好，葉片表現(xiàn)正常.Ⅱ級(jí)：葉片微卷,葉緣有輕微灼傷，整體觀賞性不受影響.Ⅲ級(jí)：葉片卷曲、灼傷,個(gè)別葉片干枯.

1.3.2植物生理指標(biāo)測(cè)定同期選取金紅羽狼尾草、紫夢(mèng)狼尾草及細(xì)葉畫眉草進(jìn)行高溫生理指標(biāo)的測(cè)定，在福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院下安實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行.選取當(dāng)年成年觀賞草植株，放置在40 ℃的光照培養(yǎng)箱中，光周期為12 h(光)/12 h(暗).以30 ℃為對(duì)照組.自脅迫開始，每7 d隨機(jī)取葉片進(jìn)行可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、過氧化酶及超歧化酶含量的測(cè)定[6]，測(cè)定方法參照李合生的方法[16,17].每次測(cè)定重復(fù)3次，求得平均值，為期1個(gè)月.求得各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值(指標(biāo)值/對(duì)照值).

1.3.3光合日動(dòng)態(tài)測(cè)定在2017年7月上旬(日均溫30 ℃，最高溫37 ℃)、7月下旬(日均溫34 ℃，最高溫40 ℃)、8月上旬(日均溫32 ℃，最高溫38 ℃)、8月下旬(日均溫32 ℃，最高溫35 ℃)4個(gè)時(shí)間段，在每一階段選擇3 d(晴天)進(jìn)行光合日變化測(cè)定.試驗(yàn)期間日平均最高氣溫37 ℃，最低氣溫27 ℃，平均氣溫33 ℃.

1.3.4光合參數(shù)測(cè)定采用美國(guó)Li-cor公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀,選取健康完全展開上部向陽面的倒二葉,測(cè)定葉片中部的光合參數(shù).每份材料測(cè)定5張葉片后取平均值,測(cè)定時(shí)間為8:00—18:00.每隔2 h測(cè)定Pn(μmol·m-2·s-1)、Ci(μmol·mol-1)、Cond(mol·m-2·s-1),以及Ta(℃)和Tr(μmol·m-2·s-1)等有關(guān)參數(shù)的值.當(dāng)測(cè)定結(jié)果總變異率<0.1時(shí),讀取數(shù)據(jù),每次讀取5個(gè)數(shù)據(jù),3次重復(fù),分別取其平均值作為該時(shí)間點(diǎn)的光合參數(shù).利用以上指標(biāo)計(jì)算WUE(g·kg-1)和內(nèi)部水分利用效率(WUEi)(g·kg-1),WUE=Pn/Tr,WUEi=Pn/Cond.

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013以及SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析,并采用LSD法進(jìn)行多重比較.

2　結(jié)果與分析

2.1　不同觀賞草品種的耐熱性比較

矮蒲葦、金紅羽狼尾草、粉黛亂子草生長(zhǎng)旺盛,表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐熱性,屬Ⅰ級(jí);紫夢(mèng)狼尾草、細(xì)葉畫眉草及細(xì)葉芒基本正常,葉片略有卷曲,比較耐熱,屬Ⅱ級(jí);花葉蒲葦有部分葉片出現(xiàn)灼傷，生長(zhǎng)緩慢，屬Ⅲ級(jí).通過隸屬函數(shù)法對(duì)3種觀賞草的生理指標(biāo)及外觀形態(tài)進(jìn)行評(píng)分(表2)，耐熱性表現(xiàn)為金紅羽狼尾草>紫夢(mèng)狼尾草>細(xì)葉畫眉草.

2.2　7種觀賞草的Pn和WUE的月動(dòng)態(tài)變化

一般來說,耐熱性強(qiáng)的植物在高溫條件下仍然可以保持相對(duì)正常的生理狀態(tài)，維持較高的Pn以保證植物生長(zhǎng)或生存的需要.金紅羽狼尾草、紫夢(mèng)狼尾草及細(xì)葉畫眉草的Pn在高溫脅迫期間(7—8月)總體上變化幅度均較小(圖1),耐熱性最強(qiáng)的金紅羽狼尾草的月平均Pn最高，細(xì)葉畫眉草的月均Pn最低.7種觀賞草的月均Pn品種間差異顯著，由高到低排列如下：矮蒲葦(8.52 μmol·m-2·s-1)>金紅羽狼尾草(7.78 μmol·m-2·s-1)>紫夢(mèng)狼尾草(4.61 μmol·m-2·s-1)>細(xì)葉畫眉草(4.14 μmol·m-2·s-1)>細(xì)葉芒(3.97 μmol·m-2·s-1)>粉黛亂子草(3.79 μmol·m-2·s-1)>花葉蒲葦(2.53 μmol·m-2·s-1).紫夢(mèng)狼尾草及細(xì)葉畫眉草7月下旬與8月上旬2個(gè)高溫時(shí)段的Pn較7月上旬分別增長(zhǎng)了32.32%、30.79%和26.86%、38.6%，金紅羽狼尾草基本不變，說明溫度的升高對(duì)耐高溫觀賞草的光合作用影響很小.矮蒲葦在8月上旬Pn減小并在8月下旬回升，表明與耐熱性弱的品種相比，耐熱性強(qiáng)品種的Pn下降較晚，降幅較小.花葉蒲葦?shù)腜n在高溫期均呈小幅上升狀態(tài)，但Pn在7種觀賞草中最低.粉黛亂子草及細(xì)葉芒的Pn在7月下旬及8月下旬2個(gè)高溫時(shí)間段均出現(xiàn)明顯下降，分別降低了9.78%、46.03%和22.82%、18.20%.

圖1　4個(gè)高溫時(shí)段7種觀賞草的Pn及WUEFig.1　Pn and WUE of 7 ornamental grasses at 4 high temperature periods

7種觀賞草的7、8月份的平均WUE除花葉蒲葦外，其它品種間差異不顯著，平均WUE大小表現(xiàn)為細(xì)葉芒(1.10)>金紅羽狼尾草(0.98)>粉黛亂子草(0.97)>矮蒲葦(0.73)>紫夢(mèng)狼尾草(0.68)>細(xì)葉畫眉草(0.64)>花葉蒲葦(0.29).通常在逆境中,植物適應(yīng)能力主要取決于它們能否很好地協(xié)調(diào)碳同化和水分耗散之間的關(guān)系.由圖1中WUE的變化可知，耐熱性強(qiáng)的觀賞草品種的WUE在不同時(shí)段的變化不顯著，且在高溫時(shí)段呈上升趨勢(shì)；粉黛亂子草、細(xì)葉芒的WUE變化幅度顯著，且在8月上旬驟然下降.矮蒲葦?shù)腤UE變化與金紅羽狼尾草相吻合，說明矮蒲葦與金紅羽狼尾草都具有很好的耐熱性，這與其在田間的夏季生長(zhǎng)狀況相符.

2.3　7種觀賞草光合參數(shù)的日動(dòng)態(tài)變化

2.3.1Pn的日動(dòng)態(tài)變化從圖2可以看出，7種觀賞草的光合進(jìn)程變化不一致,其中花葉蒲葦、紫夢(mèng)狼尾草、金紅羽狼尾草均屬于單峰型.前兩者均在中午12：00前后達(dá)光合高峰,后兩者分別在上午8:00達(dá)最大Pn.矮蒲葦在8：00前和中午12:00兩次達(dá)到光合高峰,兩峰值相差不大；而中午12:00至傍晚Pn逐漸下降.粉黛亂子草和細(xì)葉芒雖然也有2次達(dá)光合高峰,但兩者的主峰在8:00和8:00—12:00均保持較高的Pn，12:00以后快速下降；次峰出現(xiàn)在下午16:00，兩峰值之間有一低谷,最低值出現(xiàn)在下午14:00左右,即出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象；16:00以后Pn隨著光強(qiáng)的減弱而降低,呈“雙峰型”.細(xì)葉畫眉草最為特殊，Pn在14:00達(dá)到光合最大值后逐漸降低.

圖2　Pn的日動(dòng)態(tài)變化Fig.2　Diurnal variations of Pn

總體上看,一天中矮蒲葦、金紅羽狼尾草和粉黛亂子草均保持較高的Pn,紫夢(mèng)狼尾草、細(xì)葉芒、細(xì)葉畫眉草的Pn中等,花葉蒲葦?shù)钠骄鵓n最低.

2.3.2Ci的日動(dòng)態(tài)變化從圖3可以看出，除了矮蒲葦呈波動(dòng)狀變化外,其余材料Ci均從16:00開始迅速顯著升高；細(xì)葉芒、細(xì)葉畫眉草、花葉蒲葦?shù)腃i在12:00出現(xiàn)最小值；7份材料Ci在18:00升高，達(dá)到16:00的1.01～1.60倍.

圖3　Ci的日動(dòng)態(tài)變化Fig.3　Diurnal variations of Ci

2.3.3Tr日動(dòng)態(tài)變化蒸騰作用是反映植物水分代謝的重要生理指標(biāo).從圖4可以看出，除細(xì)葉芒12:00的Tr達(dá)單峰外,其余材料的Tr均呈雙峰型,且峰值均出現(xiàn)于10:00及14:00.中午植物失水最快,這是由于中午氣溫最高,使得葉溫迅速增高,葉片內(nèi)外細(xì)胞蒸汽壓增大,Tr升高.

2.3.4Cond日動(dòng)態(tài)變化從圖5可以看出：花葉蒲葦Cond的日變化呈明顯的“雙峰型”,2個(gè)峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00；其余材料Cond的日變化均呈單峰型.總體上Cond的變化規(guī)律與Pn的日變化趨勢(shì)相近.

2.3.5WUE的日動(dòng)態(tài)變化從圖6可知：紫夢(mèng)狼尾草、細(xì)葉畫眉草、花葉蒲葦?shù)腤UE在12:00達(dá)到單峰；矮蒲葦?shù)腤UE在12:00和16:00出現(xiàn)雙峰；粉黛亂子草的WUE在12:00以后持續(xù)降低.細(xì)葉芒、金紅羽狼尾草在14:00出現(xiàn)峰值.7種觀賞草均在12:0—14:00溫度在最高時(shí)段出現(xiàn)峰值，說明7種植物均能通過增強(qiáng)水分利用能力來提高其對(duì)高溫的適應(yīng)性.

圖4　Tr的日動(dòng)態(tài)變化Fig.4　Diurnal variations of Tr

圖5　Cond的日動(dòng)態(tài)變化Fig.5　Diurnal variations of cond

圖6　WUE的日動(dòng)態(tài)變化Fig.6　Diurnal variations of WUE

總體上看，一天中矮蒲葦、金紅羽狼尾草和粉黛亂子草保持較高的WUE,紫夢(mèng)狼尾草、細(xì)葉芒、細(xì)葉畫眉草的WUE中等,花葉蒲葦?shù)腤UE最低.這與日均光合速率變化相一致.

2.4　7種觀賞草7、8月份的光合參數(shù)及水分利用參數(shù)比較

表3顯示,7種觀賞草的Pn、Tr、Cond、Ci、WUE、WUEi個(gè)別種間差異顯著(P<0.05),表明不同觀賞草種間的光合能力和水分利用能力有一定差異.其中,金紅羽狼尾草的Pn最高，(8.47 μmol·m-2·s-1),是花葉蒲葦?shù)?倍(2.27 μmol·m-2·s-1);矮蒲葦?shù)腡r(12.24 μmol·m-2·s-1)為粉黛亂子草的2.59倍.金紅羽狼尾草、矮蒲葦?shù)腜n、Tr、Cond平均值較高,WUE也較高,特別在高溫下仍能維持較高光合固碳水平.這也說明這些品種抗性較強(qiáng).由于這些品種的Pn及WUE均大于其它品種,其生長(zhǎng)量也遠(yuǎn)大于其它品種[18].而花葉蒲葦?shù)腜n、Tr、Cond指標(biāo)偏低,故生長(zhǎng)量偏低,屬慢長(zhǎng)型品種.

表3　觀賞草光合特征參數(shù)比較1)Table 3　Comparison of the photosynthetic parameters in ornamental grasses

1)同一列數(shù)值后不同小寫字母表示該測(cè)定指標(biāo)在0.05水平上差異顯著.

2.5　7種觀賞草光合特征參數(shù)的相關(guān)性

金紅羽狼尾草、紫夢(mèng)狼尾草及細(xì)葉畫眉草的光合參數(shù)與耐熱性系數(shù)的相關(guān)性分析見表4.從表4可知，Pn、Tr、Cond兩兩之間呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),WUE與WUEi之間呈極顯著正相關(guān);Pn與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)；Ci與Cond、Tr呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)差異顯著水平，與WUE呈極顯著負(fù)相關(guān)；Tr與WUE呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平.3種耐熱型觀賞草(耐熱評(píng)分)與各光合特征參數(shù)間相關(guān)性分析結(jié)果(表4)顯示,除Ci外,其余5個(gè)光合特征參數(shù)均與品種耐熱性呈正相關(guān),Pn、Cond、Tr與品種耐熱性的相關(guān)性達(dá)到顯著水平,說明Pn、Tr及Cond與品種耐熱性關(guān)系密切.

表4　3種耐熱型觀賞草光合特征參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)1)Table 4　Correlation coefficient among the photosynthetic parameters in 3 kinds of ornamental grasses

1)*和**分別表示差異達(dá)到0.05和0.01顯著水平.

7種觀賞草的6個(gè)光合特征參數(shù)指標(biāo)間的相關(guān)性與金紅羽狼尾草等3種觀賞草光合參數(shù)一致，且相關(guān)系數(shù)相近(表5).說明Pn、Tr及Cond可以作為其余4種觀賞草乃至其它觀賞草品種耐熱性的選擇參數(shù).

表5　7種觀賞草光合特征參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)1)Table 5　Correlation coefficient among the photosynthetic parameters in 7 species of ornamental grasses

1)*和**分別表示差異達(dá)到0.05和0.01顯著水平.

3　討論

本試驗(yàn)中，7種觀賞草的Pn、Tr、Cond、Ci、WUE、WUEi在個(gè)別種間差異顯著(P<0.05),表明不同觀賞草種間的光合能力和水分利用能力有一定差異.耐熱性強(qiáng)的觀賞草品種的Pn、Tr、Cond平均值較高,不耐熱品種則相對(duì)較低.可見觀賞草對(duì)高溫適應(yīng)機(jī)制主要是通過加大氣孔蒸騰散熱、降低葉表面溫度、加快體內(nèi)外氣體交流，對(duì)植物光合作用起到保護(hù)作用,維持較高光合速率，從而達(dá)到相對(duì)正常的生理狀態(tài).雖然每種觀賞草的光合高溫響應(yīng)機(jī)制各不相同，但Cond的變化趨勢(shì)與Pn的日變化趨勢(shì)均相近，說明氣孔的開合直接影響著植物的光合作用.這與高鶴等[12]對(duì)晨光芒、柳枝稷等7種禾本科觀賞草光合特性的研究結(jié)果相同.光合參數(shù)的相關(guān)性分析結(jié)果表明，Pn、Cond、Tr與品種耐熱性均達(dá)到了顯著水平，其中Pn與觀賞草品種的耐熱性相關(guān)系數(shù)最高，可以作為觀賞草的品種耐熱性選擇重要參數(shù).WUE及WUEi與植物的耐熱性相關(guān)性不顯著，說明高溫下觀賞草水分的吸收利用會(huì)受到一定影響，但不能作為觀賞草類植物耐熱性的選擇指標(biāo)，這方面還有待深入研究.本文從光合生理特性的角度揭示在高溫下品種間的內(nèi)在生理差異變化,得到的耐熱性結(jié)果與田間觀測(cè)結(jié)果基本一致.與細(xì)胞生理代謝指標(biāo)相比較,光合特性指標(biāo)測(cè)定具有快速、簡(jiǎn)捷等優(yōu)點(diǎn),在植物的耐熱性研究以及其它抗性研究中將發(fā)揮重要作用.

本研究結(jié)果表明：矮蒲葦及金紅羽狼尾草的耐熱性最強(qiáng)；紫夢(mèng)狼尾草、細(xì)葉畫眉草、細(xì)葉芒及粉黛亂子草的Pn值品種間差異不顯著，耐熱性相近；粉黛亂子草的WUE在7種觀賞草中最高，為良好的耐旱耐熱性觀賞草；金紅羽狼尾草及紫夢(mèng)狼尾同屬禾本科的狼尾草屬，具有相似的光合生理特征，光合日進(jìn)程均呈單峰型，無“午休”現(xiàn)象，但在午時(shí)Tr均降低，這可能與測(cè)量當(dāng)天的溫度變化有關(guān).兩種狼尾草的Pn及WUE均較高，屬節(jié)水型的園林植物，具有更好的耐熱性，這與武秀菊等[11,19-21]對(duì)狼尾草的研究結(jié)果相一致.花葉蒲葦?shù)腜n為7種觀賞草中最低的，為慢生型觀賞草，耐熱性較其它品種差，在夏季持續(xù)高溫地區(qū)建議應(yīng)用在水邊及較涼爽的小氣候環(huán)境中.

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