生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中的特征變化分析

黃大明　王瑜琪　張雪妍

摘 要：所有的生態(tài)學(xué)家與系統(tǒng)學(xué)家都致力于分析特征變化。然而，在生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究中，由于研究不同系統(tǒng)和研究方法的特殊特性，人們往往忽視其同性。本文探討生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中研究特征變化的方法，比較異同點(diǎn)，選擇方法。

關(guān)鍵詞：特征變化；生態(tài)學(xué)；系統(tǒng)學(xué)；特征變化分析過程；圖表學(xué)

中圖分類號(hào)： Q959 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)：1671-2064（2018）04-0000-00

1 引言

所有的生態(tài)學(xué)家與系統(tǒng)學(xué)家都致力于分析特征變化。然而，在生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究中，由于研究不同系統(tǒng)和研究方法的特殊特性，人們往往忽視其同性。本文探討生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中研究特征變化的方法，比較異同點(diǎn)，選擇方法。希望通過研究生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)中過往的特征變化分析方法來促進(jìn)拓展思維與研究的新途徑。

2 必要的基本概念

研究對象（object）是指一個(gè)有機(jī)物體（organism）或者有相同特性的有機(jī)體集合。 在分類學(xué)中 ，Sokal和Sneath （255）把研究對象定義為一個(gè)可操作的分類學(xué)單位。在生態(tài)學(xué)中，研究對象可以是取樣的樣本，樣本中所有有機(jī)物來自同一營養(yǎng)級(jí)，或同一群落。在生態(tài)系統(tǒng)研究中，研究對象可能是土壤、地上生物量或放牧羊的生長速度。系統(tǒng)（system）是指研究對象、及其性質(zhì)、彼此之間的相互作用，以及所有作用在其上的環(huán)境因素組成的集合體。例如：草地生態(tài)系統(tǒng)。一些生態(tài)學(xué)家和系統(tǒng)學(xué)家可能會(huì)選擇僅僅考慮研究對象的性質(zhì)，或多或少的忽略系統(tǒng)的其它方面。特征（character）是指研究對象或者系統(tǒng)不可被再分的性質(zhì)。特征狀態(tài)是指研究對象或系統(tǒng)特征的特殊表達(dá)。例如，在柳樹分類學(xué)研究中，每一物種定義為一個(gè)研究對象。各自有特征雄蕊數(shù)目。甲種也許有1株雄蕊，乙種也許有5株雄蕊，就是特征狀態(tài)。在植物生態(tài)學(xué)中，研究對象可能是塊棄耕地，特征可能是長白松是否出現(xiàn)。在草地生態(tài)學(xué)系統(tǒng)分析中，研究對象可能是某一營養(yǎng)級(jí)，特征可能是單位時(shí)間內(nèi)進(jìn)入該營養(yǎng)級(jí)的能量數(shù)量，狀態(tài)是能量數(shù)量。在生物地理學(xué)中，研究對象可能是一個(gè)種類，特征可能是在南美洲存在，特征狀態(tài)是它的存在或缺失，或者是整個(gè)科在南美洲出現(xiàn)的屬所占的比例。應(yīng)該注意到：研究對象、系統(tǒng)、特征以及特征狀態(tài)選擇的任意性。選擇隨著研究者以及研究目的而有所不同。

還有兩個(gè)基本概念：特征空間和研究對象空間。特征空間是一個(gè)描述系統(tǒng)的抽象概念，它的每一方面是系統(tǒng)的一個(gè)特征或者系統(tǒng)一個(gè)或多個(gè)特征的某一功能。研究對象空間用于描述一個(gè)系統(tǒng)，它的每一方面是系統(tǒng)的一個(gè)研究對象或者一個(gè)或多個(gè)研究對象的某一功能。在這兩種空間中，如果涉及到三個(gè)以上的維度，那么這一空間為多維空間。特征變化分析，首先要對系統(tǒng)進(jìn)行描述，其次再對它的起源和維持進(jìn)行解釋。

3 生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)特征變化研究過程

在相同狀態(tài)下，比較兩個(gè)研究對象的異同特征叫做特征變化分析。在生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中，當(dāng)研究有機(jī)體的結(jié)構(gòu)及其生態(tài)變化時(shí)就需要特征變化分析。依據(jù)生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)眾多研究，Mayr（163）總結(jié)出生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)常用的特征變化分析過程與方法（表1）。

3.1 初步分析

明確闡述目標(biāo)：對特征變化分析的目標(biāo)進(jìn)行簡潔、明確陳述。通常研究者認(rèn)為研究特征變化的原因是非常顯而易見的。確定研究特征及其最好方法會(huì)隨著研究目的的不同而有所變化。而后，特征變化分析者必須考慮以下幾點(diǎn)：

研究的科學(xué)價(jià)值：不是任何知識(shí)都對科學(xué)有重要價(jià)值。必須考慮：（1）在科學(xué)發(fā)展的不同階段，知識(shí)點(diǎn)的重要性不同；（2）生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究工程龐大，而研究人員與相關(guān)資源有限。有些研究很難估價(jià)其科學(xué)價(jià)值。研究的社會(huì)意義：未來社會(huì)生態(tài)問題日益重要，幾乎每個(gè)研究都與社會(huì)相關(guān)。要注意：（1）如果大量資金投入與社會(huì)問題相關(guān)的特征變化研究，就會(huì)有更多活躍的研究者轉(zhuǎn)入到這些研究領(lǐng)域來；（2）如果研究缺乏社會(huì)性，許多生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)的學(xué)生就會(huì)拒絕從事這一職業(yè)。為突出生態(tài)學(xué)的社會(huì)意義，也許需要將某一天定為年度生態(tài)日。特征變化分析的可行性：生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中的大多數(shù)問題很復(fù)雜，不像那些在分子與結(jié)構(gòu)生物學(xué)領(lǐng)域中備受關(guān)注的系統(tǒng)性問題，可以很輕松地被分解成不同小實(shí)驗(yàn)。系統(tǒng)生態(tài)學(xué)在開始研究之前很難確切預(yù)知研究需要的時(shí)間、儀器、人力。大多數(shù)研究需要好多年才能完成，例如，日本學(xué)術(shù)會(huì)議會(huì)員塩見正衛(wèi)（Shiyomi，M.）研究草地生態(tài)系統(tǒng)模型預(yù)計(jì)5年，結(jié)果做了15年，繼任者又作了25年。加拿大的蚜蟲研究或者關(guān)于毛莨屬植物的專著。資金提供者以及政府官員通常要求研究者不斷提供報(bào)告并且不會(huì)一次性提供某一持續(xù)時(shí)間很長的研究所需要的全部資金，中斷研究不是好事。但是，另一方面，這也使得研究者能夠周期性的停下來思考項(xiàng)目，不斷調(diào)整使其更為可行，與社會(huì)更為相關(guān)。實(shí)現(xiàn)既定目標(biāo)的可能性：至少要考慮特征變化分析的數(shù)量與質(zhì)量。研究的質(zhì)量指研究結(jié)果是否能從前面的假設(shè)中作出確定的選擇，也就是：研究與目的的貼切性，也許研究結(jié)果僅僅提供一些與研究目標(biāo)相關(guān)的不確定數(shù)據(jù)。研究的數(shù)量是：在貼切的研究中，特征變化分析工作能夠進(jìn)行假說的選擇，或通過分析檢測證明假說的不確定性。

3.2 數(shù)據(jù)收集

收集相關(guān)信息：好的研究要求：（1） 準(zhǔn)確掌握有關(guān)知識(shí)，（2）掌握研究系統(tǒng)的現(xiàn)行方法和應(yīng)用。找出生態(tài)學(xué)家和系統(tǒng)學(xué)家需要的所有相關(guān)資料基本是不可能的。但可以根據(jù)某一特定研究查閱相關(guān)的資料。資料信息也在二方面發(fā)生迅速變化：（1）信息種類和數(shù)量在增加，（2）計(jì)算機(jī)科學(xué)迅速發(fā)展，資料檢索與分析方法不斷進(jìn)步。一般來說，沒有堅(jiān)實(shí)的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)來反復(fù)測試模型，很可能導(dǎo)致資源管理結(jié)論中出現(xiàn)嚴(yán)重錯(cuò)誤。為收集數(shù)據(jù)信息，首先要建立數(shù)據(jù)庫。需要考慮數(shù)據(jù)庫的結(jié)構(gòu)與內(nèi)容。用電腦硬件和軟件控制數(shù)據(jù)庫。數(shù)據(jù)庫內(nèi)容主要來源于三個(gè)方面：（1）文獻(xiàn)，（2）博物館與標(biāo)本館，（3）未加工數(shù)據(jù)。

學(xué)者們一般都喜歡用裝滿索引卡片文件夾的抽屜，其中都是認(rèn)為有價(jià)值的數(shù)據(jù)。除了常見的作者、日期、題目、引用外，也許還增加了許多其它的描述性語言和關(guān)鍵詞。這種卡片式文件夾正進(jìn)入新的指數(shù)型增長期。但這種工具并不適用。如果一個(gè)研究者要跟上相關(guān)文獻(xiàn)更新腳步的話，那么他幾乎沒有時(shí)間來做其它事情。通常在這種情況下，重要的參考文獻(xiàn)會(huì)和那些不太有價(jià)值的參考文獻(xiàn)摻雜在一起，結(jié)果是得到一個(gè)難處理的數(shù)據(jù)庫。許多生態(tài)系統(tǒng)研究都存在此問題。這個(gè)問題一般從二方面解決：一方面可以采用一個(gè)適用于計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)處理的電子表格來獲取整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)文獻(xiàn)中的所有信息，查詢數(shù)據(jù)庫，在研究者感興趣的簡要文件夾幫助下，產(chǎn)生一個(gè)相關(guān)文章的列表。這一工作可由專門的機(jī)構(gòu)負(fù)責(zé)。另一方面，研究者可以在文件卡片或者計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)庫列出有關(guān)信息的參考文獻(xiàn)，理面包含一個(gè)定時(shí)更新的按字母順序排列表，迅速有效地聯(lián)想更廣泛的參考資料。以上二方面的信息聯(lián)系也很有價(jià)值。例如，生態(tài)系統(tǒng)模擬、生物控制以及化學(xué)植物分類學(xué)領(lǐng)域的工作者也許會(huì)發(fā)現(xiàn)，交換使用這樣的列表，可以增強(qiáng)他們自動(dòng)聯(lián)想起相關(guān)文獻(xiàn)的能力。也許我們真的需要一些協(xié)會(huì)或機(jī)構(gòu)雇傭數(shù)名員工來負(fù)責(zé)整理期刊雜志。把索引卡片或數(shù)據(jù)庫整合起來，提供累積性的系統(tǒng)參考文獻(xiàn)。如爬蟲協(xié)會(huì)為滿足會(huì)員興趣通過文獻(xiàn)來找到參考。分類協(xié)會(huì)可以獲得所有學(xué)科的分類文獻(xiàn)。

對于收集的干燥標(biāo)本和博物館的樣本數(shù)據(jù)。過去研究者主要獲取樣本的名字，很少使用這些資料?，F(xiàn)在計(jì)算機(jī)數(shù)據(jù)分類、系統(tǒng)整理、可視觀測，提高了這些樣本資料的使用、科普、社會(huì)素質(zhì)建設(shè)。例如，研究植物晚秋開花時(shí)間的進(jìn)化模式，也許要瀏覽所有標(biāo)本。地植物學(xué)者也許會(huì)問：1，000，000個(gè)樣本中的哪些樣本來自舟山群島。白山市發(fā)展規(guī)劃者韓鐵成也許希望了解長白山大峽谷生長著怎樣的特殊植物以及現(xiàn)在哪里可以采到這些植物。決定收集什么以及收集多少，怎樣做到這一點(diǎn)，本身就是一個(gè)復(fù)雜的多階段決定過程。信息工作者忙于計(jì)劃和補(bǔ)充樣本收集和系統(tǒng)文獻(xiàn)的計(jì)算機(jī)化。

對于實(shí)驗(yàn)中未加工的數(shù)據(jù)以及來自自然系統(tǒng)的數(shù)據(jù)。這些數(shù)據(jù)也許來自一個(gè)相對未受干擾的森林生態(tài)系統(tǒng)，也許來自一個(gè)繁華大都市空氣污染的樣本。未加工數(shù)據(jù)往往是學(xué)術(shù)文章結(jié)論和總結(jié)的基礎(chǔ)。這些數(shù)據(jù)的丟失，也許因?yàn)樽髡邲]有長時(shí)間保留原始數(shù)據(jù)，更常見的是：他退休了，這些數(shù)據(jù)太老，細(xì)節(jié)沒人記住，因此被視為無效。

以檢索的方式保存未加工數(shù)據(jù)具有重要的用途。包括：（1）為相同或者不同的目的用更好的或者最新的方法重新分析相同的數(shù)據(jù)；（2）在前人成果的基礎(chǔ)上，研究會(huì)更扎實(shí)。例如，現(xiàn)在的研究者會(huì)從分子水平重新考慮一些分類群，如果他們的工作能結(jié)合到早期工作者積累的細(xì)節(jié)數(shù)據(jù)基礎(chǔ)，研究會(huì)更有意思。

系統(tǒng)選擇：就是將研究目標(biāo)及相關(guān)項(xiàng)目列入一個(gè)整體范圍，劃清系統(tǒng)邊界，明確考慮什么，不考慮什么。與系統(tǒng)相關(guān)但不考慮因素的影響怎樣在系統(tǒng)內(nèi)體現(xiàn)。

目標(biāo)選擇：要考慮研究層次、角度、條件、研究方法和資料的可行性。例如：分類學(xué)中，研究目標(biāo)可以是一個(gè)植物個(gè)體、種群或群落，而且日、周、月、年的變化。在群落生態(tài)學(xué)中，目標(biāo)的選擇可能會(huì)涉及樣方面積和樣方位點(diǎn)。系統(tǒng)生態(tài)學(xué)中，目標(biāo)的選擇需要考慮分室之間轉(zhuǎn)化問題。一年內(nèi)和幾年之間使用平均值也會(huì)導(dǎo)致不準(zhǔn)確性的產(chǎn)生，許多的折中（trade-off）都是問題。

特征的選擇：選擇研究目標(biāo)的特征要考慮：（1）現(xiàn)有條件下可測量獲得。（2）憑經(jīng)驗(yàn)判斷是研究目標(biāo)的主要特征，如各分室、主要物質(zhì)流、能量流等。（3）與目標(biāo)強(qiáng)烈相關(guān)。如果有條件可以用多重回歸分析對多個(gè)特征進(jìn)行預(yù)備檢驗(yàn)，通過相關(guān)度或貢獻(xiàn)率確定選擇特征Watt（278）。例如5月份降水量對定西小麥產(chǎn)量的影響。

特征參數(shù)選擇：兩個(gè)特征參數(shù)，平均值和方差（或標(biāo)準(zhǔn)差），在特征變化分析中出現(xiàn)的最頻繁。平均值是對集中趨勢的估計(jì)，或者說是對于樣本的定位。而方差則是對于偏離中心點(diǎn)的變化程度的估計(jì)。使用和比較平均值應(yīng)該是分析中的第一步。比較樣本之間的變化程度，使用方差或者其它類似的估計(jì)，應(yīng)該使得分析者能夠回答一系列完全不同的有意義的特征變化問題。例如，地理變化研究使用平均值證明漸變?nèi)耗Ｊ?。這一點(diǎn)是通過橫斷面一端到另一端的選擇壓力加以解釋。但是如果方差也顯示出漸變?nèi)?，如果方差的峰值和平均值不同，這樣的特征作為選擇壓力就有問題。種群學(xué)和遺傳學(xué)家已經(jīng)將方差作為研究分析的必要工具的一部分。生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的工作者應(yīng)該考慮使用方差和平均值。還應(yīng)該探索可以用于特征變化分析的其它參數(shù)或數(shù)值。

特征狀態(tài)選擇：對于一個(gè)待測特征選擇具體測量數(shù)值確定記錄特征狀態(tài)。對于連續(xù)特征例如葉片長度單位的選擇。草地地下生產(chǎn)力定量。青蛙的背側(cè)模式。這種情況下，研究者的操作步驟就是簡單的辨認(rèn)這些模式。這一規(guī)則聽起來非常主觀且不具有科學(xué)性。但是，為了確定定量特征的特征狀態(tài)，考慮研究材料與目的的情況下沒有更好的確定方式，這樣規(guī)則仍然適用。

特征狀態(tài)編碼選擇：標(biāo)準(zhǔn)化正變得日益重要。例如樣本采集日期為2017年12月6日，有幾種表示：06/12/2017， 12/06/2017，2017/12/06。統(tǒng)一采用一種，計(jì)算機(jī)就可以按年月日次序?qū)颖九帕小?/p>

填寫基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣：完成上述步驟，就可以填寫基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣的目標(biāo)特征。一般用二維數(shù)據(jù)矩陣，一次讀取目標(biāo)一個(gè)特征。但需要考慮向更高維度擴(kuò)展，需要考慮更多參數(shù)。三維基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣比二維能更好的描述目標(biāo)?；A(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣向其它維度的擴(kuò)展可以為相同研究對象提供不同時(shí)間或地點(diǎn)的數(shù)據(jù)。后者是研究對象范圍的功能。如果是樣本或者定位樣品，可能不相關(guān)。但是如果由于某種原因某人選擇物種或者森林覆蓋類型為研究對象，那么就相關(guān)了。這在基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣中是一個(gè)很重要的概念。一個(gè)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣是以一系列給定的特征為基礎(chǔ)的，并且任何研究對象都可以在維度或者維度的幅度上減小。上述類型的減少可以至少以兩種方式發(fā)生：（1）簡單刪除，（2）根據(jù)某些功能或者特定準(zhǔn)則合并。例如，考慮一個(gè)數(shù)字分類研究，研究對象是一個(gè)物種個(gè)體位點(diǎn)的集合，信息以平均值、方差以及該物種許多位點(diǎn)隨時(shí)間變化的范圍。對于一個(gè)特定的分析，每個(gè)物種的所有信息只以一個(gè)簡單的數(shù)字表示，從而通過物種基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣形成一個(gè)簡單的二維特征。

樣本設(shè)計(jì)：研究目標(biāo)選定，例如：某一物種的區(qū)域種群、或定位的森林系統(tǒng)類型、或一塊棄耕地。接下來是樣方設(shè)計(jì)，例如：1公頃的草地的研究尺度，1m2草地的地下生物量等。

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：一般研究很少提到收集數(shù)據(jù)步驟的設(shè)計(jì)。學(xué)會(huì)一個(gè)普通的系統(tǒng)分析細(xì)節(jié)只能通過嘗試和出錯(cuò)進(jìn)行學(xué)習(xí)。選定設(shè)計(jì)后，實(shí)驗(yàn)必須統(tǒng)一執(zhí)行。大多數(shù)特征變化分析需要組織的不同層次進(jìn)行采樣，在不同采樣可能需要不同的采樣方法。幾乎所有基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣都存在數(shù)據(jù)丟失問題。

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣的修證：無論數(shù)據(jù)來自實(shí)驗(yàn)，還是來自數(shù)據(jù)庫，或者是文獻(xiàn)，為了保證基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣數(shù)據(jù)的有效性，核實(shí)修正很必要。保證基礎(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣數(shù)據(jù)與實(shí)驗(yàn)記錄、數(shù)據(jù)記錄儀、數(shù)據(jù)庫一致。

3.3 數(shù)學(xué)分析與總結(jié)

系統(tǒng)學(xué)和生態(tài)學(xué)各類研究所使用的方法與純數(shù)學(xué)分析方法有很大差異。特別是在描述和解釋方面。表2是數(shù)學(xué)分析和總結(jié)方法列表，有些已經(jīng)被應(yīng)用在特征變化分析中，有些可能會(huì)被應(yīng)用。人為地將這些方法分為九個(gè)部分。分成更多的部分也有可能，但不太令人滿意。給出一個(gè)完全令人滿意的分組基本沒有可能，因?yàn)閿?shù)學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域之間相互關(guān)聯(lián)非常復(fù)雜。即使是表2中的50多個(gè)基礎(chǔ)詞條間，也很容易發(fā)生混亂。后來者可以重排這些詞條以滿足自己分析研究和獲得更好的觀察角度。我們已經(jīng)意識(shí)到這些部分相互之間并不獨(dú)立，很難完全脫離單獨(dú)考慮。簡單的介紹表2中每個(gè)基礎(chǔ)詞條都至少需要一本書的空間，而不是一篇文章。因此，選擇一些像樣的研究案例放在表2和表3的基礎(chǔ)詞條后面，這并不意味著這些研究十分圓滿，而是作為文獻(xiàn)的基本指引。當(dāng)然讀者還能找到更好的文獻(xiàn)。

A部分：統(tǒng)計(jì)學(xué)已經(jīng)廣泛使用。統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的應(yīng)用越來越多。隨著數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，就是數(shù)據(jù)分析。具體研究項(xiàng)目中，所記錄的特征數(shù)值經(jīng)常被轉(zhuǎn)化。轉(zhuǎn)化的主要原因是：（1）簡化；（2）更好的符合給定的檢測假設(shè)；（3）獲得視野；（4）給每個(gè)特征分權(quán)。相關(guān)與自相關(guān)對周期性事件研究非常有用。例如昆蟲的種內(nèi)種間聲音交流。Batschelet（14）用相關(guān)性研究總結(jié)昆蟲種內(nèi)種間聲音交流、生物節(jié)律、進(jìn)化。回歸和變化分析在理論上是相關(guān)的。兩種都在生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中有著廣泛的應(yīng)用。協(xié)方差分析和多元方差分析的用途正變得更加廣泛。最后的一項(xiàng)是進(jìn)化和種群生成分析，也許放在這里不太合適，但事實(shí)上它不適合放在任何一個(gè)部分。因?yàn)樗皇且环N方法，而是生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)的一個(gè)小領(lǐng)域。由于其獨(dú)特?cái)?shù)學(xué)思考方式，未來研究發(fā)展，很有必要提出。

B部分：概率是統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)。在生態(tài)系統(tǒng)數(shù)量研究中，已有不少應(yīng)用。例如，Wenk（279）的黑蠅研究。

C部分：在數(shù)量生態(tài)學(xué)中相似性估計(jì)的研究最多。在系統(tǒng)分析中，當(dāng)研究一個(gè)系統(tǒng)多個(gè)特征、目標(biāo)或者成分之間關(guān)系時(shí)，相似性估計(jì)是非常有用。在數(shù)值分類學(xué)和植物生態(tài)學(xué)方面，已經(jīng)有關(guān)于相似性估計(jì)的綜述，學(xué)者可以從這些綜述中獲得對方法論的整體了解。參考文獻(xiàn)（38，255）中有不同用途和方法的例子。C部分與D部分構(gòu)成數(shù)值分類學(xué)的大部分內(nèi)容。在已發(fā)表的文獻(xiàn)中，生態(tài)學(xué)中數(shù)值分類學(xué)及其類似領(lǐng)域構(gòu)成特征變化分析中最活躍的部分。相似性估計(jì)的常見用法是從目標(biāo)的基礎(chǔ)數(shù)值矩陣開始，一些協(xié)同指標(biāo)，或者在一個(gè)選定的度量標(biāo)準(zhǔn)中測量距離，在成對的指標(biāo)間計(jì)算上述對象并得到一個(gè)指標(biāo)相似度矩陣。在分類學(xué)中每一個(gè)指標(biāo)都是一個(gè)分類單元，或者一個(gè)有機(jī)體，或者區(qū)域種群、群落。而在描述生態(tài)學(xué)中它僅僅是一個(gè)位點(diǎn)，是不同特征物種在不同位點(diǎn)是否出現(xiàn)，或者其它參數(shù)。由于相似性估計(jì)給出的往往是研究對象之間的某一類平均值或總和，這意味著，沒有反映出研究對象的不同特征，不能指出研究對象間的細(xì)微特征差異和有顯著性差別的因素。

D部分：一般在兩個(gè)維度上比較基礎(chǔ)數(shù)值矩陣特征變量之間的關(guān)系（97，98）。由于不同方法會(huì)給出不同結(jié)果，因此在D部分選擇方法很重要。通常利用C部分的方法獲得相似性矩陣，接著隨用D部分中的方法得到方差-協(xié)方差矩陣。D部分的方法可以分為： （1）減少原來的維數(shù)，僅保留一個(gè)有意義的維度；（2）保留多于一個(gè)有意義維度。許多表型圖、進(jìn)化分支圖以及一些簡單的圖形都屬于第一類，叫做聚類分析（Cluster analysis）（26，255）。相反，類似主成分分析的方法多于一維。如果研究從原始特征空間開始，那么主成分分析的結(jié)果是在相同的特征空間中形成一系列新軸，然而獨(dú)立軸數(shù)目會(huì)減少，也就是說在這些軸上發(fā)生顯著變化。可以將這種有新軸的空間定義為減維特征空間。類似的，可以將主成分分析或其它分析中得到的減維空間定義為減維研究對象空間。通過上述分析我們可以得到表征圖、進(jìn)化分支圖或者其它確定研究對象位置的減維軸。通常，隨后從變異、分類學(xué)以及其它決策角度進(jìn)行總結(jié)。最后兩種方法與前面的數(shù)值分類學(xué)截然不同。Reyment （ 211）支持分析多位點(diǎn)或集中趨勢位點(diǎn)的方差與協(xié)方差方法。考慮一個(gè)包含多個(gè)觀察點(diǎn)的雙變量散點(diǎn)圖，用一個(gè)多變量檢測確定多變量參數(shù)所在位置意味著可以在給定的概率水平下構(gòu)造一個(gè)等概率的置信區(qū)間（254）。它在空間中是橢圓。有三個(gè)以上特征后這個(gè)橢圓就會(huì)變成球體或者超球體。為了簡化問題我們?nèi)匀豢紤]二維中的橢圓，考慮兩個(gè)種群95%的置信區(qū)間，極有可能發(fā)生如下情況：（1）在二維特征空間中兩個(gè)橢圓的起點(diǎn)不在同一位置；（2）兩個(gè)橢圓的大小不同；（3）主軸的指向不同。重要的是這些現(xiàn)象的生物學(xué)解釋。例如，如果兩個(gè)種群的橢圓大小不同但方向相同，可能是相同的選擇壓力產(chǎn)生不同的強(qiáng)度?；蛘撸笮∠嗤较虿煌?，是不是意味著有不同的選擇壓力具有相同的作用強(qiáng)度。逆分析類似上述分析，只不過方向是倒轉(zhuǎn)過來。例如，它主要研究的不是研究對象之間的關(guān)系而是特征之間。在正常分析中許多關(guān)聯(lián)分析和因子分析都會(huì)得到這樣的中間副產(chǎn)物。分類學(xué)與描述生態(tài)學(xué)家可能不感興趣，但這些副產(chǎn)品可以為進(jìn)化學(xué)與和系統(tǒng)分析學(xué)者提供系統(tǒng)變異模式的內(nèi)在視野，而很有價(jià)值（19，48）。

E部分：決策與最優(yōu)化是生態(tài)學(xué)家與系統(tǒng)學(xué)家關(guān)注的核心問題。選擇特定的決策或最優(yōu)化方法形成決策進(jìn)程。20世紀(jì)30年代 Fisher提出判別函數(shù)，此時(shí)Edgar Anderson正在研究鳶尾植物分類問題。Anderson的交叉指數(shù)的是比較粗略的統(tǒng)計(jì)方法。Goodman （94 ）發(fā)現(xiàn)，對于特定情況，兩種方法同樣有效。還有其它方法（276，278）。最優(yōu)化并不一定意味著要選擇最小值或最大值。對于一些生物過程來說（例如：穩(wěn)定環(huán)境中的選擇），中間值反而最合適。涉及一些生物特征或過程時(shí)，也許要在局部最優(yōu)與整體最優(yōu)之間進(jìn)行選擇或折中（55）。同樣，在系統(tǒng)分析和運(yùn)籌學(xué)中使用判別式函數(shù)，研究一個(gè)系統(tǒng)多特征或子系統(tǒng)，全系統(tǒng)最優(yōu)化的時(shí)候也許沒有一個(gè)子系統(tǒng)處于其自身的最優(yōu)狀態(tài)。在變化的環(huán)境中，優(yōu)化一個(gè)系統(tǒng)不是一件容易事（53，148）。有些工作用計(jì)算機(jī)程序優(yōu)化資源管理Wilson （55，284 ）

F部分：雖然用代數(shù)方法能描述系統(tǒng)，但幾何學(xué)方法能更好表現(xiàn)許多分析結(jié)果。代數(shù)與幾何的互補(bǔ)提升了研究的完整性。由于在數(shù)值分類學(xué)和系統(tǒng)生態(tài)學(xué)中使用不斷增多，所以圖形理論尤其是網(wǎng)絡(luò)理論正受到更多的關(guān)注。圖形可以是點(diǎn)線圖、定向圖、非定向圖、開放圖、封閉圖（Busacker & Saaty，23）。多數(shù)生態(tài)循環(huán)是封閉定向圖；多數(shù)進(jìn)化是多邊形封閉不定向圖；多數(shù)表型和進(jìn)化分支是開放定向圖；最近鄰體是封閉不定向圖。網(wǎng)絡(luò)是無環(huán)定向圖。生成樹是網(wǎng)絡(luò)圖。表3中這四類圖形學(xué)文獻(xiàn)。拓?fù)鋵W(xué)值得注意（264）。用體型圖變化研究魚種類差異，.用三維取代二維（Sneath， 249）。

G部分：微積分方程是生態(tài)學(xué)家和系統(tǒng)學(xué)家在種群遺傳學(xué)和種群動(dòng)態(tài)變化中使用最多的巨大領(lǐng)域。用計(jì)算機(jī)進(jìn)行系統(tǒng)分析和模擬實(shí)驗(yàn)時(shí)需要大量使用微積分方程來描述系統(tǒng)基礎(chǔ)模式行為。表2中文獻(xiàn)只是很小部分，各自有其獨(dú)特用法（Womble，288）。

H部分：生態(tài)學(xué)中關(guān)于資源管理與有害生物控制系統(tǒng)分析工作很多。K.E.F研究社會(huì)發(fā)展模型。對策論一般考慮個(gè)體、同一種群、不同種群間的婚配對策，也可以放到B部分。系統(tǒng)分析也包含模型、模擬和運(yùn)籌學(xué)。系統(tǒng)分析中聯(lián)立系統(tǒng)方程描述實(shí)際系統(tǒng)非常有效。運(yùn)籌學(xué)是系統(tǒng)分析后的工作，根據(jù)系統(tǒng)分析結(jié)果找出最適系統(tǒng)方案。表2參考文獻(xiàn)有關(guān)于進(jìn)化生態(tài)學(xué)中的模型與系統(tǒng)分析，一些研究系統(tǒng)內(nèi)發(fā)生件事的最大可能性。還有一些研究資源管理，這種研究中不僅要考慮子系統(tǒng)之間的關(guān)系，還要考慮各個(gè)部分的輸入與輸出，很少考慮子系統(tǒng)本身的平衡。研究一個(gè)系統(tǒng)，可以建立多個(gè)模型，通過模型可以了解更多的系統(tǒng)行為。精彩的研究工作用簡單的模型分析大量的實(shí)際觀測數(shù)據(jù)，Van Dyne（271） 、Watt（277，278）、Shiyomi（232，233）和Daming（52，53，54，55）的工作是光輝的典范。

I部分：無法歸入上述部分的放在此。在生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究中，計(jì)算機(jī)可以執(zhí)行計(jì)算并總結(jié)結(jié)果，也可以在數(shù)據(jù)積累過程中在大數(shù)據(jù)庫中重新檢索數(shù)據(jù)。還可以求微分方程系統(tǒng)數(shù)值解，研究一些參數(shù)變化對系統(tǒng)的影響等。計(jì)算機(jī)科學(xué)的發(fā)展使多變量特征變化分析日益增多（259）。矩陣代數(shù)是處理大量數(shù)據(jù)的快速方法（225）。集合論廣為人知。群論與關(guān)聯(lián)理論也有應(yīng)用（42，111）。

3.4 圖表總結(jié)

圖示表2的研究結(jié)果很有必要。表3中提到的每一種形式都應(yīng)該有數(shù)據(jù)表格配合。其中的參考文獻(xiàn)都很重要。

轉(zhuǎn)化是一個(gè)獨(dú)立部分，例如，概率，對數(shù)，或者反正弦轉(zhuǎn)化。Levins（86）用Gause方法研究適宜度組成。Van Groenwoud（272）研究植物分類。

頻度分布是展示在一個(gè)或多個(gè)軸上某一特征不同狀態(tài)的相對或者準(zhǔn)確概率分布。分為單變量、雙變量以及多變量概率分布。單變量概率分布被進(jìn)一步分為不連續(xù)和連續(xù)的，由分析特征的自然屬性決定。最常見的非連續(xù)單變量概率分布圖是條形分布圖以及生態(tài)金字塔，后者是一種重排的條形分布圖。連續(xù)的單變量概率分布圖常用直方圖和概率多邊形。概率多邊形是一種頻率分布圖，每種確定狀態(tài)的頻率在這種圖形上被定義為一個(gè)點(diǎn)，一系列此類的點(diǎn)與鄰近點(diǎn)之間可用直線或者曲線連接起來。在生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)中比較重要的概率多邊形有相對頻率分布、特征狀態(tài)精確頻率分布圖，以及狀態(tài)參數(shù)或者其它組成特征的頻度分布圖，如環(huán)境梯度或判別式函數(shù)。骰子圖是一種被壓縮為一個(gè)維度或者拓?fù)滢D(zhuǎn)化過的概率分布圖。Sokal（251）有自己的看法。另一種單變量概率分布圖有一系列陰影區(qū)。對于不同的分類群或營養(yǎng)級(jí)使用不同的陰影。這類圖可以是水平的或者是豎直的。也可以是一系列概率多邊形。雙變量概率分布圖通常有兩個(gè)維度，頻率變化用等值線或不同大小的圓來表示。常見用計(jì)算機(jī)圖像軟件繪制的透視圖。多變量概率分布圖除兩個(gè)普通的維度外，還有其它坐標(biāo)。

散點(diǎn)圖，在一個(gè)或多個(gè)維度上散布一系列點(diǎn)，每種表明某一研究對象的位置。軸也許是常規(guī)特征或者多個(gè)特征的組合，諸如主成分分析軸。上面的頻度分布圖是一類散點(diǎn)圖，由于常用，將其單獨(dú)列出。有些是包含減少特征空間軸與網(wǎng)絡(luò)的圖形。有些需要三個(gè)以上維度。有些可能是多維空間中研究對象鄰體之間的一些直線（Rohlf）。

D部分和E部分的圖示可以分為開放、封閉、非直接圖。Busacker & Saaty 將網(wǎng)絡(luò)圖定義為開放、直接圖。Mayr建議保留系統(tǒng)樹一詞，用于表示所有的樹狀圖形。Busacker & Saaty將樹定義系統(tǒng)樹為：相互連接且沒有環(huán)路，是開放定向和開放不定向圖。表2 D部分和E部分的參考文獻(xiàn)關(guān)于計(jì)算機(jī)構(gòu)圖方法，例如物候圖和進(jìn)化分支圖。D部分是特征變化分析中定向圖。一般是開放定向系統(tǒng)樹圖。表3中大多數(shù)系統(tǒng)樹圖沒有明確的定向。但是在進(jìn)化分支圖中用下降表示方向，或像在物候圖中用包含物的性質(zhì)。無定向進(jìn)化分支圖屬于E部分，但是系統(tǒng)發(fā)生學(xué)者總樂意給出方向。物候圖是反映表型關(guān)系的定向圖。聚類分析結(jié)果可能有兩個(gè)或更多維度?？赡苁腔A(chǔ)數(shù)據(jù)矩陣衍生出來的相似性或距離矩陣?；蛘呤菑臏p維特征或研究對象空間相似性或距離矩陣衍生出來。進(jìn)化分支圖描繪進(jìn)化的分支順序，已經(jīng)成為一個(gè)主要系統(tǒng)分析工具。進(jìn)化分支圖可以用兩個(gè)維度描繪，因?yàn)槠浞从车奈ㄒ恍再|(zhì)就是進(jìn)化的分支順序。有很多用計(jì)算機(jī)繪制這種圖形的方法。系統(tǒng)發(fā)生圖用于遺傳分類學(xué)、年代關(guān)系以及表型圖中。如果一些必要部分缺失，那么系統(tǒng)發(fā)生圖很可能成為進(jìn)化分支圖或是物候圖。有的系統(tǒng)發(fā)生圖是無證據(jù)的，也就是只有明確的研究目標(biāo)是已知的。一些系統(tǒng)發(fā)生圖是完整的，分支接點(diǎn)也有詳細(xì)記錄。矛盾的是：無證據(jù)的系統(tǒng)發(fā)生圖更多被使用。進(jìn)化分支圖表示開放的分支進(jìn)程。特征進(jìn)化分支圖描繪進(jìn)化過程中一種特征狀態(tài)的連續(xù)變化?？梢詫M(jìn)化過程有更多的了解。由于在特征進(jìn)化分支圖中僅僅考慮了一個(gè)或者幾個(gè)特征，所以對于進(jìn)化過程中可能出現(xiàn)的逆轉(zhuǎn)特征狀態(tài)敏感。而常會(huì)忽略異速生長以及相關(guān)特征的形式和功能。生態(tài)物候圖，系統(tǒng)樹圖現(xiàn)在成了一個(gè)常見的總結(jié)位點(diǎn)之間關(guān)系的詞匯。位點(diǎn)通常被選為客體單位。生態(tài)物候圖常作為關(guān)聯(lián)分析結(jié)果，植物學(xué)家常使用。Fisher（76）和Hagmeier（106）在生物地理學(xué)中使用生態(tài)物候圖。在一個(gè)領(lǐng)域中連續(xù)的研究通常會(huì)形成開放定向流程圖，決策樹Watt（278，，271）。生態(tài)周期圖是描述封閉的定向圖。這些循環(huán)包括氮循環(huán)和碳循環(huán)、食物網(wǎng)和社會(huì)等級(jí)等。流程圖一般是生態(tài)模型或者復(fù)雜計(jì)算機(jī)編程的預(yù)備步驟。Sokal &和Crovello（253）用于劃定物種界線的流程圖是一個(gè)封閉定向圖。最近鄰體關(guān)系圖是封閉定向圖。

E部分，非定向圖，可以分為開放和封閉圖，可以用一些鄰體圖來舉例。連續(xù)的近鄰關(guān)系可能是非常有用。特征相關(guān)多邊形由連續(xù)條線組成。Wirth， Estabrook 和 Rogers（286）用不同階段連續(xù)群表示。多邊形圖（58）是坐標(biāo)系統(tǒng)中的多邊形。在坐標(biāo)系中原點(diǎn)延伸出幾個(gè)半徑。每個(gè)半徑表示一種不同的特征狀態(tài)。研究對象擁有的每個(gè)特征狀態(tài)組合形成多邊形。F部分地理圖很常見。G部分圖很常用。Moss（178）的等位線圖很有特色。

3.5 結(jié)果評估與再分析

結(jié)果評估是特征變化分析中非常重要。首先，研究者應(yīng)該明確結(jié)果對其研究的初衷是正證還是反證。第二，研究者要將分析結(jié)果與其它相關(guān)研究、實(shí)際觀測進(jìn)行比較。

再分析的工作不管是由同一個(gè)研究者還是后來的研究者，都是非常必要的。這為理論結(jié)果提供后續(xù)的檢驗(yàn)，提高保證事實(shí)的準(zhǔn)確性。再分析可以用數(shù)據(jù)的外延與內(nèi)延調(diào)整。內(nèi)延是指在原研究地點(diǎn)記錄更多數(shù)據(jù)，或者是在一年內(nèi)的同一時(shí)間同一地點(diǎn)記錄更多的數(shù)值，或者是從同一研究地點(diǎn)選擇更多的個(gè)體。外延則包括新系統(tǒng)中數(shù)據(jù)的收集，或者是在舊的研究位點(diǎn)，但是來源于不同的物種或特征等。收集也許來源于實(shí)地，也可能來源于數(shù)據(jù)庫。由于外延與內(nèi)延的任意性，所得結(jié)果可能會(huì)與已有的結(jié)果矛盾。但是這一做法很有價(jià)值。

3.6 動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)庫

動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)庫是多階段決策步驟的最后一步。至此，特征變化分析結(jié)束，未公布的信息通常儲(chǔ)存在研究者的辦公室中，當(dāng)下一個(gè)項(xiàng)目需要空間時(shí)，這些資料就會(huì)被丟棄。例外的是全世界的動(dòng)物植物標(biāo)本館和博物館。因此需要建立區(qū)域性的、專業(yè)分類的數(shù)據(jù)庫保存那些被記錄在已經(jīng)丟棄的實(shí)驗(yàn)記錄本中的特征變化分析的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。Flora North America Program（230，231，261）可能是一個(gè)比較好的工作。

4 特征變化分析

生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)特征變化研究中，有一些共同性質(zhì)。分析的目的是描述自然變化模式和解釋，進(jìn)一步理解系統(tǒng)機(jī)制和管理系統(tǒng)資源。一分為二的認(rèn)識(shí)方法只是認(rèn)識(shí)方法的一種。大多數(shù)生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)研究的特征變化分析擁有相同的基本機(jī)構(gòu)。例如：特征、研究對象和系統(tǒng)。另一個(gè)共同性是任何特征變化分析是一個(gè)多階段決定過程并且每一階段的決定在某種程度上都有任意性。所有的特征變化分析都有共同的一般步驟，生態(tài)學(xué)家和系統(tǒng)學(xué)家使用相似的研究方法在不同領(lǐng)域研究。這些在系統(tǒng)分析和數(shù)據(jù)分類中產(chǎn)生的方法已廣泛應(yīng)用于生物學(xué)的各個(gè)領(lǐng)域以及經(jīng)濟(jì)學(xué)、商學(xué)、社會(huì)學(xué)和哲學(xué)等。即使是在分類學(xué)中使用的實(shí)際特征也對生態(tài)學(xué)非常重要。例如，一個(gè)地區(qū)基礎(chǔ)動(dòng)物和植物目錄清單，從一塊棄耕地到一個(gè)省或整個(gè)國家，對于大部分分類學(xué)、生物地理學(xué)、生態(tài)學(xué)來說都是重要的基礎(chǔ)。

最優(yōu)化是所有的生態(tài)學(xué)與系統(tǒng)學(xué)都要研究的。但是最優(yōu)化可以發(fā)生在一個(gè)特征變化分析的所有階段或者同一階段的不同水平。分類學(xué)者希望得到最正確的系統(tǒng)發(fā)生圖或者物候圖，以反映真實(shí)的關(guān)系。不論在抽象隔離條件下分析，還是在接近實(shí)真條件下一次性考慮所有分室過程。進(jìn)化學(xué)家希望得到趨于最優(yōu)水平的進(jìn)化過程模型。資源管理者渴望得到最大化的收益或最優(yōu)的利用模式。每個(gè)人都希望自己的時(shí)間能最大化使用。

Simon（234）注意到大多數(shù)知識(shí)都是按層級(jí)組織的。任何分類學(xué)系統(tǒng)都是一個(gè)層級(jí)，就像生態(tài)鑒定位點(diǎn)、營養(yǎng)級(jí)系統(tǒng)以及子系統(tǒng)一樣。在某種程度上，任何一個(gè)復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)的模型，以及它的模塊、子模塊等等，都是一個(gè)層級(jí)。Peter（200）宣布發(fā)現(xiàn)了層級(jí)的科學(xué)機(jī)制，但這一點(diǎn)存在爭議。

除了通常的層級(jí)外在系統(tǒng)中有更多的是特殊層級(jí)。這些包括目的層級(jí)或者研究對象層級(jí)。在任何復(fù)雜的特征變化分析中，必須決定研究精力應(yīng)該投入哪個(gè)方向，而這是由目的的相對重要性以及它們之間的層級(jí)關(guān)系決定的。生態(tài)學(xué)及系統(tǒng)學(xué)特征變化研究中存在的問題是，通常會(huì)出現(xiàn)很多有趣的副項(xiàng)目以至于很難將主要目的記在心中。前面說過數(shù)據(jù)層級(jí)，數(shù)據(jù)層級(jí)是通過將原始數(shù)據(jù)用客體數(shù)據(jù)矩陣劃分成更多復(fù)雜的矩陣形成的。因此，通過特殊的表格，幾種不同物種在許多位點(diǎn)的特征信息可以被壓縮為同一個(gè)特征等級(jí)。Davis & Heywood（61） 參考了多個(gè)可被分為小特征的特征。例如，葉片絨毛可以進(jìn)一步分為絨毛密度、絨毛長度、每根絨毛所含的細(xì)胞數(shù)以及絨毛顏色。當(dāng)在一個(gè)連續(xù)的步驟中需要混合使用不同的抽樣技術(shù)時(shí)抽樣步驟層級(jí)就產(chǎn)生了。在生態(tài)和進(jìn)化系統(tǒng)的任何研究中，都會(huì)使用控制對策等級(jí)。分級(jí)可以讓研究者獲得觀測系統(tǒng)內(nèi)部的視角。系統(tǒng)特征變化等級(jí)是很重要的概念概念。在研究生態(tài)學(xué)和系統(tǒng)學(xué)中，不僅要注意分析變化的特征，還要注意分析相對不變的特征。任何系統(tǒng)內(nèi)總會(huì)有一些分室、因素、特征、參數(shù)、過程相對不變，或有固定變化過程，對于環(huán)境中的選擇壓力量、控制對策都有重要意義。

5 特征變化分析中的常見問題

特征變化分析研究中有任意決定性效應(yīng)（特征權(quán)重的考慮，目標(biāo)的分類歸并，特征的選擇以及系統(tǒng)中的待測量參數(shù)），所探討層次的數(shù)據(jù)比較（特征的選擇，特征狀態(tài)等）。生態(tài)系統(tǒng)特征變化研究涉及龐大的基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)研究，資料、結(jié)論的引用批準(zhǔn)或授權(quán)問題。面對數(shù)據(jù)積累的冗余性。不同時(shí)間不同地點(diǎn)不同的人用不同儀器收集的數(shù)據(jù)的可比性。有些決策和最優(yōu)化方案的實(shí)驗(yàn)校正。由于生態(tài)系統(tǒng)數(shù)量分析研究復(fù)雜，且工作量龐大，所以到目前為止，還沒有比草地生態(tài)系統(tǒng)輪牧制度（55）更好的全實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)生態(tài)系統(tǒng)數(shù)量分析的研究結(jié)果。

6結(jié)語

自20世紀(jì)60年代IBP計(jì)劃以來，為數(shù)不多的幾個(gè)數(shù)量生態(tài)系統(tǒng)學(xué)家，開始不懈努力探討數(shù)量生態(tài)系統(tǒng)特征變化分析方法論，目前初步形成思想、方法，這一領(lǐng)域的工作剛剛開始。未來的研究需要新時(shí)代的學(xué)術(shù)認(rèn)知、領(lǐng)導(dǎo)意識(shí)、組織形式、應(yīng)用領(lǐng)域。換句話說，這個(gè)領(lǐng)域的最理想應(yīng)用方向是：所有條件和資源都需要最優(yōu)化利用的系統(tǒng)。以本文作為對過去60年數(shù)量生態(tài)系統(tǒng)特征變化分析的總結(jié)，對作出卓越貢獻(xiàn)的世界數(shù)量生態(tài)系統(tǒng)學(xué)家的紀(jì)念。特別是：Pielou，E.C.， Adams，R.P.， Van Dyne， G.M.， Crovello， T.J.， Shiyomi， M.， Daming，H.。其中Pielou，E.C.是Shiyomi，M.的老師，Shiyomi，M是Daming，H.的老師。

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[文獻(xiàn)21-292由于版面有限省略]

*基金項(xiàng)目：本課題受到北京森林麗葉綠洲生態(tài)科技發(fā)展有限公司和清華大學(xué)SRT項(xiàng)目的資金支持。

作者簡介：黃大明（1963—），男，北京人，博士，研究方向：生態(tài)學(xué)。

Abstract： All ecologists and systematists are engaged in the analysis of character variation. Unfortunately， this common pursuit is too often masked by the specific traits of the different systems and approaches used in ecology and in systematics. We want to outline the approaches to the study of character variation in ecology and in systematics and to ascertain their similarities and differences in this paper.

Key words： character variation， ecology， systematics， the character variation analysis process， graphics