玉米種子病原菌檢測法及所致主要病害概述

楊克澤，馬金慧，吳之濤，陳志國，任寶倉

（甘肅省農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究院，甘肅省特種藥源植物種質(zhì)創(chuàng)新與安全利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅武威733000）

玉米（Zea maysL.）種子是各類病原物越冬越夏的重要場所，如真菌、細(xì)菌、病毒和線蟲等，而真菌是危害最多的一類，尤其是有些真菌產(chǎn)生的毒素，如黃曲霉毒素（aflatoxin，AFB）、玉米赤霉烯酮（zearalenone，ZON）、伏馬毒素（fumonisin，F(xiàn)）、單端孢霉烯族毒素 （triehotheeenes，TS） 和嘔吐毒素（deoxynivalenol，DON）等對人畜的健康造成嚴(yán)重威脅[1]。在我國，針對玉米種子攜帶病原真菌和細(xì)菌的研究以及檢測方法方面均取得了一些進(jìn)展，現(xiàn)對我國玉米種子攜帶病原菌的檢測方法及其引起的主要病害方面的研究進(jìn)行概括和總結(jié)，對玉米種傳真菌和細(xì)菌性病害提出防治建議，并對當(dāng)前研究中存在的問題進(jìn)行探討，為玉米種傳病害的預(yù)防提供理論依據(jù)，從而為玉米種傳病害的防治提供基礎(chǔ)資料。

1 玉米種子帶菌檢測方法

1.1 種帶真菌檢測

在我國，玉米種子帶菌檢測多運(yùn)用常規(guī)方法。目前，種子攜帶真菌常規(guī)檢測方法主要有肉眼觀察法、PDA培養(yǎng)法、吸水紙法、洗滌檢測法、濾紙培養(yǎng)基法和熒光檢測法等。肉眼觀察法主要是通過播種觀察幼苗或直接觀察種子表面帶菌情況；PDA培養(yǎng)法是根據(jù)真菌的培養(yǎng)性狀等特征來檢測種子帶菌的一種方法，有利于真菌種類的快速測定，主要用于種子內(nèi)部真菌的鑒定；吸水紙法操作簡單，絕大多數(shù)真菌均能在7～10 d內(nèi)產(chǎn)孢，比用瓊脂培養(yǎng)法檢測到的真菌種類更全面；洗滌檢測法用于針對某一種菌的檢測，主要用來檢測種子表面攜帶的真菌，如玉米黑粉和黑穗病，就需用洗滌法檢測，取樣放入小三角瓶內(nèi)，并加入10 mL無菌水，振蕩10 min，將厚垣孢子洗下來，再將洗滌液移入離心管內(nèi)，1 000～1 500 r/min離心5 min，離心后的懸浮液置顯微鏡下檢查，即可明確致病菌的種類和數(shù)量。周積兵用洗滌法對甘肅河西玉米制種區(qū)玉米種子進(jìn)行系統(tǒng)檢測，結(jié)果表明玉米彎孢霉葉斑病主要是由優(yōu)勢種新月彎孢霉（Curvularia lunata）引起的[2]；2017年胡曉芬等采用盆栽幼苗觀察法和PDA培養(yǎng)法進(jìn)行了種子表面帶菌檢測，還用濾紙培養(yǎng)基法和PDA培養(yǎng)法相結(jié)合進(jìn)行了種內(nèi)帶菌檢測，篩選出了2種抗性較好的玉米品種[3-4]；商鴻生等采用幾種常規(guī)方法檢驗(yàn)了玉米種子攜帶圓斑病菌的效果，表明吸水紙培養(yǎng)法簡便易行，檢出率高而穩(wěn)定，并對帶有圓斑菌的玉米種子進(jìn)行連續(xù)測定，結(jié)果顯示圓斑病菌在種子中能存活3年以上[5]；對玉米干腐?。―iplodia maydis），可根據(jù)菌絲體的形態(tài)、顏色進(jìn)行萌芽檢驗(yàn)，在生產(chǎn)上要加強(qiáng)檢疫。羅曉楊等采用PDA平板培養(yǎng)法和冷凍濾紙法對不同玉米品種的24份樣品進(jìn)行了種子帶菌檢測，通過鑒定表明，冷凍濾紙法更適宜于對鐮孢菌帶菌率的檢測，所獲得的鐮孢菌帶菌率高于用PDA平板培養(yǎng)法檢測到的，能更準(zhǔn)確地反映種子被鐮孢菌侵染的概率[6]。肖明綱等采用I2-ZnCl2染色方法成功檢測和鑒別出玉米種子中大孢指疫霉（Sclerophthora macrospora）的菌絲體和卵孢子，該染色法為監(jiān)測玉米瘋頂病的傳播提供了實(shí)用的技術(shù)手段[7]。

目前，國內(nèi)運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)檢測玉米種子帶菌的報道較少，羅曉楊等用酶聯(lián)免疫法（ELISA）測定了玉米種子中3種鐮孢菌毒素的含量[6]。對其他種子攜帶真菌檢測的分子生物學(xué)技術(shù)還有血清學(xué)檢測、免疫吸附電鏡法（ISEM）、小點(diǎn)免疫結(jié)合法（DIBA）、雙擴(kuò)散法（DD）、比色聚合酶聯(lián)反應(yīng)法（Colorimetric-PCR）等，PCR技術(shù)在種子檢驗(yàn)中應(yīng)用較多，在PCR技術(shù)的基礎(chǔ)上還發(fā)展了一種新技術(shù)——巢式PCR技術(shù)[8]。

1.2 種帶細(xì)菌的檢測方法

糧食生產(chǎn)的第一步是獲得健康的種子，但是獲得健康安全的種子并不容易，研究種子病原細(xì)菌的傳播方式和侵染途徑可為生產(chǎn)健康種子提供依據(jù)。種傳細(xì)菌病害檢測技術(shù)包括常規(guī)檢測和分子檢測技術(shù)。常規(guī)檢測技術(shù)包括生長檢測、分離培養(yǎng)、致病性測定、血清學(xué)測定等；分子檢測技術(shù)包括PCR、DNA探針、限制性酶切片段長度多態(tài)性（RFLP）等技術(shù)。

曹慧英等采用細(xì)菌常規(guī)分離法、Sherlock微生物鑒定系統(tǒng)、特異性分子檢測技術(shù)，對與玉米細(xì)菌性干莖腐病相關(guān)的雜交種金玉9856及其父本PS056、母本OSL190進(jìn)行了種子帶菌檢測，發(fā)現(xiàn)金玉9856和PS056種子內(nèi)部帶菌，獲得分離物Pag1和Pag2，2個分離物對PS056均具有致病性。高文娜等建立了進(jìn)出境玉米種子上玉米內(nèi)州萎蔫病菌（Clavibacter michiganensissubsp.nebraskensis，Cmn）的Bio-real-time PCR技術(shù)檢測方法，可以應(yīng)用于實(shí)際檢測玉米內(nèi)州萎蔫病菌[9]。楊金玲等基于納米磁珠標(biāo)記的免疫層析法，建立了快速定量靈敏檢測玉米內(nèi)州萎蔫病菌的層析試紙條檢測方法，同時該方法可根據(jù)檢測線的光學(xué)反應(yīng)進(jìn)行定性判斷，操作簡便、靈敏度高，并可根據(jù)磁信號強(qiáng)度定量檢測實(shí)際玉米種子樣品中玉米內(nèi)州萎蔫病菌的濃度，為植物病原細(xì)菌的快速高效檢測提供了一種新型的檢測方法[10]。馮建軍等將DNA染料PMA選擇滲透性和實(shí)時熒光PCR特異性相結(jié)合建立了一種快速靈敏檢測玉米細(xì)菌性枯萎病菌細(xì)胞活性的新方法，該方法能有效檢測玉米種子中該病菌的活性[11]?？椎抡训韧ㄟ^菌體免疫小鼠獲得高靈敏、高特異性單克隆抗體，并以此為基礎(chǔ)建立了一種快速、靈敏的單克隆抗體雙抗體夾心法檢測玉米細(xì)菌性枯萎病菌，該方法對玉米細(xì)菌性枯萎病菌具有很好的特異性[12]。

2 玉米種子帶菌引起的主要病害

2.1 玉米穗腐病

玉米穗腐病是由多種真菌單獨(dú)或復(fù)合侵染所致，國內(nèi)外報道的真菌有30多種，是一種世界性的病害，也是我國玉米生產(chǎn)上的重要病害[13-14]。引起穗腐病的優(yōu)勢病原菌主要是鐮孢菌，其中我國玉米穗腐病的主要病原菌是串珠鐮孢菌（Fusarium graminearum）和禾谷鐮孢菌（Fusarium moniliforme）。此外，玉米穗腐病常見的病原菌還有各種色二孢菌(Diplodiaspp.)、青霉菌（Penicillium oxalicum）、稻黑孢菌（Nigrospora)、蠕孢菌(Helminthosporium)、枝孢菌(Cladosporium)、囊孢殼菌（Botryosphaeria)、絲核菌(Rhizoctonia)、 曲 霉菌 (Aspergillus)、 根 霉 菌（Rhizopus）、木霉菌 （Trichoderma）、鏈格孢菌（Alternaria alternate）、粉紅聚端孢（Thichothecium rosum）等[15]。玉米穗腐病的發(fā)生和流行與氣候因素、生長環(huán)境、玉米品種等有密切關(guān)系，一般早熟品種發(fā)病較重。

2.2 玉米大小斑病

玉米大斑?。‥xserohilum turcicum）和小斑病（Bipolaris maydis）在玉米上?；旌习l(fā)生，其發(fā)生比例及危害程度因地區(qū)和年份而有很大差異，這2種病害在美國造成相當(dāng)大的經(jīng)濟(jì)損失，后者在相當(dāng)大的地區(qū)內(nèi)造成30%以上的損失。近年來，玉米小斑病及大斑病在我國各個省份均有發(fā)生。2012年調(diào)查顯示，吉林省玉米大斑病發(fā)生嚴(yán)重的地塊產(chǎn)量損失率約為24.19%～46.15%[16]。2009—2012年甘肅省玉米大斑病和小斑病在局部地區(qū)發(fā)病較重，病株率為 83.3%和 25.6%[17-18]。

2.3 玉米莖腐病

玉米莖腐病又稱玉米莖基腐?。ㄇ嗫莶。?，是全世界玉米產(chǎn)區(qū)發(fā)生非常普遍的病害，主要造成玉米生產(chǎn)后期莖稈變軟、玉米穗下垂、籽粒變少而不飽滿甚至倒伏，在我國已由次要病害上升為主要病害。因受地理?xiàng)l件及年度間氣候條件影響，不同國家和地區(qū)甚至同一地區(qū)的不同年份病原菌的種類亦存在較大差異。在我國，已見報道的病原菌種類有20余種，其中真菌19種，細(xì)菌3種。廣西、河北、湖北等省的主要致病菌以串珠鐮刀菌為主[19]；陜西、河南、吉林省以禾谷鐮刀菌為主[20]；山東省以瓜果腐霉菌（Pythium aphanidermatum）為主，常與禾谷鐮刀菌進(jìn)行復(fù)合侵染[21]；北京和浙江地區(qū)的病原菌為禾生腐霉菌與腫囊腐霉菌（Pythium inflatum）[22]；黑龍江省瓜果腐霉、禾生腐霉、腫囊腐霉菌和禾谷鐮刀菌均有較強(qiáng)的致病力[23]；甘肅省玉米莖基腐病的主要致病菌是禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌[24]。據(jù)報道，玉米莖腐病在全國各玉米產(chǎn)區(qū)均有危害，一般發(fā)病率5%～10%，重者20%～30%，嚴(yán)重地塊發(fā)病率高達(dá)60%以上，病株穗質(zhì)量減輕19.45%，千粒質(zhì)量減少14.7%，根量減少，變黑腐爛[25]。

2.4 玉米絲黑穗病

玉米絲黑穗?。⊿porisorium）是玉米生產(chǎn)中的重要病害，種子帶菌是其遠(yuǎn)距離傳播、為害范圍不斷擴(kuò)大的重要因素，在全世界玉米產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生。20世紀(jì)70年代該病在我國東北、華北和西北地區(qū)大流行，1979年甘肅天水重病區(qū)接近90%的玉米地塊發(fā)病。選育抗病品種使得該病得以控制。近幾年來隨著一些高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種大面積推廣，忽視了抗病性的嚴(yán)格選擇，該病發(fā)病區(qū)域逐漸擴(kuò)大，發(fā)病逐年加重[15]。據(jù)白金凱（1994年）報道，每年在我國東北、河北、山西和廣西春玉米區(qū)由該病造成的減產(chǎn)達(dá)30萬t；2002年東北春玉米區(qū)該病又大面積發(fā)生，估計(jì)產(chǎn)量損失10%～15%[26]。

2.5 玉米瘤黑粉病

玉米瘤黑粉病，是由玉蜀黍黑粉菌（Ustilago maydis）引起的具有局部侵染特點(diǎn)的真菌性病害，可在玉米植株地上部任何幼嫩組織侵染發(fā)病，形成菌瘤消耗植株大量養(yǎng)分，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，甚至絕收[27-28]。該病也是一種世界性病害，90年代以前在我國零星發(fā)病，一般不進(jìn)行防治，但近幾年來為害逐年加重，已成為玉米生產(chǎn)上的主要病害。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2000—2008年甘肅省武威市制種基地玉米瘤黑粉病發(fā)病率一直遞增，嚴(yán)重田塊發(fā)病率高達(dá)98%[29]。瘤黑粉病在玉米莖部發(fā)病時可導(dǎo)致減產(chǎn)20%～40%，果穗感病時可導(dǎo)致減產(chǎn)約80%～100%。玉米瘤黑粉病成為影響玉米產(chǎn)量的主要因素之一[30]。

2.6 玉米圓斑病

玉米圓斑病由玉米生平臍蠕孢菌（Bipolaris zeicol）引起，主要危害玉米葉部和果穗，病原菌以菌絲體在秸稈、病殘體和土壤中越冬，為翌年的初侵染源。種子也能帶菌，常引起苗期發(fā)病形成苗枯，也是病害遠(yuǎn)距離傳播的重要途徑[31]。1926年在美國伊利諾伊州的玉米莖稈上首次發(fā)現(xiàn)玉米圓斑病[32]，現(xiàn)已在澳大利亞、巴西、加拿大、印度、新西蘭、尼日利亞、日本、美國和中國等國家發(fā)生危害[33-34]。在我國，玉米圓斑病于1974年在遼寧省[35]和吉林省[31]首次發(fā)生。目前，該病已在我國的吉林、遼寧、北京、黑龍江、內(nèi)蒙古、陜西、山東、甘肅、四川、貴州、云南等地方發(fā)生和為害[4]。

2.7 玉米黑束病

玉米黑束病是種子、土壤或病殘體攜帶直枝頂孢霉菌（Acremonium strictum）使得玉米苗期與根部受到侵染而系統(tǒng)性發(fā)生的病害。種植感病品種是黑束病發(fā)生嚴(yán)重的主要原因，種子帶菌是該病害遠(yuǎn)距離傳播的重要途徑[36]。早在1936年，Harris曾對玉米黑束病有過研究[37]，后來印度、埃及、澳大利亞、南斯拉夫等國都有發(fā)生的報道[38]。1984年玉米黑束病從南斯拉夫傳入我國的甘肅和新疆,造成嚴(yán)重?fù)p失[39]。近20年來，黑束病在我國甘肅、陜西、山西、河南、河北及北京等省市都有為害，有的感病品種損失率達(dá)66%[40]。2016年8月份筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，黑束病在甘肅臨澤的部分品種上發(fā)病率為89%，減產(chǎn)65%左右。

2.8 玉米頂腐病

1933年，Edwards在澳大利亞報道了玉米頂腐病是由串珠鐮孢亞粘團(tuán)變種（Fusarium moniliforme）侵染所致[41]，此菌也可引起莖基腐和穗腐病。1936年，美國正式報道了此病的發(fā)生[42]；在我國，徐秀德等1998年在遼寧省阜新地區(qū)發(fā)現(xiàn)此病[43]，此外在我國山東、吉林、黑龍江等省也有此病發(fā)生，甘肅河西走廊的高臺縣2003年發(fā)生此病，造成嚴(yán)重減產(chǎn)[15]。

2.9 玉米細(xì)菌性枯萎病

玉米細(xì)菌性枯萎病（Erwinia stewartii）是全株系統(tǒng)性維管束病害，該病于1897年在美國紐約州首次發(fā)現(xiàn)，此后相繼在加拿大、墨西哥、巴西、法國、菲律賓、日本和澳大利亞等國陸續(xù)發(fā)生[44]，是我國重要的外檢對象。該病除種子可以帶菌外，一些帶菌昆蟲也是很重要的傳播者，如帶菌玉米跳甲（Cheatocnema pulicaria）。玉米細(xì)菌性枯萎病對甜玉米危害更為嚴(yán)重，減產(chǎn)可達(dá)90%～100%[26]。在美國，1932年損失最大，1967年損失了13%，之后病情逐漸減輕，而在意大利，損失曾達(dá)到產(chǎn)量的40%～90%[15]。

2.10 玉米細(xì)菌干莖腐病

玉米細(xì)菌干莖腐病是由成團(tuán)泛菌（Pantoea agglomerans）引起的一種新的細(xì)菌病害[45]。2006年以來，該病在新疆、甘肅等玉米制種田中連續(xù)發(fā)生，田間植株發(fā)病率為80%～100%，嚴(yán)重發(fā)生時甚至造成絕產(chǎn)[46]。種子中的病菌能夠隨植株的生長再度傳到果穗的籽粒中，完成致病細(xì)菌從種子到種子的侵染循環(huán)。

2.11 其他玉米種傳病害

玉米霜霉病和菲律賓霜霉病都是種傳病害，也是我國對外檢疫對象，前者是由玉蜀黍霜指霉病菌（P.sorghi）危害引起的，是東南亞國家玉米上的重要病害，在印度尼西亞嚴(yán)重發(fā)生年份，損失可達(dá)40%。國內(nèi)云南省曾有發(fā)生，發(fā)病嚴(yán)重年份發(fā)病率高達(dá)61%，廣西也有發(fā)生過的報道。菲律賓霜霉病是由菲律賓霜指霉（P.philippineniss）引起的，主要分布在菲律賓、印度、非洲等國家，在菲律賓所引起的減產(chǎn)高達(dá)40%～60%，我國云南省開遠(yuǎn)縣個別晚熟田發(fā)病率達(dá)90%，國內(nèi)其他地方未見發(fā)生危害的報道[15]。

3 防治措施

對玉米種傳病害的防治需要多管齊下，一是加強(qiáng)檢疫檢驗(yàn)工作，從源頭上避免或減少種子帶菌。二是加強(qiáng)綠色防控，選用抗病品種、輪作倒茬、科學(xué)施肥和加強(qiáng)管理進(jìn)行農(nóng)業(yè)防治，也可利用一些植物提取液、生防細(xì)菌、生防真菌等來防治種傳病害。三是進(jìn)行適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)防治。播種前用32.5%苯甲·嘧菌酯、0.136%赤·吲乙·蕓苔可濕性粉劑和30%丁硫克百威乳油進(jìn)行種子包衣；苗期噴施50 g/L可溶性硅肥和氨基酸·錳·鋅促根壯苗，提高抗病性；喇叭口期噴施可溶性硅肥750倍液、安融樂5 000倍液和0.136%赤·吲乙·蕓苔5 500倍液和6%阿維·氯苯1 000倍液進(jìn)行噴霧統(tǒng)防，主要目的是減輕病害的發(fā)生，防治玉米紅蜘蛛、棉鈴蟲、蚜蟲等蟲害減輕傷口，達(dá)到防蟲防病的目的；抽雄結(jié)束后綜合防治，噴施240 g/L噻呋酰胺1 500倍液、32.5%苯甲·嘧菌酯2 000倍液、0.136%赤·吲乙·蕓苔可濕性粉劑5 500倍液、助劑5 000倍液、氨基酸·錳·鋅750倍液和四霉素1 000倍液，主要防治玉米銹病、瘤黑粉病、頂腐病、穗腐病及玉米細(xì)菌性病害等[47-48]。

4 結(jié)語

在我國，玉米種子攜帶病原菌檢測方面的研究報道還比較少，多數(shù)采用的是常規(guī)檢測法，只是對菌群進(jìn)行檢測鑒定，缺乏對作用機(jī)理和種子活力等方面的研究，這在今后的研究中需要加強(qiáng)。種傳病害給玉米生產(chǎn)帶來了嚴(yán)重威脅，要從源頭避免或減少病原物的攜帶，就得抓好產(chǎn)地檢疫和調(diào)運(yùn)檢疫。要抓好檢疫工作就得運(yùn)用一些精細(xì)準(zhǔn)確的檢測方法。就我國而言，玉米種子帶菌檢測方法還比較滯后，在今后應(yīng)多采用和引進(jìn)一些先進(jìn)技術(shù)，確保玉米種子帶菌檢測工作的準(zhǔn)確性，為玉米種傳病害的控制提供科學(xué)依據(jù)。近年來玉米細(xì)菌性種傳病害日趨嚴(yán)重，一旦發(fā)生，傳播迅速，防治難，應(yīng)引起廣大植保專家、農(nóng)業(yè)技術(shù)人員及檢疫部門的高度重視。

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