環(huán)境因子對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響

於樂瑞，李 斌

（1.南京市中華中學(xué)，江蘇南京210019；2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，江蘇南京210095)

日本看麥娘（Alopecurus japonicasSteud.）是我國長江中下游地區(qū)小麥田常見的惡性禾本科雜草。由于具有較強(qiáng)的適應(yīng)性和耐逆性，日本看麥娘在與作物競爭水、光、養(yǎng)分等有限資源過程中，表現(xiàn)出更強(qiáng)的生長勢，已成為江蘇地區(qū)小麥田優(yōu)勢雜草種群，并導(dǎo)致作物產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降[1-5]。

雜草在農(nóng)田的生長和繁衍，一方面需要適應(yīng)多樣化的種間競爭和種內(nèi)競爭，另一方面需要適應(yīng)多變的農(nóng)田生態(tài)環(huán)境和人工選擇，從而導(dǎo)致雜草具有多種多樣的生物學(xué)特性，其中種子萌發(fā)特性決定雜草生態(tài)適應(yīng)能力，進(jìn)而顯著影響其與作物競爭過程。影響種子萌發(fā)的環(huán)境因素通常有土壤深度、水分、光照、溫度、pH值、氧氣、土壤鹽分等[6-8]。雖然曾有少量文獻(xiàn)報(bào)道過日本看麥娘生物學(xué)特性的研究，但近年來農(nóng)田耕作條件的變化對(duì)日本看麥娘等雜草種子萌發(fā)特性的影響仍值得關(guān)注。本研究在田間采集日本看麥娘種子的基礎(chǔ)上，通過室內(nèi)試驗(yàn)研究了幾種重要環(huán)境因子對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響，旨在明確其種子萌發(fā)或出苗的適宜條件，為新型耕作制度下日本看麥娘生物學(xué)特性及治理技術(shù)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

日本看麥娘種子（于2015年5月在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)田采集成熟的日本看麥娘種子，通風(fēng)處陰干，裝入封口袋內(nèi)放入-20℃冰柜保存，待用）。

1.2 試驗(yàn)方法

每個(gè)處理各選取20粒飽滿的種子均勻地鋪在有兩層濾紙、直徑為10 cm的培養(yǎng)皿中，置于人工智能培養(yǎng)箱（RDN-1000B-4，寧波東南儀器有限公司）進(jìn)行萌發(fā)試驗(yàn)。覆土厚度和土壤濕度試驗(yàn)采用土培法（將土裝入底部打孔的塑料杯中），除溫度和光照試驗(yàn)外，其余試驗(yàn)均在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng)，光暗周期比為12 h/12 h。種子萌發(fā)以胚根露出種皮1 mm為標(biāo)準(zhǔn),逐日統(tǒng)計(jì)發(fā)芽數(shù)，并于試驗(yàn)后第7天計(jì)算發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)，測定苗長，殺青烘干至恒質(zhì)量時(shí)，稱其質(zhì)量。其中發(fā)芽率（%）=發(fā)芽種子粒數(shù)/供試種子粒數(shù)×100%；萌發(fā)指數(shù)=∑(Gt/Dt)（Gt為第t日的萌發(fā)數(shù)，Dt為相應(yīng)的萌發(fā)日數(shù)）[9-10]。

1.2.1 光照。設(shè)置24 h光照（24 L）、12 h光照/12 h黑暗（12L/12D）、24h黑暗（24D）3個(gè)處理，所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng)。光照度為10 000 lx。1.2.2 溫度。設(shè)置15、20、25℃共3個(gè)溫度梯度，分別在3個(gè)培養(yǎng)箱中進(jìn)行。光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。

1.2.3 土壤濕度。稱取70 g烘干黃土（V黃土∶V蛭石=1∶1），將一部分放在直徑6.5 cm、高8.0 cm的塑料杯底部，然后將20粒日本看麥娘種子均勻撒在黃土上，最后將剩余的黃土均勻撒在置有種子的黃土表面，黃土深度為10 mm。分別向塑料杯中加入28、35、42、49、56 g 蒸餾水[11]，此時(shí)塑料杯中土壤含水量分別為 40%、50%、60%、70%、80%共 5個(gè)處理，及時(shí)向塑料杯內(nèi)補(bǔ)充水分。所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng)，光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。

1.2.4 埋土深度。分別在直徑6.5 cm、高8.0 cm的塑料杯（V黃土∶V蛭石=1∶1，底部打孔），外部用記號(hào) 筆 從 上 到 下 標(biāo) 出 0、5、10、15、20、25、30、35、40 mm的深度標(biāo)記，種子播后按照標(biāo)記覆蓋9個(gè)不同厚度土層。所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng)，光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。

1.2.5 模擬干旱。采用分子量為6 000的聚乙二醇（PEG） 配置系列濃度（0、100、200、300、400 g/L）溶液，所有處理在光照培養(yǎng)箱中15℃培養(yǎng)，光照周期均為12 h光照/12 h黑暗。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以上各試驗(yàn)均設(shè)4個(gè)重復(fù)，數(shù)據(jù)采用DPS分析軟件[12]，用Duncan’s新復(fù)極差法對(duì)平均數(shù)進(jìn)行多重比較，顯著性水平α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響

從圖1和圖2中可以看出，在3種不同光照條件下，日本看麥娘發(fā)芽率和萌發(fā)指數(shù)沒有顯著性差異，發(fā)芽率都達(dá)到80%～90%。這表明不同光照條件對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)沒有明顯影響。

2.2 溫度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響

溫度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響如圖3所示，溫度為20℃時(shí)發(fā)芽率最高，達(dá)98.75%，其次為25℃，發(fā)芽率為92.50%，溫度為15℃時(shí)，發(fā)芽率最低，為86.25%。不過，隨著溫度升高，其萌發(fā)指數(shù)呈顯著上升趨勢（圖4）。此外，在試驗(yàn)過程中還發(fā)現(xiàn)，隨著溫度上升，日本看麥娘種子的出苗所需時(shí)間越來越短，比如15℃時(shí)所需出苗時(shí)間為11 d，20℃時(shí)為9 d，25℃時(shí)僅為8 d。可見，溫度影響日本看麥娘種子出苗速度。

2.3 土壤濕度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響

如表1所示，土壤濕度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)有明顯影響。隨著土壤濕度增加，日本看麥娘種子發(fā)芽率逐漸增加。40%土壤濕度時(shí)，日本看麥娘種子發(fā)芽率顯著降低（P＜0.05），僅為3.75%。當(dāng)土壤濕度增加到50%時(shí)，發(fā)芽率增加到66.75%；土壤濕度為 60%、70%、80%時(shí)，發(fā)芽率分別為 88.75%、81.25%、87.50%。同樣，當(dāng)土壤濕度較低時(shí)，日本看麥娘萌發(fā)指數(shù)也顯著降低；土壤濕度增加到60%以上時(shí)，其萌發(fā)指數(shù)顯著升高。從表1中還可以看出，隨著土壤濕度的增加，日本看麥娘苗長顯著增加，但土壤濕度為60%～80%時(shí)，苗長沒有顯著差異。另外，土壤濕度為40%時(shí)，日本看麥娘幼苗干質(zhì)量最低。這表明日本看麥娘種子萌發(fā)時(shí)需要相對(duì)充足的水分。

表1 土壤濕度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)和生長的影響

2.4 覆土深度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響

當(dāng)不覆土?xí)r，日本看麥娘種子出苗率為63.75%；當(dāng)覆土深度為 5、10、15、20、25 mm時(shí)，其出苗率分別為 86.25%、86.25%、83.75%、83.75%、80.00%；當(dāng)覆土深度增加到30 mm時(shí)，出苗率顯著降低到71.25%；覆土深度為40 mm時(shí)，出苗率僅為56.25%（圖5）。可見，本試驗(yàn)中日本看麥娘種子在5～25 mm覆土深度時(shí)發(fā)芽率較高，不覆土或覆土較厚（＞25 mm）時(shí)發(fā)芽率較低。

2.5 模擬干旱對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)的影響

圖1 光照對(duì)日本看麥娘種子發(fā)芽率的影響

圖2 光照對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)指數(shù)的影響

圖3 溫度對(duì)日本看麥娘種子發(fā)芽率的影響

圖4 溫度對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)指數(shù)的影響

圖5 覆土深度對(duì)日本看麥娘發(fā)芽率的影響

圖6 模擬干旱對(duì)日本看麥娘發(fā)芽率的影響

從圖 6可以看出，PEG濃度在 0、100、200 g/L時(shí)，日本看麥娘種子發(fā)芽率沒有明顯差異；但當(dāng)PEG濃度上升到300 g/L時(shí)，日本看麥娘種子發(fā)芽率顯著降低，為43.75%；PEG濃度為400 g/L時(shí)，其發(fā)芽率僅為17.50%。

3 結(jié)論與討論

一般來說，植物種子萌發(fā)和出苗是內(nèi)部因素和外部因素共同作用的結(jié)果。內(nèi)部因素包括種子活力、成熟度、休眠作用、特定基因型等，而外部因素包括溫度、光照、鹽分、濕度或干旱等[13-15]。本研究在田間采集日本看麥娘種子的基礎(chǔ)上，通過室內(nèi)試驗(yàn)研究光照、溫度、土壤濕度、覆土深度和干旱脅迫等5個(gè)環(huán)境因子對(duì)日本看麥娘種子萌發(fā)和生長的影響。研究發(fā)現(xiàn)，日本看麥娘種子萌發(fā)對(duì)光照不敏感，適宜萌發(fā)溫度為20℃。日本看麥娘種子萌發(fā)需要較高的土壤濕度，干燥土壤使其發(fā)芽率降低，土壤濕度為60%～80%時(shí)，發(fā)芽率可達(dá)80%以上。我國長江中下游地區(qū)稻麥連作，土壤含水量較高，能滿足日本看麥娘種子萌發(fā)所需的濕潤條件。稻茬麥中禾本科雜草嚴(yán)重，通過合理的管理措施和種植制度，形成不利于雜草種子萌發(fā)和生長的生態(tài)環(huán)境，有利于實(shí)現(xiàn)雜草管理的科學(xué)性和長效性[16]。生產(chǎn)中可根據(jù)日本看麥娘發(fā)生密度、危害程度，適時(shí)適度將稻茬麥改成旱茬麥，形成不利于日本看麥娘種子萌發(fā)的生態(tài)環(huán)境。

由于不同土層中光照、溫度、水分、營養(yǎng)元素差異顯著，所以雜草種子在土壤中的垂直分布也會(huì)影響其萌發(fā)特性。本研究結(jié)果表明，最適宜日本看麥娘種子萌發(fā)的條件是：溫度為20℃，土壤濕度為60%～80%，覆土深度為5～25 mm，PEG濃度在0～200 g/L。

近年來，小麥田少免耕和秸稈還田技術(shù)不斷應(yīng)用，促進(jìn)了日本看麥娘等雜草種子更多在土壤淺表層萌發(fā)的適應(yīng)性，生產(chǎn)上可通過土壤翻耕，將落粒于土壤淺表層的日本看麥娘等雜草種子翻入深層土壤，降低日本看麥娘萌發(fā)基數(shù)，控制其危害程度。當(dāng)然，雜草同樣在適應(yīng)中不斷變化，針對(duì)具體農(nóng)田生態(tài)環(huán)境和農(nóng)業(yè)技術(shù)變革，開展雜草生物學(xué)特性及其變化規(guī)律研究，并控制雜草萌發(fā)基數(shù)和危害程度，則還需進(jìn)一步努力。

[1]王新華,魯 艷,王 銳,等.我國小麥進(jìn)出口貿(mào)易發(fā)展現(xiàn)狀、原因及對(duì)策[J].農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì),2017(1):114-116.

[2]高興祥,李 美,房 鋒,等.山東省小麥田雜草組成及群落特征[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2014,23(5):92-98.

[3]湯懷武.日本看麥娘(Aloecurus japonicus)對(duì)高效氟吡甲禾靈靶標(biāo)酶與代謝酶抗性機(jī)理研究[D].南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

[4]康曉霞,袁林澤,周奮啟,等.揚(yáng)州市邗江區(qū)小麥田雜草調(diào)查與日本看麥娘的化學(xué)防除[J].雜草科學(xué),2014,32(3):21-24.

[5]張卓亞,王曉琳,許曉明,等.日本看麥娘對(duì)小麥光合生理特性的影響[J].麥類作物學(xué)報(bào),2016,36(4):531-537.

[6]張 宇,徐曉峰,莫蓓莘.種子萌發(fā)的抑制調(diào)控機(jī)制[J].生命科學(xué),2012,24(2):118-122.

[7]ELMAAROUFBOUTEAU H,SAJJAD Y,BAZIN J,et al.Reactive oxygen species,abscisic acid and ethylene interact to regulatesunflowerseed germination [J]．PlantCell&Environment,2015,38(2):364-374.

[8]張紅香,周道瑋.種子生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀[J].草業(yè)科學(xué),2016,33(11):2221-2236.

[9]任永霞,郭郁頻,劉貴河,等.三種野豌豆屬牧草種子萌發(fā)期抗旱性的研究[J].作物雜志,2016(3):158-162.

[10]張風(fēng)娟,李繼泉,徐興友,等.環(huán)境因子對(duì)黃頂菊種子萌發(fā)的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(4):1947-1953.

[11]賀 宇,丁國棟,汪曉峰,等.水分和沙埋對(duì)4種沙生植物種子萌發(fā)和出苗的影響[J].中國沙漠,2013,33(6):1711-1716.

[12]唐啟義,馮明光.實(shí)用統(tǒng)計(jì)分析及其DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)[M].北京:科學(xué)出版社,2002:43-187.

[13]TANG W,XU X,SHEN G,et al.Effect of environmental factors on germination and emergence of aryloxyphenoxy propanoate herbicide-resistant and-susceptible Asia Minor bluegrass (Polypogon fugax)[J].Weed Science,2015,63(3):669-675.

[14]TORRES-GARCIA J R,USCANGA-MORTERA E,TREJO C,et al.Effect of herbicide resistance on seed physiology ofPhalaris minor(littleseed canarygrass)[J].Botanical Sciences,2015,93(3):661-667.

[15]李發(fā)明,劉淑娟,張瑩花,等.光照和沙埋對(duì)沙生針茅種子萌發(fā)與幼苗出土的影響 [J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2013,29(31):47-52.

[16]王開金,強(qiáng) 勝.江蘇麥田雜草群落的數(shù)量分析[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,16(1):118-126.