施肥對降香黃檀營養(yǎng)生長和生殖生長的影響

王麗云　劉小金　崔之益　徐大平　楊曾獎　張寧南　洪　舟　陳家堂　黃維榮

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州　510520； 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，分宜　336600)

施肥是當(dāng)今林業(yè)集約經(jīng)營、實(shí)現(xiàn)林分速生豐產(chǎn)的重要途徑之一[1～2]，亦是提升種子產(chǎn)量和品質(zhì)的一項(xiàng)重要經(jīng)營措施[3]。在人工林的生產(chǎn)實(shí)踐中，常需根據(jù)經(jīng)營目標(biāo)的不同，采用不同的施肥方案或配方，通過調(diào)控各生長階段營養(yǎng)生長和生殖生長的轉(zhuǎn)化關(guān)系，從而達(dá)到最佳的經(jīng)濟(jì)效益[4～5]。如培育用材林時，應(yīng)采用促進(jìn)木材(營養(yǎng))生長的施肥方案[6～8]，增加木材的產(chǎn)量和質(zhì)量，而用作種子園或果園時，促進(jìn)生殖生長，提前開花結(jié)實(shí)，提升種子數(shù)量及品質(zhì)的施肥配方則顯得更為有效[3,9～10]。

降香黃檀(Dalbergiaodorifera)，又名海南黃花梨、花梨木等，系蝶形花科(Papilionaceae)黃檀屬(Dalbergia)植物，其心材質(zhì)地堅(jiān)硬，花紋美觀且具特殊芳香氣味，是制作高檔家具、工藝品、樂器和名貴裝飾用品的上等材料[11]，其樹干和根部的心材還是名貴的中藥材，具有行氣止痛，活血止血、抗凝抗癌等多種功效[12～15]。自然條件下降香黃檀成材緩慢，需30～40年方可長成大徑材，在培育用材林時，通常需采用促進(jìn)營養(yǎng)生長的施肥方案來增加木材的產(chǎn)量和質(zhì)量，進(jìn)而縮短輪伐期。另一方面，研究和生產(chǎn)實(shí)踐表明，生長旺盛的降香黃檀優(yōu)樹往往開花結(jié)實(shí)較晚，且種子產(chǎn)量低，對杉木(Cunninghamialanceolata)的研究表明，適宜的肥料配方能夠顯著促進(jìn)開花結(jié)實(shí)、提升種子產(chǎn)量和品質(zhì)[3]。因此，開展降香黃檀生殖生長的調(diào)控技術(shù)研究，促進(jìn)開花結(jié)實(shí)，將有助于提高良種產(chǎn)量和質(zhì)量，縮短育種周期。

有關(guān)施肥對降香黃檀生長影響的研究多見于幼苗階段[16～18]，鮮見幼林階段的研究報(bào)道。本文以8年生降香黃檀為研究對象，選用氮、磷、鉀三種主要肥料，通過設(shè)置不同的肥料處理組合，觀測各施肥處理后一年生新梢、葉及花的生長發(fā)育變化差異，初步了解施肥對降香黃檀營養(yǎng)生長和生殖生長的影響，并探討通過配方施肥調(diào)控營養(yǎng)生長與生殖生長轉(zhuǎn)化的可行性，研究結(jié)果對于降香黃檀人工林的高效培育具有重要現(xiàn)實(shí)意義，亦可為其他珍貴用材樹種的培育技術(shù)研究提供參考借鑒。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)點(diǎn)概況

試驗(yàn)地位于佛山市綠緣生態(tài)科技有限公司的降香黃檀基地內(nèi)，該基地地處廣東省佛山市高明區(qū)更合鎮(zhèn)(112°32E，22°47′N)，海拔44～50 m，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均降雨量1 681 mm，年平均溫度21.6℃，坡度為5°，主要的土壤類型為赤紅壤，施肥試驗(yàn)前試驗(yàn)林土壤的養(yǎng)分狀況見表1。

表1　試驗(yàn)林土壤養(yǎng)分情況

1.2　試驗(yàn)材料

試驗(yàn)選用的降香黃檀為8年生人工幼林(2008年4月定植，種植時為1年生實(shí)生營養(yǎng)袋苗，種源為海南樂東)，造林時的初始種植密度為3 m×3 m，種植后每年撫育1～2次。施肥試驗(yàn)林分的平均樹高為5.36±0.66 m，平均胸徑為6.62±1.23 cm。試驗(yàn)用肥為市場上常用的商業(yè)性肥料：氮肥為尿素(含N 46.4%)，生產(chǎn)公司為四川美豐化工股份有限公司，磷肥為過磷酸鈣(含P2O512%)，由貴港中農(nóng)肥業(yè)有限公司生產(chǎn)，鉀肥為氯化鉀(含K2O 60%)，由中化化肥有限公司生產(chǎn)。

1.3　試驗(yàn)方法

1.3.1施肥方案

2015年8月下旬開始整地、除草、擴(kuò)穴，并將試驗(yàn)區(qū)依等高線區(qū)劃為上坡、中坡和下坡共3個區(qū)組，每個區(qū)組有6個小區(qū)，共計(jì)18個小區(qū)，每個小區(qū)面積約300 m2。為了避免不同肥料之間的交互作用，各小區(qū)周圍均設(shè)有1～2行(視具體地形)保護(hù)行，間距為6～9 m。從各小區(qū)內(nèi)隨機(jī)挑選15株生長良好，無病蟲害且樹干較為直立的植株開展施肥處理。采用隨機(jī)區(qū)組的試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置CK(不施肥)、N(單施氮肥)、P(單施磷肥)、K(單施鉀肥)、PK(混施磷鉀肥)和NPK(混施氮磷鉀肥)共6個處理，每個處理3次重復(fù)。結(jié)合降香黃檀的苗期需肥試驗(yàn)[16～18]及參考其他樹種的施肥生產(chǎn)實(shí)踐[7,19]，本次試驗(yàn)氮肥處理的施用量為400 g尿素/株(含N 185.6 g)、磷肥處理為1 000 g過磷酸鈣/株(含P2O5120 g)、鉀肥處理為200 g氯化鉀/株(含K2O 120 g)。

于2015年9月的雨季，進(jìn)行根外施肥處理。施肥前先在各試驗(yàn)植株的樹冠滴水線下對稱挖2個施肥穴(深度10～15 cm，寬度20～30 cm)，然后根據(jù)試驗(yàn)方案將各種肥料充分混勻后分成兩份分別放入對應(yīng)的穴內(nèi)，再回土。除施肥處理外，其他撫育措施正常開展。

1.3.2營養(yǎng)枝率的測定

于2016年5月盛花期(50%的花瓣泛白)，在每個小區(qū)選取中間5株，剪取每株向陽面的一條標(biāo)準(zhǔn)枝，用以統(tǒng)計(jì)一年生開花枝與未開花枝的數(shù)量，并計(jì)算營養(yǎng)枝率[20～21]，同時分小區(qū)測定所有觀測植株的樹高和胸徑生長量，營養(yǎng)枝率的計(jì)算公式如下：

營養(yǎng)枝率(%)=當(dāng)年生未開花枝數(shù)量/(當(dāng)年生未開花枝數(shù)量+當(dāng)年生已開花枝數(shù)量)×100

1.3.3一年生新梢營養(yǎng)生長的測定

從標(biāo)準(zhǔn)枝上隨機(jī)選取一年生營養(yǎng)枝和生殖枝各5條，分別測定其枝長度、枝基部直徑、復(fù)葉數(shù)量，同時選取基部以上第3～4片復(fù)葉上的第3～4片小葉，測定小葉長度、寬度等形態(tài)指標(biāo)，最后將枝條和小葉置于105℃烘箱中殺青15 min，80℃烘干48 h至恒重后稱重，計(jì)算葉生物量和枝條生物量[21]。

1.3.4一年生新梢生殖生長的測定

將1.3.3選取的5條生殖枝，先統(tǒng)計(jì)花序數(shù)量，然后選取基部以上第3～4朵花序，用游標(biāo)卡尺分別測定花序長度和花序直徑，最后將花序裝入信封，于105℃烘箱中殺青15 min，80℃烘干48 h至恒重后稱重，計(jì)算花序生物量[21]。

1.3.5數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)方法

采用SPSS 21.0通用分析軟件包對各施肥處理間營養(yǎng)生長和生殖生長的指標(biāo)進(jìn)行方差分析，其中營養(yǎng)枝率的數(shù)值經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)化后再分析[22]。均值的多重比較采用Duncan新復(fù)極差法(α<0.05)。

2　結(jié)果與分析

2.1　施肥對降香黃檀營養(yǎng)生長的影響

2.1.1施肥對降香黃檀樹高、胸徑生長的影響

施肥處理前后，降香黃檀樹高和胸徑的變化情況如圖1所示。方差分析結(jié)果顯示，各處理之間樹高(圖1A)和胸徑(圖1B)的生長差異均不顯著(P>0.05)。這很可能是由于觀測時間較短所造成，因?yàn)榻迪泓S檀幼林生長速度普遍較慢，生長差異有待后續(xù)更長時間的連續(xù)觀測才能證實(shí)。

2.1.2施肥對降香黃檀一年生新梢生長的影響

方差分析結(jié)果顯示，不同施肥處理間降香黃檀的營養(yǎng)枝率、營養(yǎng)枝長度、營養(yǎng)枝直徑和營養(yǎng)枝生物量的差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，而生殖枝長度、生殖枝直徑以及生殖枝生物量的差異則均不顯著(P>0.05)，各指標(biāo)均值的多重比較結(jié)果見表2。與對照相比，N和NPK處理均能促進(jìn)營養(yǎng)枝比例的增加和營養(yǎng)枝的伸長；N處理后降香黃檀營養(yǎng)枝率最高，平均值達(dá)96.13%，是對照的1.4倍；NPK處理后，其營養(yǎng)枝率、營養(yǎng)枝長度和營養(yǎng)枝生物量分別比對照增加了26.04%、68.16%和83.60%，且均達(dá)顯著水平。P和PK處理不利于營養(yǎng)生長，表現(xiàn)為P和PK處理的營養(yǎng)枝率依次比對照顯著降低47.96%和46.84%(表2)。

圖1　不同施肥處理對降香黃檀生長的影響　A.樹高；B.胸徑　數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，柱子上相同字母表示彼此間差異不顯著(α=0.05)，下同。Fig.1　Effects of fertilization on growth of D.odorifera　A. Height; B. Growth　Data were shown as means±standard errors; values with same letter on the bar are not significant different from each other, the same as below.

2.1.3施肥對降香黃檀葉生長的影響

對營養(yǎng)枝的生長而言，除小葉數(shù)量(P>0.05)外，不同施肥處理間其他指標(biāo)(復(fù)葉數(shù)量、小葉長度、小葉寬度以及單葉生物量)的差異均達(dá)極顯著水平(P<0.01)，而對生殖枝而言，各項(xiàng)生長指標(biāo)的差異均不顯著(P>0.05)，均值的多重比較結(jié)果見表3。由表3可知，N和NPK處理均能顯著促進(jìn)降香黃檀營養(yǎng)枝葉片的生長，處理后降香黃檀營養(yǎng)枝的復(fù)葉數(shù)量由平均2.85個依次增加到3.47個和3.79個，分別增加了21.75%和32.98%；此外，NPK處理還能顯著促進(jìn)營養(yǎng)枝小葉長度和小葉寬度的伸長，使得小葉長由5.13 cm增加到5.91 cm，小葉寬由3.15 cm增加到3.51 cm，依次增加了15.20%和11.40%。P、K和PK處理則不利于降香黃檀葉片的生長，特別是PK處理，處理后單葉生物量由0.067 0 g減少到0.045 8 g，降低了31.64%，并且差異達(dá)顯著水平(P<0.01，表3)。

2.2　施肥對降香黃檀生殖生長的影響

方差分析結(jié)果表明，不同施肥處理之間降香黃檀花序數(shù)量(P=0.018，圖2A)和花序生物量(P=0.029，圖2C)的差異均達(dá)顯著水平，而花序長度(P=0.472，圖2B)和花序直徑(P=0.244，圖2D)的差異則不顯著，各處理后均值的多重比較結(jié)果見圖2。與對照相比，NPK處理能大幅度增加降香黃檀的花序數(shù)量和花序生物量，平均增幅分別達(dá)54.2%和49.84%，且達(dá)顯著水平，而在P、K和PK處理中，盡管花序數(shù)量和花序生物量均表現(xiàn)為增加，但與對照相比，差異不顯著(P>0.05)。

表2　不同施肥處理對降香黃檀一年生新梢生長的影響

注：數(shù)值以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；相同字母表示彼此間差異不顯著(α=0.05)下同。

Note:Data are shown as means±standard error, *indicate significant differences were observed among different treatments atα=0.05 level,data followed with the same letter are not significant different from each other.The same as below.

表3　不同施肥處理對降香黃檀葉片生長的影響

圖2　不同施肥處理對降香黃檀花序生長的影響Fig.2　Effects of fertilization on inflorescence development of D.odorifera

3　討論

本研究結(jié)果表明，根外追施N肥有利于降香黃檀幼林的營養(yǎng)生長，表現(xiàn)為顯著促進(jìn)營養(yǎng)器官的生長發(fā)育，包括營養(yǎng)枝率、營養(yǎng)枝長度、直徑、生物量、復(fù)葉數(shù)、小葉長度、小葉寬度及葉片生物量的增加等，這點(diǎn)和臺灣青棗[23](Zizyphusmauritiana)、西南樺[19]以及毛白楊[7](Populustomentosa)等樹種的作用效果一致，但各自的施用量不同。施用P肥和K肥能顯著促進(jìn)降香黃檀花序數(shù)量和花序生物量的增加，有利于生殖生長，這點(diǎn)與麻瘋樹[9](Jatrophacurcas)、杜仲[24](Eucommiaulmoides)等樹種的研究結(jié)果相似，但肥料的用量因樹種而異。如根外追施800 g過磷酸鈣或200 g硫酸鉀可以使麻瘋樹的產(chǎn)果量分別增加81.2%和34.4%[9]，本次試驗(yàn)由于執(zhí)行期間蟲害和天氣等不可控因素的原因，沒有觀測到有效的結(jié)實(shí)數(shù)據(jù)，但根據(jù)花序數(shù)量和生物量的數(shù)據(jù)可以預(yù)測相應(yīng)的結(jié)實(shí)率也會顯著提高，種子的產(chǎn)量及品質(zhì)的變化等指標(biāo)有待后續(xù)更系統(tǒng)的試驗(yàn)觀測。本試驗(yàn)還發(fā)現(xiàn)，而施用NPK混合肥料既能促進(jìn)營養(yǎng)生長，又能促進(jìn)生殖生長，并且NPK的混合施用均要比單獨(dú)施用N、P、K的作用效果更為明顯，這與白樺[6,25](Betulaplatyphylla)、腰果[26](Anacardiumoccidentale)等樹種的研究結(jié)果一致。研究發(fā)現(xiàn)，NPK混合施肥要比單施N、P、K更能顯著提高白樺幼苗的株高、地徑和開花數(shù)等[6,25]，此外，NPK混合施用對促進(jìn)腰果的營養(yǎng)生長和增產(chǎn)均要比單施氮肥或單施磷、鉀肥的效果更顯著[26]。

不同施肥處理對降香黃檀營養(yǎng)生長和生殖生長的影響差異主要表現(xiàn)在一年生營養(yǎng)枝的枝長度、枝直徑、枝復(fù)葉數(shù)、小葉長度、小葉寬度和枝葉生物量等指標(biāo)，而這些指標(biāo)在生殖枝上的差異均不顯著。這很可能是因?yàn)樵诮迪泓S檀的生殖生長初期，植物體內(nèi)合成的同化產(chǎn)物優(yōu)先被征調(diào)到生殖枝上，優(yōu)先用于供應(yīng)生殖枝自身營養(yǎng)體的生長和花器官的構(gòu)建，在后續(xù)花、果的發(fā)育過程中，才會陸續(xù)接收來自營養(yǎng)體再加工后的次級產(chǎn)物[27]，因此，降香黃檀生殖枝的生長在早期暫時不會受到影響，但是在后期果實(shí)的發(fā)育過程中，由于追加的肥料配比不同，營養(yǎng)器官的合成可能會受到相應(yīng)的影響，從而進(jìn)一步影響后續(xù)的開花和結(jié)實(shí)，這有待更進(jìn)一步的定性和定量觀測才能確定。

綜上所述，在降香黃檀人工林的培育實(shí)踐中，可根據(jù)不同的經(jīng)營目的，適當(dāng)調(diào)整肥料的NPK配比來達(dá)到調(diào)控營養(yǎng)生長或生殖生長的目的。如當(dāng)培育用材林時，可在本試驗(yàn)基礎(chǔ)上適當(dāng)增加NPK配比中N的比例，而若用作育種林時，適當(dāng)增加NPK處理中PK的配比。此外，水分控制[28]、生長調(diào)節(jié)劑應(yīng)用[21]也是調(diào)控營養(yǎng)生長和生殖生長的重要途徑，目前相關(guān)的研究正在開展中。

致謝特別感謝佛山市綠緣生態(tài)科技有限公司羅志輝、張志勇等工作人員給予的大力支持和幫助！

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