中國擬缺齒蘚屬Haplodontium Hampe(真蘚科)的分類學研究

王曉蕊　李　敏　牛玉璐　趙建成*

(1.河北師范大學匯華學院，石家莊　050091； 2.河北師范大學生命科學學院，石家莊　050024； 3.衡水學院生命科學系， 衡水　053000)

1924年，Brotherus將擬缺齒蘚屬(新擬，HaplodontiumHampe)與其相似屬——缺齒蘚屬(MielichhoferiaNees & Hornsch)置于真蘚科(Bryaceae)的缺齒蘚亞科(Mielichhoferioideae)中[1]，二者均具單層蒴齒，且蒴齒形態(tài)相似，區(qū)別是擬缺齒蘚屬的蒴齒為外齒層結(jié)構(gòu)，而缺齒蘚屬為內(nèi)齒層結(jié)構(gòu)[2]。1984年，Shaw和Crum[3]在光學顯微鏡和電子顯微鏡下詳細觀察了缺齒蘚屬的模式種缺齒蘚[Mielichhoferiamielichhoferiana(Funck) Loeske]的蒴齒結(jié)構(gòu)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，缺齒蘚具雙層蒴齒，外齒層具發(fā)育完全或近完全的、易脆的齒片，內(nèi)齒層退化為不明顯的基膜且貼附于外齒層?；诖?，Shaw和Crum認為擬缺齒蘚屬應為缺齒蘚屬的異名，并將原隸屬于擬缺齒蘚屬的種移入缺齒蘚屬中[3]。

近年來，對真蘚科及其近緣植物的分子系統(tǒng)發(fā)育研究的結(jié)果顯示，缺齒蘚屬中的一些種(包括模式種缺齒蘚在內(nèi))與提燈蘚科(Mniaceae)的關(guān)系較真蘚科更近，而原本屬于擬缺齒蘚屬的一些種卻套嵌在真蘚科植物分支中[4～10]。綜合DNA基因序列的分析和形態(tài)學比較的結(jié)果，Spence重新確立了擬缺齒蘚屬的獨立屬地位，且將北美分布的缺齒蘚屬的兩個種，即Mielichhoferiamacrocarpa(Hook.) Bruch & Schimp.和M.tehamensisShowers，移入擬缺齒蘚屬作為新組合H.macrocarpum(Hook. ex Drumm.) J.R.Spence和H.tehamense(Showers) J.R.Spence，置于真蘚科中[11～12]。Frey和Stech也接受了Spence的觀點,并重新界定了擬缺齒蘚屬的分類學特征：葉覆瓦狀排列，卵形至短披針形，葉細胞疏松；孢蒴小型，直立或近直立，梨形；蒴齒單層，外齒齒片近成對著生[13]。

此前，臧穆先生采自西藏的兩份標本(臧穆857，858)曾被鑒定為喜馬拉雅缺齒蘚(MielichhoferiahimalayanaMitt.)[14～15]。然而，基于光學顯微鏡和電子顯微鏡的詳細觀察結(jié)果和再次研究顯示，這兩份標本的植物體、葉及孢子體等形態(tài)學特征與喜馬拉雅缺齒蘚的差異較大，更符合擬缺齒蘚屬的特征[11～13]。同時，它們與缺齒蘚屬和擬缺齒蘚屬已有種類的形態(tài)也有明顯的區(qū)別，因此，王曉蕊等將這兩份標本描述為擬缺齒蘚屬的一個新種：臧氏擬缺齒蘚(新擬，HaplodontiumzangiiX.R.Wang & J.C.Zhao)[16]。盡管分子生物學證據(jù)顯示喜馬拉雅缺齒蘚與其相似種Haplodontiummacrocarpum(≡Mielichhoferiamacrocarpa)和真蘚屬(BryumHedwig)關(guān)系較近[5,9]，但蒴齒特征與真蘚屬具有明顯的區(qū)別。另外，中國分布的缺齒蘚屬另一種——中華缺齒蘚(MielichhoferiasinensisDix.)與喜馬拉雅缺齒蘚形態(tài)結(jié)構(gòu)極為相似，二者都符合擬缺齒蘚屬的形態(tài)特征?；诖耍鯐匀锏葘⑾柴R拉雅缺齒蘚和中華缺齒蘚移入擬缺齒蘚屬，并新擬名為喜馬拉雅擬缺齒蘚[Haplodontiumhimalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao]和中華擬缺齒蘚[H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao][16]。

擬缺齒蘚屬(HaplodontiumHampe)是真蘚科中重新確立的獨立屬。在此之前，中國尚無本屬植物的描述，本文是對擬缺齒蘚屬在中國分布的首次報道。到目前為止，中國分布的擬缺齒蘚屬植物共3種，我們對其形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)繪制了墨線圖，在光學顯微鏡和電子顯微鏡下拍攝顯微形態(tài)照片，并對每種的主要形態(tài)學識別特征、生境和分布及其與形態(tài)相似種的關(guān)系進行了討論。

擬缺齒蘚屬(新擬)HaplodontiumHampe(中國新記錄屬)

模式種：H.megalocarpumArnott.

植物體密集叢生，淺綠色至粉綠色，莖下部常棕色。莖高0.5～3 cm，單一或不規(guī)則分枝，下部假根稀疏或密集。葉均勻著生，干時呈覆瓦狀、向一側(cè)扭轉(zhuǎn)或扭曲，潮濕時直立或略伸展；橢圓形、卵形、橢圓形或闊披針形，不下延；葉邊平展或中下部狹背卷，1層細胞，無明顯分化邊，全緣或極少先端具微齒；葉尖圓鈍至闊急尖；中肋近及頂或及頂，偶而突出葉尖，橫切面無主細胞；葉細胞寬大而壁薄，排列疏松，菱形至長菱形，基部細胞不規(guī)則的短或長的矩形，無明顯分化。雌雄異株；由于新枝的快速生長而使得生殖苞側(cè)生短枝上，苞葉與莖葉同形或略小。蒴柄單生，黃色至紅棕色，3～15 mm，彎曲。孢蒴直立至下垂，近球形至闊梨形，常被伸長的新枝所掩蓋，1～3 mm，有時彎曲或不規(guī)則形狀，蒴臺不增大；蒴蓋扁平或微凸，具尖頂或圓凸頂；蒴齒單層，典型的外齒層結(jié)構(gòu)，但有時也難識別或缺失，極少為雙層蒴齒，齒片細長，不規(guī)則線狀披針形，透明，有時具穿孔，平滑或密被疣。孢子小，10～24 μm，顏色淺，平滑或密被疣。

本屬約20種[12]，分布于熱帶、亞熱帶至溫帶，以非洲和南美洲的山地為分布中心，延伸至歐亞大陸、北美洲和太平洋地區(qū)。我國有3種，分布于西藏、云南、貴州等西南地區(qū)及甘肅。

Haplodontium與缺齒蘚屬的形態(tài)特征有諸多相似之處：葉密集著生，干時緊貼莖略呈覆瓦狀，孢蒴經(jīng)常被伸長的側(cè)枝所掩蓋，蒴齒多退化，具雙層蒴齒、單層蒴齒到蒴齒完全缺失。故本文給予Haplodontium的中文屬名為“擬缺齒蘚屬”。

由于形態(tài)特征，尤其是蒴齒結(jié)構(gòu)的相似性，擬缺齒蘚屬和缺齒蘚屬的系統(tǒng)位置也經(jīng)歷了諸多變化。早期的研究中擬缺齒蘚屬和缺齒蘚屬各自獨立成屬并隸屬于真蘚科[1]，1984年，Shaw和Crum的研究結(jié)果將二者合并為一屬[3]。近年來，綜合分子系統(tǒng)學分析和形態(tài)學比較的結(jié)果，Spence重新確立了擬缺齒蘚屬的獨立屬地位，并將其置于分出缺齒蘚科后的狹義真蘚科內(nèi)[11～12]。由于標本量較少及標本采集時間較為久遠，我們無法用分子系統(tǒng)學方法進一步進行驗證擬缺齒蘚屬的系統(tǒng)位置，暫且同意Spence對本屬的處理，將其置于真蘚科中。

1　喜馬拉雅擬缺齒蘚(新擬，圖1～3，圖11)

Haplodontiumhimalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao,J.Bryol. 39:268.2017.

MielichhoferiahimalayanaMitt., J.Linn. Soc. Bot. Suppl. 1: 65. 1859; Li, Fl. Bryol. Sin. Ⅳ: 3. 2006; Zhang et al. in Li et al., Moss Fl. China 4: 59. 2007.

Bryumcaucasicum(Schimp. ex Broth.) C.Cox & Hedd., J. Bryol. 25: 31. 2003.

主要識別特征：植物體叢生，具光澤。莖多分枝，高8～20 mm，下部密生假根。葉披針形，1.5～2.1 mm×0.3～0.4 mm，狹背卷，上部邊緣全緣；中肋突出成長毛尖；葉中上部細胞狹菱形，基部細胞長方形。蒴柄長10～15 mm。孢蒴長梨形，2.5～3 mm；蒴蓋半球形，具小圓尖頭；蒴齒僅具外齒層，披針形，無穿孔，不成對發(fā)生，背面具縱條紋，腹面光滑。

生境和分布：石生或土生，海拔1 300～3 500 m。分布于中國(西南地區(qū))及喜馬拉雅溫暖地區(qū)。

標本鑒定：西藏日東，張大成5820(KUN)；貴州省巴谷山，周金川BGS09041007(GACP)。

討論：自Mitten[17]首次描述喜馬拉雅缺齒蘚以來，此種一直被置于缺齒蘚屬，隸屬于廣義真蘚科。1999年，Crosby等確認缺齒蘚科的獨立科地位后，喜馬拉雅缺齒蘚又被置于缺齒蘚科內(nèi)[18]。Pedersen等[9]基于葉綠體DNA序列和形態(tài)學數(shù)據(jù)分析對真蘚科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究的結(jié)果顯示，喜馬拉雅缺齒蘚總是和尖葉短月蘚(BrachymeniumacuminatumHurv.)及真蘚屬的種聚在一起。Cox和Hedderson[5]基于葉綠體DNA序列對真蘚科系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進行了研究，其中北美分布的Mielichhoferiamacrocarpa同樣與尖葉短月蘚及真蘚屬的種聚在一個分支。Cox和Hedderson[5]認為M.macrocarpa具有卵狀披針形葉、葉邊全緣、葉細胞薄壁、中上部線狀菱形、葉基部細胞變短成矩形等特征，表明本種與缺齒蘚屬其他種是非同源類群；喜馬拉雅缺齒蘚與M.macrocarpa具有相似的形態(tài)特征，同時DNA數(shù)據(jù)分析也顯示本種與真蘚屬關(guān)系密切，因此，Cox和Hedderson將喜馬拉雅缺齒蘚與M.macrocarpa從缺齒蘚屬中移除，置于真蘚屬中作為新組合Bryumcaucasicum(Schimp. ex Broth.) C.J. Cox & Hedd.和B.porsildii(I.Hagen) C.J. Cox & Hedd.[5]。然而，Spence[11～12]卻認為Mielichhoferiamacrocarpa和北美缺齒蘚屬的另一種M.tehamensis，配子體特征與擬缺齒蘚屬的模式種Haplodontiummegalocarpum(Arn.) A.Jaeger極為相似，因而將此兩種移入真蘚科擬缺齒蘚屬中。筆者認為喜馬拉雅缺齒蘚的形態(tài)特征與Mielichhoferiamacrocarpa相似，而與真蘚屬的種在蒴齒結(jié)構(gòu)上差異較大。綜合分子系統(tǒng)學證據(jù)和形態(tài)學特征，我們支持Spence的觀點，并將喜馬拉雅缺齒蘚移入擬缺齒蘚屬。

2　中華擬缺齒蘚(新擬，圖4～6，圖11)

Haplodontiumsinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao, J. Bryol. 39: 270. 2017.

MielichhoferiasinensisDix., Hongkong Natural. Suppl. 2: 15. 7. 1933; Li, Fl. Bryol. Sin. Ⅳ: 5. 2006; Zhang et al. in Li et al., Moss Fl. China 4: 61. 2007.

Type: China: Gansu, Lou Kia Wa Seu, Aug. 28. 1918, Rev. E. Licent 269(holotype: BM)

主要識別特征：植物體密集叢生，無光澤。莖多分枝，高15～20 mm，下部被褐色假根。葉覆瓦狀貼莖，卵形至長圓形，0.8～1.2 mm×0.3～0.5 mm，內(nèi)凹，頂部闊急尖，莖下部葉易腐爛；葉邊平直至背卷，全緣，具1～3列狹長細胞構(gòu)成的不明顯分化邊；中肋在葉尖下消失或及頂；葉中上部細胞狹菱形至六邊形，基部細胞長方形。蒴柄長8～10 mm。孢蒴長梨形，1.2～1.5 mm；蒴蓋半球形，頂部圓鈍；蒴齒僅具外齒層，披針形，無穿孔，不成對發(fā)生，背面具縱條紋，腹面光滑。

生境和分布：土生，海拔2 800 m。分布于中國(甘肅及西南地區(qū))和尼泊爾。

標本鑒定：西藏隆子縣，臧穆1030(KUN)；云南德欽縣白馬雪山，黎興江2086(KUN)；貴州貴陽市，熊源新G47C(GACP)。

圖1　喜馬拉雅擬缺齒蘚H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.植株(干燥時)；2.植株(濕潤時)；3～8.葉；9.蒴齒；10.環(huán)帶；11～12.孢蒴(憑證標本：張大成5820，KUN)Fig.1　H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Plant(when dry); 2.Plant(when moist); 3-8.Leaves; 9.Exostome teeth; 10.Annulus cells; 11-12.Capsules(Voucher specimen:Zhang Dacheng 5820,KUN)

圖2　喜馬拉雅擬缺齒蘚H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao形態(tài)結(jié)構(gòu)顯微圖　1.植株；2.葉；3.葉尖部；4.孢蒴；5.蒴齒(示縱條紋)(憑證標本：張大成5820，KUN)Fig.2　The morphological characters of H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Plant; 2.Leaves; 3.Distal leaf; 4.Capsule; 5.Exostome teeth showing vertical stripe(Voucher specimen:Zhang Dacheng 5820，KUN)

圖3　喜馬拉雅擬缺齒蘚H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao孢子體超微結(jié)構(gòu)圖　1.蒴齒外側(cè)(示中脊和橫脊)；2.蒴齒外側(cè)基部(示縱條紋)；3.蒴齒內(nèi)側(cè)(示橫脊)；4.蒴齒內(nèi)側(cè)(示光滑的內(nèi)壁)；5.孢子；6.孢子表面紋飾(憑證標本：張大成5820，KUN)Fig.3　Scanning electron microscopy photographs of H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1. Dorsal view of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines; 2. Dorsal surface of exostome tooth showing vertical stripe; 3. Ventral view of exostome teeth with only horizontal divisions; 4. Ventral surface of exostome tooth showing the smooth surface; 5. Spore; 6. Exine ornamentation of spore(Voucher specimen: Zhang Dacheng 5820, KUN)

圖4　中華擬缺齒蘚H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1～3.植株；4～8.葉；9～10.孢蒴；11.葉尖部細胞；12.葉中部細胞；13.葉基部細胞(憑證標本：黎興江2086，KUN)Fig.4　H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1-3.Plants; 4-8.Leaves; 9-10.Capsules; 11.Distal leaf cells; 12.Median leaf cells; 13.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086,KUN)

圖5　中華擬缺齒蘚H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao形態(tài)結(jié)構(gòu)顯微圖　1.植株；2.孢蒴；3.蒴齒；4.葉；5.葉尖部；6.葉中部細胞(憑證標本：黎興江2086，KUN)Fig.5　The morphological characters of H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Plants; 2.Capsule; 3.Exostome tooth; 4.Leaves; 5.Distal leaf; 6.Median leaf cells(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086, KUN)

圖6　中華擬缺齒蘚H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao孢子體超微結(jié)構(gòu)圖　1.蒴齒外側(cè)(示中脊和橫脊，右邊蒴齒完整，另外兩個蒴齒殘缺，尖頭所指為環(huán)帶細胞)；2.蒴齒外側(cè)基部(示縱條紋)；3.蒴齒內(nèi)側(cè)(示橫脊，中間的蒴齒上部扭曲，另外兩個蒴齒殘缺)；4.蒴齒內(nèi)側(cè)(示光滑的內(nèi)壁)(憑證標本：黎興江2086，KUN)Fig.6　Scanning electron microscopy photographs of H.sinensis(Dix.) X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Dorsal view of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines(the tooth on the right is whole, the other two are broken, arrows signified the annulus cells); 2.Dorsal surface of exostome tooth showing vertical stripe; 3.Ventral view of exostome teeth with only horizontal divisions(the tooth in the middle is rotated at the top, the other two teeth are broken); 4.Ventral surface of exostome tooth showing the smooth surface(Voucher specimen: Li Xingjiang 2086,KUN)

圖7　臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1～2.植株；3～6.孢蒴；7.蒴齒內(nèi)側(cè)(示僅具橫隔的狹披針形齒片)；8.蒴齒外側(cè)(著生數(shù)個環(huán)帶細胞)；9.蒴齒外側(cè)(示中部具穿孔的不規(guī)則齒片)(憑證標本：臧穆857，KUN)Fig.7　H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1-2.Plants; 3-6.Capsules; 7.Ventral view of narrowly lanceolate exostome teeth with only horizontal divisions; 8.Dorsal view of exostome tooth with several annulus cells; 9.Dorsal view of irregularly lanceolate exostome teeth with perforations along the middle(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖8　臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1～6.葉；7.莖橫切；8.葉橫切；9.隱型氣孔；10.葉尖部細胞；11.葉中部細胞；12.葉基部細胞(憑證標本：臧穆857，KUN)Fig.8　H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1-6.Leaves; 7.Stem transverse section; 8.Leaf transverse section; 9.Immersed stoma; 10.Distal leaf cells; 11.Median leaf cells; 12.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖9　臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao形態(tài)結(jié)構(gòu)顯微圖　1.株叢；2.孢蒴；3.蒴齒外側(cè)(示中部具穿孔的不規(guī)則齒片)；4.蒴齒內(nèi)側(cè)(示僅具橫隔的狹披針形齒片)；5.葉；6.假根；7.葉尖部；8.葉中部細胞；9.葉基部細胞(憑證標本：臧穆857，KUN)Fig.9　The morphological characters of H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Habit; 2.Capsule; 3.Dorsal view of irregularly lanceolate exostome teeth with perforations along the middle; 4.Ventral view of narrowly lanceolate exostome teeth with only horizontal divisions; 5.Leaves; 6.Rhizoid; 7.Distal leaf; 8.Median leaf cells; 9.Proximal leaf cells(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖10　臧氏擬缺齒蘚H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao孢子體超微結(jié)構(gòu)圖　1.孢蒴；2.蒴口；3～4.蒴齒外側(cè)(示中脊和橫脊)；5.蒴齒外側(cè)(示齒片中上部聯(lián)合而成對發(fā)生)；6.蒴齒外側(cè)(示中脊和疣)；7～8.蒴齒內(nèi)側(cè)(示橫脊)；8.蒴齒內(nèi)側(cè)(示聯(lián)合發(fā)生的齒片，左邊一條殘缺)；9～10.蒴齒內(nèi)側(cè)(示節(jié)片和疣)；11.孢子；12.孢子表面紋飾(憑證標本：臧穆857，KUN)Fig.10　Scanning electron microscopy photographs of H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao　1.Capsule; 2.Peristome; 3-4.Dorsal views of exostome teeth with horizontal divisions and median vertical lines; 5.Dorsal surface showing two connate exostome teeth; 6.Dorsal surface showing median vertical line and papillae; 7-8.Ventral views of exostome teeth with only horizontal divisions; 8.Ventral views of two connate exostome teeth, the one on the left is broken; 9-10.Ventral surface showing lamellae and papillae; 11.Spore; 12.Exine ornamentation of spore(Voucher specimen: Zang Mu 857, KUN)

圖11　擬缺齒蘚屬植物中國分布圖　■.喜馬拉雅擬缺齒蘚；●.中華擬缺齒蘚；★.臧氏擬缺齒蘚Fig.11　The distribution map of Haplodontium in China　■.H.himalayanum(Mitt.) X.R.Wang & J.C.Zhao; ●.H.sinensis(Dixon) X.R.Wang & J.C.Zhao; ★.H.zangii X.R.Wang & J.C.Zhao

討論：中華缺齒蘚的形態(tài)特征，如葉呈覆瓦狀排列、卵圓形至橢圓狀卵圓形、葉細胞疏松網(wǎng)狀、壁薄、中肋突出成小尖頭、孢蒴梨形、蒴齒僅具外齒層等與擬缺齒蘚屬的特征一致，因此，我們將其從缺齒蘚屬移出，置于擬缺齒蘚屬。本種與喜馬拉雅擬缺齒蘚背面具縱條紋、腹面光滑的蒴齒結(jié)構(gòu)極為相似，但前者葉卵形，強烈內(nèi)凹，中肋及頂或突出葉尖成小尖頭，而后者葉披針形，不內(nèi)凹，中肋突出葉尖成長毛尖。中華擬缺齒蘚與臧氏擬缺齒蘚的不同之處在于植物體大小(15～20 mm vs. 3～8 mm)、蒴柄長度(10 mm vs. 4 mm)、孢蒴形狀(長梨形 vs. 短梨形)以及外蒴齒(披針形 vs. 不規(guī)則披針形，平滑或具縱條紋 vs. 密被疣)。

3　臧氏擬缺齒蘚(新擬，圖7～11)

HaplodontiumzangiiX.R.Wang & J.C.Zhao, J. Bryol. 39: 268. 2017.

主要識別特征：植物體細小，密集叢生，無光澤。莖多分枝，高3～8 mm。葉覆瓦狀貼莖，卵形至長圓形，0.6～0.8 mm×0.2～0.4 mm，頂部急尖；葉邊平直至背卷，全緣，具1～3列狹長細胞構(gòu)成的不明顯分化邊；中肋及頂或突出成小尖；葉中上部細胞長六邊形，基部細胞長方形。蒴柄長2～4 mm。孢蒴短梨形，0.8～1 mm；蒴齒僅具外齒層，長披針形或不規(guī)則披針形，有時中間具穿孔或在中上部聯(lián)合而成對發(fā)生，兩面密被疣。

生境和分布：石生。僅分布于中國(西藏)。

標本鑒定：西藏江孜縣，臧穆857，858(KUN)。

討論：臧氏擬缺齒蘚的種名為紀念本種標本的采集者、為我國苔蘚植物研究事業(yè)做出偉大貢獻的著名菌物學家臧穆先生而命名。臧氏擬缺齒蘚的標本曾被鑒定為喜馬拉雅缺齒蘚[14～15]，然而兩種的形態(tài)特征具明顯區(qū)別：植物體大小(3～8 mm vs. 8～20 mm)、葉形(卵狀披針形 vs. 長披針形)、中肋長度(突出成小尖頭 vs. 突出成長毛尖)、蒴柄長度(4 mm vs. 15 mm)、孢蒴形狀(短梨形 vs. 長梨形，臺部不明顯分化 vs. 臺部分化明顯，壺部球形 vs. 壺部卵球形)、外齒層(不規(guī)則披針形 vs. 披針形，密被疣 vs. 平滑或具縱條紋)。

臧氏擬缺齒蘚與缺齒蘚和Mielichhoferiaelongata(Hoppe & Hornsch.) Nees & Hornsch.的相似之處在于小而密集著生的植物體和不規(guī)則披針形且密被疣的蒴齒[3,19]。但是，臧氏擬缺齒蘚的葉邊全緣，中肋突出成小尖頭，葉細胞寬六邊形，排列疏松，蒴齒僅具外齒層；而后兩者的葉邊具細齒，中肋不及頂，葉細胞長菱形，排列緊密，具兩層蒴齒，內(nèi)齒層只具退化的基膜。

Haplodontiummacrocarpum(≡Mielichhoferiamacrocarpa)[3,11～12]的葉全緣或偶爾葉尖具齒，中肋及頂或近及頂，孢蒴近球形至闊短梨形，外蒴齒纖弱，線狀披針形，有時具不規(guī)則穿孔等形態(tài)特征與臧氏擬缺齒蘚相似。二者的主要區(qū)別有中肋(及頂 vs. 突出成小尖頭)，中肋橫切面主細胞(0 vs. 3～4個)，外蒴齒(不聯(lián)合成對 vs. 有時在中上部成對聯(lián)合，平滑或具細疣 vs. 密被疣)和氣孔(顯性的 vs. 隱性的)。

致謝：本文得到愛丁堡皇家植物園標本館(E)、中國科學院昆明植物研究所隱花植物標本館(KUN)和貴州大學植物標本館(GACP)的標本支持；中國科學院昆明植物研究所黎興江研究員、馬文章博士和貴州大學熊源新教授在標本研究上予以了極大的幫助；新疆大學買買提明·蘇萊曼教授和中國科學院北京植物研究所于寧寧博士給我們提供了珍貴的文獻資料，在此一并致以由衷的謝意。

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