不同樹種與土地利用方式對土壤微生物生物量碳氮的影響

徐建峰 ，趙家豪 ，袁在翔 ，金雪梅 ，陳　斌 ，關(guān)慶偉 ，高　洋

（1.江蘇省太倉市林業(yè)站，江蘇 太倉 215400；2.南京林業(yè)大學(xué) 生物與環(huán)境學(xué)院 南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

土壤微生物量是指在土壤中體積小于5×103μm3的生物總量[1-3]。微生物生物量碳氮是其重要的表征指標(biāo)。雖然微生物生物量碳氮僅占土壤有機(jī)碳1%～4%[4]、全氮0.5%～8.0%[5]，但卻是土壤中最活躍的碳氮組分，直接參與土壤碳氮礦化，調(diào)控陸地生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)。此外，土壤微生物生物量碳氮受氣候、土壤、植被和土地利用方式等因子影響顯著[2-3]，是土壤生態(tài)系統(tǒng)變化的敏感指標(biāo)[6-7]。有研究表明，即使在相同的立地條件下，不同植被類型下土壤微生物生物量碳氮差異顯著[3,8]；并且當(dāng)土地利用方式發(fā)生變化時(shí)，土壤微生物生物量碳的變化更加迅速，短期內(nèi)（3～5 a）內(nèi)就可以檢測到，5～10 a就可達(dá)到新的平衡狀態(tài)[2]。

近年來，國內(nèi)外關(guān)于植被、土地利用方式對土壤微生物生物量碳氮的影響已有不少研究。在植被方面主要集中在森林類型[3,9-11]、植物群落[12]、林齡[13-14]、凋落物[15]、根系分泌物[16]、植被恢復(fù)模式[17]對土壤微生物生物量的影響，對于相同立地條件、相近林分特征及經(jīng)營歷史下因樹種差異對土壤微生物生物量碳氮影響的研究相對較少；在土地利用方式方面主要集中在耕作方式[18-20]、退耕還林[21]對土壤微生物生物量碳氮的影響，而在對退耕還林的比較中弱化了樹種差異。因此，本研究通過比較近同質(zhì)條件下3個(gè)樹種純林及農(nóng)田之間不同土壤層次微生物生物量碳氮含量的差異，旨在闡明樹種差異與土地利用方式轉(zhuǎn)變對土壤微生物量的影響，為造林樹種選擇提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　研究地概況

試驗(yàn)地位于江蘇省太倉市S339省道兩側(cè)的綠色通道內(nèi)（121°31′24″E，31°26′39″N），屬長江三角洲沖積平原。氣候?yàn)楸眮啛釒駶櫦撅L(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫15.5 ℃，降水量1 078.1 mm，日照1 960.9 h，無霜期226 d。土壤類型為水稻土，平均土層厚度70 ～ 80 cm，中性至偏堿性。地下水位較高。林分類型均為人工純林，林齡為10 a，林下鮮有植被。

2　研究方法

2.1　樣地設(shè)置與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)地在造林之前一直為水稻田，地勢平坦均一，并具有相同的栽培耕作歷史。3年生幼樹于2008年均以3 m×3 m的種植密度栽植在近似等長等寬的矩形區(qū)域內(nèi)（由太倉市農(nóng)林局提供相關(guān)資料），并于2015年4月份進(jìn)行了一次除草撫育措施，因此近似于同質(zhì)試驗(yàn)區(qū)。此次研究根據(jù)實(shí)地踏勘情況選取了3段互不相鄰且間隔100 m（即一個(gè)非試驗(yàn)林分長度）左右，規(guī)格大小皆為100 m×30 m的純林。各純林分別栽植水杉、香樟、重陽木，林分基本概況見表1。在100 m×30 m的純林內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)采樣區(qū)，并且遠(yuǎn)離林分邊界。對照農(nóng)田相距試驗(yàn)林分較近，且標(biāo)準(zhǔn)采樣區(qū)的設(shè)置與上述林分相同。

2015年11月中旬在每塊20 m×20 m標(biāo)準(zhǔn)采樣地內(nèi)，除去地面凋落物和草本植物，按“S”型選7個(gè)點(diǎn)，為了減少淺表性地下水對土壤的非均質(zhì)影響，故用土鉆取0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm以下共3層土樣，每層取樣點(diǎn)土樣混合后作為該層待測土樣。同時(shí)，挖取土壤剖面采用環(huán)刀法測定各土層容重。土樣經(jīng)冷藏箱帶回實(shí)驗(yàn)室后分成2份，一份新鮮去雜、過2 mm鋼篩后貯藏于4 ℃的冰箱內(nèi)，并在一周內(nèi)完成土壤微生物生物量碳（SMBC）、微生物生物量氮（SMBN）的測定，另一份自然風(fēng)干、去雜、過篩后進(jìn)行土壤全氮、有機(jī)碳、pH值等其他指標(biāo)的測定

表1　三個(gè)樹種純林斑塊基本概況Table 1　Site characteristics in the monocultures of three tree species

2.2　試驗(yàn)指標(biāo)測定

微生物生物量碳（氮）：采用氯仿熏蒸—K2SO4浸提法[22]，浸提液經(jīng)0.45 μm濾膜過濾用TOC—VCPN自動(dòng)分析儀（島津，日本）測定土壤提取碳（氮）。微生物生物量碳=（熏蒸后土壤提取碳-未熏蒸土壤提取碳）/ 0.45[15]，微生物生物量氮=（熏蒸后土壤提取氮-未熏蒸土壤提取氮）/ 0.57[23]。

土壤全氮、有機(jī)碳：由于試驗(yàn)土壤樣品偏堿性，故采用1 mol/L HCl充分去除風(fēng)干土樣中的無機(jī)碳，烘干并研磨過0.149 mm鋼篩后用元素分析儀（Elementar Vario EL，德國）測定[24-25]。pH用電位法測定（水∶土 = 2.5∶1）；土壤容重用環(huán)刀法測定；濕度用烘干法測定。

2.3　數(shù)據(jù)分析

用Excel 2003、Origin 8.5和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表處理。其中，土壤微生物生物量碳氮與相關(guān)理化指標(biāo)均進(jìn)行One-way ANOVA 方差分析，LSD多重比較法進(jìn)行差異顯著性分析，Pearson相關(guān)系數(shù)評價(jià)土壤微生物生物量碳氮與相關(guān)因子之間的關(guān)系。

3　結(jié)果與分析

3.1　不同樹種純林及土地利用方式土壤理化性質(zhì)比較

由表2可知，不同樹種純林土壤理化性質(zhì)存在一定的差異，其中碳氮等相關(guān)指標(biāo)差異性顯著（P＜0.05）。具體表現(xiàn)在，3個(gè)土壤層次的容重、pH等均值表現(xiàn)為：水杉＞香樟＞重陽木，但差異不顯著；土壤含水率在18.78%～23.77%之間波動(dòng)，0～10 cm土層無明顯差異，10～20 cm、20～40 cm土層重陽木顯著高于其他2個(gè)樹種；土壤有機(jī)碳與全氮在重陽木純林各土層中含量均為最高，且與其余的2樹種均存在顯著差異（P＜0.05），水杉與香樟之間僅20～40 cm土層全氮含量存在明顯的差異（P＜0.05）；各樹種純林內(nèi)土壤容重、pH等指標(biāo)在不同土壤層次之間差異性不顯著，土壤含水率、有機(jī)碳、全氮等指標(biāo)隨土層加深而降低，其中表層土壤（0～10 cm）顯著高于下層土壤（10～20 cm、20～40 cm，P＜0.05）。

農(nóng)田土壤容重變化范圍為1.30～1.43 g·cm-3、pH為7.40～7.57，均與林地之間無顯著差異；土壤含水率除0～10 cm表層土壤與林地差異不顯著外，其余土層均顯著高于3種林地（P＜0.05）；土壤有機(jī)碳與全氮顯著高于林地，其中與水杉、香樟純林之間差值最大。土壤容重、pH、含水率等指標(biāo)隨土層深度變化差異性不顯著，土壤有機(jī)碳、全氮含量在0～10 cm與10～20 cm土層之間無明顯差異，但都顯著高于20～40 cm土層（P＜0.05）。

3.2　不同樹種純林及土地利用方式微生物生物量碳、氮含量比較

由圖1a可知，3個(gè)樹種純林土壤微生物生物量碳含量在174.22～373.34 mg·kg-1之間波動(dòng)，其中重陽木純林各土壤層次微生物生物量碳含量均顯著高于水杉、香樟純林（P＜0.05），水杉純林各土壤層次微生物生物量碳含量均值與香樟略有差異，但不顯著。各樹種純林土壤微生物生物量碳的平均含量均隨土層深度增加均呈現(xiàn)“高低高”的變化特征。其具體表現(xiàn)為，水杉0～10 cm、20～40 cm土層微生物生物量碳含量顯著高于10～20 cm土層（P＜0.05），0～10 cm與20～40 cm土層之間無顯著差異；香樟各土壤層次之間均無顯著差異；重陽木表層土壤（0～10 cm）顯著高于下層土壤（10～20 cm、20～40 cm，P＜0.05）。

表2 不同樹種純林及土地利用方式土壤理化性質(zhì)（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）?Table 2　Soil physicochemical properties in the monocultures of three tree species and landuse patterns (mean±SE)

如圖1b所示，樹種顯著影響土壤微生物生物氮含量（P＜0.05）。0～10 cm土壤微生物生物量氮含量變化范圍在11.00～19.27 mg·kg-1之間，大小順序?yàn)椋褐仃柲荆舅迹鞠阏粒?0～20 cm土壤微生物生物量氮含量波動(dòng)范圍為5.87～9.29 mg·kg-1，表現(xiàn)為重陽木＞香樟＞水杉；20～40 cm土層為8.28～11.79 mg·kg-1，與0～10 cm土壤微生物生物量氮含量的大小順序相同。3樹種純林土壤微生物生物量氮平均含量隨土層深度的變化趨勢與微生物生物量碳相同，表現(xiàn)出“高-低-高”的變化特征。其中表層土壤微生物生物量氮含量（0～10 cm）顯著高于下層（10～20 cm、20～40 cm，P＜0.05）。

圖1　不同樹種純林及土地利用方式土壤微生物生物量碳、氮含量比較Fig.1　Comparisons of soil microbial biomass carbon & nitrogen content in the monocultures of three tree species and landuse patterns

農(nóng)田土壤微生物生物量碳含量在278.22～359.11 mg·kg-1之間，微生物生物量氮含量在6.80～29.48 mg·kg-1之間，除0～10 cm微生物生物量碳含量與重陽木純林之間差異不顯著外，其余的均與林地微生物生物量碳氮含量之間存在顯著差異（圖1，P＜0.05）。具體表現(xiàn)為，農(nóng)田土壤微生物生物量碳顯著高于水杉、香樟純林（P＜0.05），表層含量與重陽木相近，中層含量顯著高于重陽木，而底層含量則明顯低于重陽木（P＜0.05）；微生物生物量氮含量0～10 cm、10～20 cm土層顯著高于林地，20～40 cm土層則顯著低于林地。微生物生物量碳氮平均含量隨土層深度的變化趨勢與林地顯著不同，呈現(xiàn)出“低-高-低”的變化特征，其中0～10 cm、10～20 cm土層顯著高于20～40 cm土層（P＜0.05），而0～10 cm與10～20 cm土層之間無顯著性差異。

3.3　土壤微生物生物量碳氮與相關(guān)因子之間的相關(guān)性分析

由表3可知，土壤微生物生物量碳氮含量之間存在極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），與土壤容重之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤含水率、有機(jī)碳、全氮之間呈正相關(guān)關(guān)系，顯著性因樹種與土地利用方式的不同而有所差異。具體表現(xiàn)為，水杉除土壤微生物生物量碳氮含量之間極顯著正相關(guān)外，僅土壤微生物生物量氮含量與土壤總有機(jī)碳含量之間顯著正相關(guān)（P＜0.05）；香樟與農(nóng)田除土壤微生物生物量氮含量與容重、pH值之間相關(guān)性不顯著外，其余的均呈顯著或極顯著正負(fù)相關(guān)關(guān)系；重陽木純林除土壤微生物生物量碳氮含量與容重、pH值、含水率之間相關(guān)性不顯著外，其余均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。

4　結(jié)論與討論

4.1　樹種差異對土壤微生物生物量碳氮含量的影響

不同樹種土壤微生物生物量碳氮平均含量存在一定差異，其中微生物生物量氮含量隨樹種變化差異性顯著。重陽木各土層微生物生物量碳氮含量均顯著高于其他樹種，主要原因可能是重陽木純林土壤容重較小，通氣性較好，且有機(jī)質(zhì)、全氮、水分含量較高（表2），凋落物分解速度快[26]，有利于土壤微生物的生長與繁殖。水杉純林各土層微生物生物量碳含量與香樟純林無顯著性差異，微生物生物量氮含量0～10 cm、20～40 cm土層顯著高于香樟純林，10～20 cm土層則低于香樟純林，這與黃亮亮等[27]、王娟娟等[28]研究結(jié)果不一致，這可能歸因于近均質(zhì)條件下排除了樹種之外的眾多因素（如林分密度、林齡等）對土壤微生物生物量的影響。

表3　不同樹種純林及土地利用方式土壤微生物生物量碳、氮與土壤理化性質(zhì)之間的Pearson相關(guān)系數(shù)?Table 3　Pearson correlation coefficients between soil microbial biomass carbon & nitrogen and soil physicochemical properties in the monocultures of three tree species

有研究表明，不同樹種凋落物分解速度影響表層土的微生物的數(shù)量,且細(xì)菌生物量氮含量高于真菌[29]。水杉等落葉樹種的凋落物分解速度快，其土壤細(xì)菌數(shù)量較多；而香樟等常綠樹種凋落物分解率低，土壤細(xì)菌數(shù)量較少，真菌含量較高[30]，所以水杉純林0～10 cm土層土壤微生物生物量氮含量顯著高于香樟。研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物生物量峰值比林地凋落物峰值提前一個(gè)月，其原因可能是地上部分養(yǎng)分轉(zhuǎn)移導(dǎo)致根系分泌物相對增加，從而促進(jìn)微生物的生長[31]。水杉純林凋落物峰值出現(xiàn)在12月[30]，并且在葉片凋落之前養(yǎng)分已充分轉(zhuǎn)移至地下根系部分，弱化植物根系與土壤微生物之間對氮素競爭關(guān)系，且根系分泌物也相對增加，進(jìn)而促進(jìn)20～40 cm土層的微生物生長，而香樟凋落物峰值出現(xiàn)在4、7月[30-32]，11月中旬香樟地上部分仍處于非休眠狀態(tài)，根系與土壤微生物對氮素仍具有一定的競爭關(guān)系，可能在一定程度上抑制土壤微生物生長及對氮素的吸收，所以20～40 cm土層土壤微生物生物量氮含量水杉純林顯著高于香樟純林。各樹種純林土壤微生物生物量均呈現(xiàn)“高-低-高”的垂直分布特征，其中表層土壤（0～10 cm）總體上高于下層土壤（10～20 cm、20～40 cm），這與邵玉琴等[33]、王娟娟[34]等研究相似。其原因可能與土壤受林木干擾程度相關(guān)，0～10 cm表層土壤有林地凋落物分解產(chǎn)生的碳氮輸入，20～40 cm土層一般是喬木樹種根系層，也是根系凋落物、分泌物產(chǎn)生與外生菌根分布的主要區(qū)域，故0～10 cm與20～40 cm土層微生物生長直接受林木的影響。

4.2　土地利用方式對土壤微生物生物量碳氮含量的影響

不同土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮含量存在一定的差異。本研究中3個(gè)樹種純林土壤微生物生物量碳氮含量總體上均與農(nóng)田差異顯著，且隨樹種的不同，差異性有所不同。重陽木等落葉闊葉樹種土壤微生物生物量碳含量與農(nóng)田土壤差異較小，其余樹種則均顯著低于農(nóng)田土壤（圖1a），這與黃亮亮等[27]研究結(jié)果相似。其原因可能是退耕還林改變了原有的土壤環(huán)境（表2），且在造林初期林分凋落物養(yǎng)分歸還量較少[35]，故而一定程度上抑制了土壤微生物的生長；而在此期間，水稻秸稈、稻茬田間分解以及肥料的使用保證了農(nóng)田養(yǎng)分的輸入，而耕作方式又無較大變化，故而可能存在的“主場優(yōu)勢效應(yīng)（home- field advantage，HFA）”[36]使得農(nóng)田土壤微生物變化較小。

4.3　不同樹種及土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮的影響因子

Pearson相關(guān)分析表明，土壤微生物生物量碳氮之間極顯著正相關(guān)，且主要與有機(jī)碳、全氮、土壤水分顯著或極顯著正相關(guān)，這與黃亮亮等[27]、劉爽等[3]研究一致。其原因是土壤微生物生物量碳氮是微生物固有化學(xué)屬性，土壤有機(jī)碳、全氮是微生物碳源與氮源的主要來源，水分則是土壤相關(guān)生物化學(xué)反應(yīng)的催化劑。

綜上所述，不同樹種與土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮含量存在一定差異，其中微生物生物量氮含量隨樹種及土地利用方式的改變差異性顯著。不同土地利用方式改變了土壤微生物生物量的垂直分布特征。這些差異與改變可能是因?yàn)橥寥览砘再|(zhì)、凋落物分解速率、根系分布區(qū)間、土壤擾動(dòng)、植物與微生物之間的養(yǎng)分競爭強(qiáng)度等發(fā)生變化，影響了土壤微生物生長與繁殖，以及對土壤養(yǎng)分的吸收與利用。

4.4　不足之處與展望

本研究僅初步探究了樹種及土地利用方式對土壤微生物生物量的影響，驗(yàn)證了影響土壤微生物生物量較為常見的相關(guān)因子，缺乏清晰地試驗(yàn)地土壤微生物生物量差異形成的機(jī)理性原因，而且所選樹種親緣關(guān)系相差較大，對于相同科、屬的樹種是否符合類似情況仍舊存疑，因此，未來有必要針對上述疑問進(jìn)行進(jìn)一步研究。

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