高州油茶果實(shí)性狀的遺傳變異特征

戚嘉敏 ，張　鵬 ，奚如春 ，2，高　樂 ，陸　晨

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.廣東省森林植物種質(zhì)創(chuàng)新與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510642）

高州油茶Camellia gauchowensisChang 為山茶科Theaceae山茶屬CamelliaL. 的常綠灌木或小喬木，又名大果油茶、華南油茶、越南油茶、陸川油茶，其樹體高大，果大葉茂，單位面積產(chǎn)量高，果實(shí)出籽率和含油率也較高，是山茶屬中一個(gè)較優(yōu)良的物種，其栽培面積占全國油茶栽培面積的第3位[1-3]。油茶作為我國最主要的經(jīng)濟(jì)林樹種之一，是我國特有的木本油料樹種，主要產(chǎn)區(qū)有江西、湖南等省份，在我國林業(yè)產(chǎn)業(yè)中占有重要的地位[4-7]。

國內(nèi)有關(guān)油茶果實(shí)性狀遺傳變異特征的研究主要集中在普通油茶[8-9]、廣寧紅花油茶[10-11]、騰沖紅花油茶[12-13]、浙江紅花油茶[14]、岑溪軟枝油茶[15]等油茶物種中，有關(guān)高州油茶果實(shí)主要性狀遺傳變異規(guī)律及其相關(guān)性分析的報(bào)道較少[16-17]，其主要性狀指標(biāo)評(píng)價(jià)體系至今仍未建立。本研究對(duì)廣東省內(nèi)高州油茶主產(chǎn)區(qū)的成熟林分進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，根據(jù)國家油茶良種選育相關(guān)技術(shù)規(guī)程，測定了不同地區(qū)的高州油茶果實(shí)基本性狀，采用生物學(xué)、遺傳學(xué)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)的理論方法進(jìn)行分析評(píng)價(jià)，旨在闡明其果實(shí)性狀的遺傳變異特征及其相關(guān)性，為其種質(zhì)資源評(píng)價(jià)和創(chuàng)制與利用提供技術(shù)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)概括

本研究區(qū)域分別位于廣東省茂名市高州(樣地：110°85′96″E，21°92′41″N，面積 53.3 hm2)、陽春市(樣地：112°13′76″E，22°38′75″N，面積 40 hm2)、揭陽市 (樣地：116°41′94″E，23°66′84″N、116°27′63″E，23°55′37″N；面積 150 hm2)。研究區(qū)域氣候均溫暖濕潤，光照充足，雨量充沛。試驗(yàn)選擇的高州油茶林分均為人工實(shí)生林，林齡15～50 a；林分經(jīng)營管理和生長狀況良好。

1.2　試驗(yàn)材料與方法

1.2.1　樣樹選擇與果實(shí)樣品采集方法

（1）樣樹選擇：于2016年10月下旬至11上旬，分別在上述3個(gè)研究區(qū)域開展全林分調(diào)查后，在每個(gè)研究區(qū)按照立地條件差異，各設(shè)置3個(gè)試驗(yàn)樣地，在每個(gè)樣地中，采取“S”形隨機(jī)布點(diǎn)，選擇10株生長正常、樹冠勻稱、無病蟲害、結(jié)實(shí)量好的為采樣標(biāo)準(zhǔn)株，每個(gè)區(qū)域選擇樣樹30株，3個(gè)研究區(qū)選擇樣樹總計(jì)90株。

（2）果實(shí)樣品采集方法：在每個(gè)樣樹上，分別上、中、下三層和東西南北4個(gè)方位，采集30個(gè)正常發(fā)育果實(shí)，每個(gè)區(qū)域共采集30 × 30 = 900個(gè)，3個(gè)區(qū)域共采集2 700個(gè)果實(shí)。

1.2.2　果實(shí)性狀測定方法

果實(shí)采收后在2 d內(nèi)完成各種性狀的測定，果實(shí)性狀測定包括果實(shí)縱徑、橫徑、果皮厚、鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、籽粒數(shù)、鮮出籽率；果實(shí)烘干后計(jì)算干果質(zhì)量、干籽質(zhì)量和單果含水率。其中，橫徑、縱徑和果皮厚度用數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量，精確到0.01 cm，鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、干果質(zhì)量和干籽質(zhì)量用精度0.001 g 的分析天平稱量。

果形指數(shù)=果實(shí)縱徑/果實(shí)橫徑；

鮮出籽率=鮮籽質(zhì)量× 100% /鮮果質(zhì)量；

單果含水率＝（鮮果質(zhì)量－干果質(zhì)量）×100% /鮮果質(zhì)量。

1.3　數(shù)據(jù)處理分析

本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的相關(guān)分析與圖表制作均由Microsoft Excel 2007和SPSS 22.0完成。

2　結(jié)果與分析

2.1　果實(shí)性狀遺傳變異的幅度

由表1得知，果實(shí)縱徑平均4.636 cm，變動(dòng)幅度1.681～7.482 cm；果實(shí)橫徑平均5.064 cm，變動(dòng)幅度2.987～8.271 cm；果形指數(shù)均值0.921，變動(dòng)幅度0.597～1.379；果皮厚度平均0.759 cm，變動(dòng)幅度0.334～1.369 cm；鮮果質(zhì)量平均65.167 g，變動(dòng)幅度11.902～259.290 g；鮮籽質(zhì)量平均18.569 g，變動(dòng)幅度2.623～79.570 g；籽粒數(shù)平均8.246個(gè)，變動(dòng)幅度1～25個(gè)；鮮出籽率平均32.190%，變動(dòng)幅度26.234%～70.583%；干果質(zhì)量平均22.724 g，變動(dòng)幅度11.587～80.316 g；干籽質(zhì)量平均9.745 g，變動(dòng)幅度0.823～42.672 g；單果含水率平均43.439%，變動(dòng)幅度23.596%～60.237%。

表1　高州油茶果實(shí)性狀遺傳變異幅度?Table 1　Genetic variation of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

高州油茶果實(shí)性狀變異由大到小依次為：鮮籽質(zhì)量、干籽質(zhì)量、籽粒數(shù)、干果質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、果皮厚、鮮出籽率、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單果含水率、果形指數(shù)。其中，干籽質(zhì)量和鮮籽質(zhì)量的變異系數(shù)均達(dá)50%以上，說明各果實(shí)籽質(zhì)量的差異較為明顯。變異幅度最小的是果形指數(shù)，為10.025%，穩(wěn)定性較好。鮮果質(zhì)量的標(biāo)準(zhǔn)差和極差最大，鮮果質(zhì)量的分散程度高，果實(shí)收獲的穩(wěn)定性差，但其遺傳改良的潛力要大于其他各性狀指標(biāo)。

2.2　果實(shí)性狀的生物數(shù)學(xué)特征

以高州油茶果實(shí)的11個(gè)性狀指標(biāo)為考察對(duì)象，探索各指標(biāo)在自然環(huán)境下的分布情況。將各果實(shí)性狀數(shù)據(jù)按升序排列，作其散點(diǎn)圖，得出圖像均呈現(xiàn)出“快-慢-快”的增長趨勢。由圖1果形指數(shù)、鮮果質(zhì)量、鮮出籽率的數(shù)值分布可看到，高州油茶果實(shí)性狀指標(biāo)分布存在連續(xù)性。除兩端有較大的變化或斷點(diǎn)外，其他絕大部分表現(xiàn)為平緩的連續(xù)上升趨勢。說明在實(shí)生后代中果實(shí)性狀指標(biāo)的變異是連續(xù)的，屬于數(shù)量性狀的遺傳。

以11個(gè)性狀指標(biāo)為對(duì)象，對(duì)各性狀2 700個(gè)指標(biāo)值進(jìn)行頻數(shù)分析，繪制各性狀指標(biāo)直方圖和正態(tài)分布曲線（圖2）。11個(gè)性狀指標(biāo)均遵循正態(tài)曲線分布，本研究只列舉果形指數(shù)、鮮果質(zhì)量和鮮出籽率3個(gè)指標(biāo)。從圖2可看出，各指標(biāo)均表現(xiàn)中間高兩邊低的特征，類似鐘形的數(shù)值分布且圖形基本對(duì)稱，符合數(shù)量性狀變異分布的正態(tài)分布規(guī)律。

圖1　高州油茶果實(shí)性狀指標(biāo)散點(diǎn)Fig.1　Scatter diagram of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

圖2　高州油茶果實(shí)性狀正態(tài)分布直方Fig.2　Normal distribution histogram of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

由表2可知，高州油茶各果實(shí)性狀集中性強(qiáng)。在均值的1倍標(biāo)準(zhǔn)差（X±1.0 S）范圍內(nèi)百分比均達(dá)50%以上，其中單果含水率最大，為77.839%；果實(shí)橫徑最小，為58.883%，低于前者18.956%，相對(duì)于其他性狀指標(biāo)較為分散。在均值1.5倍標(biāo)準(zhǔn)差（X±1.5 S）范圍內(nèi)，各項(xiàng)果實(shí)性狀指標(biāo)分布情況大概占調(diào)查總數(shù)的90%，平均鮮果質(zhì)量達(dá)到最大值，為92.243%。

2.3　果實(shí)性狀的相關(guān)性分析

對(duì)果實(shí)性狀指標(biāo)間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析，可以更直觀地了解高州油茶果實(shí)不同性狀指標(biāo)之間的關(guān)聯(lián)程度，為良種選育和品質(zhì)創(chuàng)新提供更為科學(xué)的依據(jù)。

從表3可以看到，果橫徑與各性狀的相關(guān)性最為密切，與果縱徑、果形指數(shù)、平均果皮厚度、鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、籽粒數(shù)、干果質(zhì)量、干籽質(zhì)量等8個(gè)性狀指標(biāo)均存在著極顯著的相關(guān)關(guān)系。其次，果縱徑、鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量等指標(biāo)均與7個(gè)果實(shí)性狀存在極顯著的相關(guān)性。存在顯著正相關(guān)關(guān)系的有：干籽質(zhì)量與平均果皮厚度、鮮出籽率，籽粒數(shù)與鮮出籽率、干果質(zhì)量；存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的有：干果質(zhì)量與果形指數(shù)，干籽質(zhì)量與單果含水率。單果含水率與其他性狀指標(biāo)的相關(guān)性最為松散，僅與干籽質(zhì)量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與其他9個(gè)指標(biāo)的關(guān)系不顯著。

表2　高州油茶果實(shí)性狀集中性分布?Table 2　Concentration distribution of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

表3　高州油茶果實(shí)性狀指標(biāo)Pearson相關(guān)分析?Table 3　Pearson correlation analysis of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

2.4　果實(shí)性狀的主成分分析

主成分性狀分量中的每個(gè)權(quán)重值代表某一性狀對(duì)綜合指標(biāo)的貢獻(xiàn)值，即每個(gè)性狀的聯(lián)合系數(shù)。對(duì)高州油茶果實(shí)11個(gè)性狀進(jìn)行主成分分析，結(jié)果（表4）表明，提取的4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率90.599 %，可以基本代表高州油茶果實(shí)性狀的遺傳信息。第1主成分特征值為5.455，貢獻(xiàn)率49.589%，主要是鮮果質(zhì)量（0.974）、干果質(zhì)量（0.966）、果橫徑（0.958）、干籽質(zhì)量（0.876）、果縱徑（0.836）和鮮籽質(zhì)量（0.829）等，主要反映果實(shí)質(zhì)量和形狀的大小特征。第2主成分貢獻(xiàn)率18.432 %，主要包括鮮出籽率（0.960）和平均果皮厚度（-0.727），反映出籽率大小特征，其中平均果皮厚度的荷載系數(shù)為負(fù)值，說明其對(duì)該主成份的負(fù)面影響較大。

2.5　不同地理種源果實(shí)性狀的多重比較分析

對(duì)高州油茶果實(shí)性狀在樣地間進(jìn)行Duncan多重分析，可以了解經(jīng)濟(jì)性狀在各個(gè)地方的差異與相關(guān)程度，為選育優(yōu)良單株提供參考，結(jié)果如表5所示。由表5可得知，籽粒數(shù)在3個(gè)樣地間差異均不顯著，說明籽粒數(shù)在不同的生長環(huán)境下變異程度不大，其遺傳相對(duì)穩(wěn)定。陽春樣地中的果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、鮮果質(zhì)量、鮮籽質(zhì)量、干果質(zhì)量、干籽質(zhì)量等6個(gè)性狀指標(biāo)與高州、揭陽均存在顯著差異；而鮮出籽率與高州、揭陽均差異不顯著；果形指數(shù)、平均果皮厚度、單果含水率這3個(gè)指標(biāo)在陽春和高州兩地間差異顯著，在陽春和揭陽兩地間為不顯著差異。高州與揭陽兩個(gè)樣地間，僅鮮出籽率與單果含水率兩個(gè)指標(biāo)存在顯著差異，其他性狀指標(biāo)差異不顯著。

表4　高州油茶果實(shí)性狀指標(biāo)主成分分析Table 4　Principal component analysis of Camellia gauchowensis Chang

表5　各樣地間高州油茶果實(shí)性狀指標(biāo)Duncan多重分析?Table 5　Duncan analysis of fruit characters of Camellia gauchowensis Chang

3　結(jié)論與討論

對(duì)高州油茶果實(shí)性狀的調(diào)查研究表明，各個(gè)性狀指標(biāo)均存在不同程度上的變異，各性狀變異情況由大到小依次為：鮮籽質(zhì)量、干籽質(zhì)量、籽粒數(shù)、干果質(zhì)量、鮮果質(zhì)量、果皮厚、鮮出籽率、果實(shí)橫徑、果實(shí)縱徑、單果含水率、果形指數(shù)。高州油茶果實(shí)性狀的遺傳變異規(guī)律表現(xiàn)為連續(xù)性、正態(tài)性和集中性，符合數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。果實(shí)性狀的變異主要是由遺傳上多基因控制，在不同的環(huán)境影響下，變異表現(xiàn)得更為顯著[18]。

在11個(gè)高州果實(shí)性狀中，大多數(shù)性狀之間存在極顯著或顯著的相關(guān)性。對(duì)于以收獲果實(shí)為目的的經(jīng)濟(jì)樹種來說，選育優(yōu)良單株應(yīng)優(yōu)先選擇果大皮薄出籽率高等性狀的單株。鮮出籽率與平均果皮厚度存在極顯著負(fù)相關(guān)性，說明平均果皮厚度越大，其鮮出籽率越小，單株的經(jīng)濟(jì)效益越小。鮮出籽率與鮮籽質(zhì)量存在極顯著正相關(guān)性，與籽粒數(shù)、干籽質(zhì)量存在顯著正相關(guān)性。因此，在進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新時(shí)應(yīng)當(dāng)先提高鮮籽質(zhì)量、干籽質(zhì)量等性狀指標(biāo)，增大籽粒數(shù)，同時(shí)也應(yīng)注意控制平均果皮厚度的增大趨勢。

高州油茶11個(gè)果實(shí)性狀指標(biāo)可歸納為4個(gè)主成分，累積貢獻(xiàn)率90.599 %，其中第1主成分包括鮮果質(zhì)量（0.974）、干果質(zhì)量（0.966）、果橫徑（0.958）、干籽質(zhì)量（0.876）、果縱徑（0.836）和鮮籽質(zhì)量（0.829）等，貢獻(xiàn)率達(dá)49.589%。以主成分分析為主要依據(jù)選育高州油茶優(yōu)樹時(shí)，應(yīng)先選擇果大而重的優(yōu)良單株，其次再考慮鮮出籽率高、果皮薄的。

3個(gè)樣地間的高州油茶果實(shí)性狀均存在不同程度的差異性。大多數(shù)果實(shí)性狀在高州和揭陽的差異性不顯著，而陽春的果實(shí)性狀指標(biāo)與其他兩地差異顯著。

本研究對(duì)高州油茶果實(shí)各經(jīng)濟(jì)性狀進(jìn)行了觀測與分析，主要目的是為了摸清高州油茶的遺傳變異規(guī)律，給以高州油茶作為油料樹種進(jìn)行開發(fā)利用和良種選育而奠定基礎(chǔ)。本次試驗(yàn)取樣時(shí)間范圍較窄，3個(gè)地區(qū)樣品采集均一次性完成，10月底期間的數(shù)據(jù)未確定是否為當(dāng)?shù)毓麑?shí)成熟時(shí)間，不能完整反映油茶果實(shí)的生長特性，在接下來的研究工作中將進(jìn)一步加強(qiáng)這一部分內(nèi)容，繼續(xù)完善對(duì)高州油茶的系統(tǒng)研究。

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