桂中紅錐人工林土壤呼吸對模擬降雨的響應(yīng)

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)與大氣間CO2交換的重要過程，直接影響到大氣中CO2濃度，是全球碳循環(huán)的研究熱點(diǎn)[1]。降雨可改變土壤水分狀況[2]、土壤通氣狀況[3]、呼吸底物的組成與可利用性[4]、土壤微生物和根系的生理活性[5]等，進(jìn)而影響土壤呼吸。由于植被類型、土壤條件、氣候的差異，不同生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對降雨的響應(yīng)并不一致。許多研究發(fā)現(xiàn)，降雨在短時(shí)間內(nèi)會(huì)激發(fā)土壤呼吸且持續(xù)數(shù)天（“Birch效應(yīng)”[6]），但在不同生態(tài)系統(tǒng)中的土壤呼吸所受激發(fā)強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間存在極大差異[7]，其形成機(jī)制也存在爭論[8-9]。也有其他研究表明，降雨會(huì)對土壤呼吸產(chǎn)生抑制作用，如祁連山高山草地土壤呼吸在短期降雨后大幅降低[10]，在華西雨屏常綠闊葉林增加降雨會(huì)減少土壤呼吸年通量，減少降雨則會(huì)增加土壤呼吸年通量[11]。此外，還有研究表明降雨并未對土壤呼吸產(chǎn)生影響[12]。一般認(rèn)為土壤呼吸對降雨響應(yīng)主要受土壤水分條件影響，干燥土壤中降雨會(huì)激發(fā)土壤呼吸，而濕潤土壤中降雨會(huì)抑制土壤呼吸[13]。同時(shí)，降雨強(qiáng)度[14]、降雨間隔[15]等也會(huì)影響土壤呼吸的響應(yīng)。因而，開展不同時(shí)空、不同生態(tài)系統(tǒng)、降雨條件下的土壤呼吸是了解陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要內(nèi)容。

廣西地處水熱條件優(yōu)越的南亞熱帶，森林覆蓋率達(dá)62.24%[16]，是我國陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫，但針對該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)土壤呼吸對降雨響應(yīng)的研究相對缺乏。本研究以我國南方廣泛分布的優(yōu)良鄉(xiāng)土、珍貴樹種-紅錐的人工林為研究對象，設(shè)置不同人工模擬降雨梯度（0 mm，5 mm、10 mm、15 mm）試驗(yàn)，研究紅錐人工林土壤呼吸在干、濕土壤狀態(tài)下對降雨的響應(yīng)過程，探討其與環(huán)境因子的關(guān)系，為精確估測區(qū)域陸地生態(tài)系統(tǒng)碳排放提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西南寧市北郊老虎嶺（108o20′4″E， 22°56′9″N），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫 21.6 ℃ 左右，最冷的 1 月份平均氣溫12.8 ℃，最熱的 7月份平均氣溫28.2 ℃，年均降水量1 304 mm左右。試驗(yàn)林分位于廣西林科院紅錐良種基地內(nèi)[17]，試驗(yàn)樣地坡向150 °，坡位約35 °，海拔130 m。林分密度250株·hm-2，林齡34 a，平均胸徑30.6±1.12 cm，平均樹高21.6±1.02 m，郁閉度95%。土壤類型為磚紅壤，理化性質(zhì)見表1。

表1　林分土壤理化特征Table 1　Physical and chemical properties of soil in Castanopsis hystrix plantations

1.2　研究方法

1.2.1　試驗(yàn)方案

2015年6月，在所選紅錐林中設(shè)置12個(gè)2 m×2 m試驗(yàn)小樣方。在每個(gè)小樣方內(nèi)放置1個(gè)土壤呼吸測定底座（PVC材質(zhì)，Φ20 cm×H8 cm），環(huán)插入土壤3～4 cm，距離最近樹干約2 m，保留其中凋落物。選擇在2015年7月7日和2015年8月5日進(jìn)行試驗(yàn)，7月7日試驗(yàn)前近兩周無降雨發(fā)生，該日試驗(yàn)初始條件為干燥土壤條件；8月5日試驗(yàn)前兩周共降雨32次，降水量共計(jì)232.2 mm，該日試驗(yàn)初始條件為濕潤土壤。試驗(yàn)期前后的降雨事件及大氣溫度（2 m高度）見圖1。模擬降雨在所設(shè)置小樣方中進(jìn)行，共設(shè)置4個(gè)降雨量梯度，分別為0 mm（CK），5 mm（LR）、10 mm（MR）、15 mm（HR），每個(gè)梯度設(shè)3個(gè)重復(fù)。采用人工模擬降雨設(shè)備（壓力噴壺）模擬降雨過程，模擬降雨分多次在1 h內(nèi)完成，模擬降雨所用水水溫約20 ℃。模擬降雨試驗(yàn)前1日9:00—11:00測定1次土壤呼吸，模擬降雨開始后0.5、2、5、9、12、24、48、72、96 h 測定土壤呼吸速率，在各時(shí)間點(diǎn)同步測定5 cm處土壤溫度（T）、土壤濕度（W）。土壤呼吸測定采用Li-COR 8100便攜式土壤碳通量測定系統(tǒng)，5 cm處的土壤溫度、土壤濕度采用Li-COR 8100-801、802測定。

圖1　模擬降雨試驗(yàn)期間降雨事件及氣溫Fig.1　Precipitation and temperature during the simulated rainfall experiment

1.2.2　數(shù)值計(jì)算與分析

采用單因素方差分析及Duncan多重比較分析不同降雨強(qiáng)度處理間的土壤呼吸、土壤溫度、土壤濕度的差異，采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度之間的關(guān)系。采用SPSS 10.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Excel 2010進(jìn)行作圖。

2　結(jié)果與分析

2.1　模擬降雨對土壤溫度、土壤濕度的影響

由于模擬降雨的水溫低于土壤溫度，因而模擬降雨后各處理的5 cm土壤溫度均出現(xiàn)一定幅度的降低。其中7月干燥土壤條件下5 mm降雨處理中下降幅度較小，而10、15 mm降雨處理中的土壤溫度降幅相對較大，模擬降水后5 h各處理的土壤溫度無明顯差異。而8月土壤濕潤條件下模擬降雨后，各處理土壤溫度降低幅度較小，但持續(xù)時(shí)間較長，在降雨48 h后處理間土壤溫度趨于一致。

在干燥土壤和濕潤土壤中，模擬降雨后短時(shí)間均顯著提高了土壤濕度，增長幅度與降水量呈正相關(guān)，其中在干燥土壤中降雨引起的濕度增幅高于濕潤土壤。降雨結(jié)束后，土壤濕度逐漸下降，其中濕潤土壤條件下土壤濕度降至對照水平需時(shí)少于干燥土壤條件。

圖2　模擬降雨后5 cm處土壤溫度的變化Fig. 2　Variation of soil temperature at 5 cm depth during simulated precipitation experiment

圖3　模擬降雨后5 cm處土壤濕度的變化Fig. 3　Variation of soil moisture at 5 cm depth during simulated precipitation experiment

2.2　模擬降雨對土壤呼吸的影響

圖4　模擬降雨后土壤呼吸的變化Fig. 4　Variation of soil respiration rate during simulated precipitation experiment

在干燥土壤條件下，降雨對土壤呼吸有顯著的激發(fā)作用（圖4），模擬降雨開始0.5 h，土壤呼吸速率出現(xiàn)第1次峰值，低、中、高處理土壤呼吸分別為對照的1.44、2.01、1.97倍，此后逐漸降低，模擬降雨第2天出現(xiàn)第2次峰值，低、中、高處理土壤呼吸分別為對照的1.43、1.90、2.37倍，此后逐漸降低。低降雨處理土壤呼吸在降雨72 h后與對照趨于一致，而中、高處理土壤呼吸在96 h后依然略高于對照處理。7月試驗(yàn)中，低、中、高降雨處理的土壤呼吸平均值（表2）分別為對照的1.29、1.72、1.82倍，降雨顯著刺激了土壤呼吸的增長。

濕潤土壤條件下，模擬降雨在短期內(nèi)抑制了土壤呼吸速率，其中5 mm降水抑制作用較小且持續(xù)時(shí)間短。在模擬降水24 h后，中、高處理土壤呼吸速率高于對照處理，總體表現(xiàn)出對土壤呼吸的抑制作用。

表2　模擬降水后土壤呼吸的平均值?Table 2　The means of soil respiration rates after simulated rainfall　(μmol·m-2·s-1)

2.3　土壤呼吸與環(huán)境因子間的關(guān)系

土壤呼吸與5 cm處土壤溫度、土壤濕度的相關(guān)關(guān)系見表3。7月干燥土壤條件下降雨試驗(yàn)中，土壤呼吸與土壤溫度間無顯著相關(guān)性。在對照處理中，土壤溫度與土壤濕度呈負(fù)相關(guān)，但在降雨處理中與土壤濕度呈正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)性達(dá)到顯著水平。8月降雨試驗(yàn)中，土壤呼吸與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)（高降雨處理除外），相關(guān)性隨降雨量增大而增大；土壤呼吸與土壤濕度呈正相關(guān)，相關(guān)性隨降雨量增大而減小。

表3　土壤呼吸與土壤溫度、土壤濕度的相關(guān)性?Table 3　Relationship between soil respiration rates and soil temperature and soil moisture

3　結(jié)論與討論

3.1　結(jié)　論

通過對夏季干、濕土壤條件下進(jìn)行不同降雨強(qiáng)度的模擬降雨試驗(yàn)，測定模擬降雨前后土壤呼吸的響應(yīng)情況可以得出：

（1）模擬降雨會(huì)在一定程度上降低土壤溫度，持續(xù)時(shí)間與在干燥土壤中短于濕潤土壤，模擬降雨會(huì)顯著提高土壤濕度，且與降雨量正相關(guān)。

（2）干燥土壤條件下，模擬降雨顯著刺激了土壤呼吸的增長。濕潤土壤條件下，呈現(xiàn)出先抑制后刺激的現(xiàn)象，總體表現(xiàn)出抑制作用。

（3）模擬降雨試驗(yàn)中，土壤溫度、土壤濕度、土壤呼吸間的關(guān)系取決于試驗(yàn)前土壤干濕狀況及降雨后的天氣狀況。

3.2　討　論

7月的降雨試驗(yàn)前連續(xù)多天未有降雨，土壤條件極為干燥，在人工降雨0.5 h時(shí)土壤呼吸迅速增加達(dá)到峰值，原因可能在于降雨水分在下滲過程中填充土壤空隙時(shí)其中CO2被排出所致[18]，因?yàn)槲⑸飳涤甑捻憫?yīng)存在一定遲滯[19]。雖然微生物得到水分供給后新陳代謝迅速增加，但雨后的數(shù)小時(shí)內(nèi)土壤呼吸卻出現(xiàn)一定程度的降低，原因可能在于：（1）缺少置換作用產(chǎn)生的CO2；（2）處于土壤呼吸日變化過程中的逐漸降低階段[20]；（3）水分對土壤空隙產(chǎn)生一定的堵塞作用[10]。8月降雨試驗(yàn)之前發(fā)生多次降雨事件，土壤濕度處于較高水平，過高的土壤濕度抑制土壤呼吸[18]，因而降雨當(dāng)天土壤呼吸受到一定的抑制，土壤含水量過高時(shí)，會(huì)阻礙氣體擴(kuò)賽，抑制土壤微生物[21]、植物根系的活性。7月干燥土壤試驗(yàn)第2天，由于水分堵塞作用的減小以及土壤微生物指數(shù)增長特性，土壤呼吸再次出現(xiàn)峰值。而在8月濕潤土壤降雨試驗(yàn)中，僅在高強(qiáng)度降雨處理中出現(xiàn)土壤呼吸增大。

干燥土壤中進(jìn)行降雨后土壤呼吸峰值為對照的2.37倍，高于王旭等在呼倫貝爾草原1倍左右的激發(fā)倍數(shù)，與陳榮榮等[7]在麥田的研究結(jié)果接近，但遠(yuǎn)小于西雙版納熱帶次生林和橡膠林7～11倍[22]，原因可能是由于植被類型、土壤水分狀況和降雨特征的差異。從整個(gè)試驗(yàn)期來看，濕潤土壤條件下的降雨對土壤呼吸并沒有顯著性影響，這是因?yàn)闈駶櫷寥朗┘咏涤旰笸寥篮粑仁艿揭种坪笫艿郊ぐl(fā)，兩種作用存在相互消減。8月模擬降雨后以晴天為主，氣溫增長迅速，土壤水分蒸發(fā)較快，而7月模擬降雨后以陰天為主，土壤水分蒸發(fā)較慢，相對潮濕的土壤使得土壤呼吸激發(fā)效應(yīng)持續(xù)較長時(shí)間。

降雨后的天氣狀況的差異對土壤呼吸與土壤溫度相關(guān)關(guān)系也產(chǎn)生了一定影響。土壤溫度是土壤呼吸的主要驅(qū)動(dòng)因子，但其作用主要體現(xiàn)在季節(jié)動(dòng)態(tài)上[23]，在日變化中土壤呼吸與土壤溫度并不完全同步。7月模擬降雨后土壤溫度起伏較小，因而與土壤溫度相關(guān)性不強(qiáng)，而8月試驗(yàn)后，無論是對照或是降雨處理，均經(jīng)歷著土壤溫度持續(xù)上升，土壤水分持續(xù)降低的過程，因而土壤呼吸與土壤溫度呈負(fù)相關(guān)，與土壤水分呈正相關(guān)。

降雨事件包含降雨強(qiáng)度、降雨時(shí)長、降雨頻率等差異，本研究僅以降雨強(qiáng)度為條件開展了相關(guān)試驗(yàn)，尚缺乏對其他降雨特征下土壤呼吸響應(yīng)的認(rèn)識(shí)；此外，在春、秋、冬季的相關(guān)試驗(yàn)，特別是在春季梅雨季節(jié)，也是下一步研究需關(guān)注的重點(diǎn)。

參考文獻(xiàn)：

[1]Raich J W, Potter C S. Global patterns of carbon dioxide emissions from soils[J]. Global Biogeochemical Cycles, 1995,9(1): 23-36.

[2]張 延,梁愛珍,張曉平,等. 不同耕作方式下土壤水分狀況對土壤呼吸的初期影響[J]. 環(huán)境科學(xué), 2016, 37(3): 1106-1113.

[3]易志剛,蟻偉民,丁明懋,等. 鼎湖山自然保護(hù)區(qū)土壤有機(jī)碳、微生物生物量碳和土壤CO2濃度垂直分布[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào),2006, 15(3): 611-615.

[4]Miller A E, Schimel J P, Meixner T,et al.Episodic rewetting enhances carbon and nitrogen release from chaparral soils [J].Soil Biology & Biochemistry, 2006, 37(12): 2195-2204.

[5]Esch E H, Lipson D, Cleland E E. Direct and indirect effects of shifting rainfall on soil microbial respiration and enzyme activity in a semi-arid system[J]. Plant & Soil, 2017, 411(1-2): 333-346.

[6]Birch H F. Mineralisation of plant nitrogen following alternate wet and dry conditions[J]. Plant and Soil, 1964, 20(1): 43-49.

[7]陳榮榮,劉全全,王 俊,等. 人工模擬降水條件下旱作農(nóng)田土壤“Birch效應(yīng)”及其響應(yīng)機(jī)制[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(2):306-317.

[8]Inglima I, Alberti G, Bertolini T,et al.Precipitation pulses enhance respiration of Mediterranean ecosystems: the balance between organic and inorganic components of increased soil CO2ef flux[J]. Global Change Biology, 2009, 15(5): 1289-1301.

[9]Kieft T L, Soroker E, Firestone M K. Microbial biomass response to a rapid increase in water potential when dry soil is wetted[J].Soil Biology & Biochemistry, 1987, 19(2): 119-126.

[10]解歡歡,馬文瑛,趙傳燕,等. 祁連山亞高山草地土壤呼吸和生態(tài)系統(tǒng)呼吸對降雨的響應(yīng)[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2016, 35(11):2875-2882.

[11]向元彬,黃從德,胡庭興,等. 模擬氮沉降和降雨對華西雨屏區(qū)常綠闊葉林土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(16):5227-5235.

[12]Jongen M, Lecomte X, Unger S,et al. Precipitation variability does not affect soil respiration and nitrogen dynamics in the understorey of a Mediterranean oak woodland[J]. Plant and Soil,2013, 372(1-2): 235-251.

[13]劉 影,鄒玥嶼,朱留財(cái),等. 生物多樣性適應(yīng)氣候變化的國家政策和措施: 國際經(jīng)驗(yàn)及啟示[J]. 生物多樣性, 2014,22(3): 407-413.

[14]李會(huì)杰,饒良懿,宋丹丹,等. 不同降雨處理對北京西部山區(qū)油松林土壤呼吸的影響[J]. 灌溉排水學(xué)報(bào), 2014, 33(1):79-82.

[15]吳麗芝,劉殿君,姚云峰. 土壤呼吸對不同間隔時(shí)間降雨的響應(yīng)[J]. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2013, 34(2):69-76.

[16]廣西壯族自治區(qū)統(tǒng)計(jì)局,國家統(tǒng)計(jì)局廣西調(diào)查總隊(duì). 2015年廣西壯族自治區(qū)國民經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展統(tǒng)計(jì)公報(bào)[Z]. 2016:2017.

[17]彭玉華,黃小榮,申文輝. 林型差異對土壤理化性狀及其持水能力的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 37(8): 1-5.

[18]劉博奇,牟長城,邢亞娟,等. 小興安嶺典型溫帶森林土壤呼吸對強(qiáng)降雨的響應(yīng)[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 38(4):77-85.

[19]Xu L, Baldocchi D D, Tang J. How soil moisture, rain pulses,and growth alter the response of ecosystem respiration to temperature[J]. Global Biogeochemical Cycles, 2004, 18(4):10-1029.

[20]劉合滿,曹麗花,馬和平. 土壤呼吸日動(dòng)態(tài)特征及其與大氣溫度、濕度的響應(yīng)[J]. 水土保持學(xué)報(bào). 2013, 27(1): 193-196.

[21]Bouma T J, Bryla D R. On the assessment of root and soil respiration for soils of different textures: interactions with soil moisture contents and soil COzconcentrations[J]. Plant and Soil,2000, 227(1): 215-221.

[22]董麗媛,武傳勝,高建梅,等. 模擬降雨對西雙版納熱帶次生林和橡膠林土壤呼吸的影響[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2012, 31(8):1887-1892.

[23]Chen S, Huang Y, Zou J,et al.Mean residence time of global topsoil organic carbon depends on temperature, precipitation and soil nitrogen[J]. Global and Planetary Change,2013(100):99-108.