七葉樹幼苗對(duì)水分脅迫和復(fù)水的生理響應(yīng)

（北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083）

城市化發(fā)展影響下，園林綠化樹種的需求逐漸增加[1]。隨著全球氣候變暖、城市熱島效應(yīng)等問題日益突出，水分缺乏成為限制城市園林綠化樹種生長的重要因素[2-3]。水分脅迫不僅會(huì)造成植物體內(nèi)葉綠素含量降低，影響植物光合潛力[4]，而且會(huì)產(chǎn)生大量活性氧和有害物質(zhì)[5]。植物為了抵抗惡劣逆境，自身能夠通過抗氧化保護(hù)酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)平衡細(xì)胞內(nèi)有害物質(zhì)[6]，表現(xiàn)出對(duì)脅迫逆境的適應(yīng)對(duì)策[7]。因此，植物體內(nèi)生理指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化可以評(píng)價(jià)植物抗旱能力。崔豫川等[8]通過設(shè)置不同水分脅迫梯度，研究干旱脅迫和復(fù)水對(duì)栓皮櫟Quercus variabilis幼苗生長和生理特性的影響，闡明了栓皮櫟幼苗對(duì)干旱脅迫的生長和生理響應(yīng)機(jī)制，得出栓皮櫟幼苗具有較強(qiáng)抗旱性。唐洪輝等[9]采用人工模擬土壤干旱的方法研究宮粉羊蹄甲Bauhinia variegata生理指標(biāo)的變化，并通過模糊隸屬函數(shù)法分析了20個(gè)家系的抗旱性。張彥妮等[10]以盆栽黃蓮花Lysimachia davurica幼苗為材料探究干旱脅迫對(duì)其生長和生理特性的影響，指出隨著干旱脅迫時(shí)間的增加，黃蓮花的生長發(fā)育逐漸受到抑制。

七葉樹Aesculus chinensis屬于季相彩葉樹種，是觀葉、觀花、觀果不可多得的觀賞性樹木[11]，因此七葉樹具有極其廣闊的園林綠化發(fā)展?jié)摿ΑＳ捎谠摌浞N尤其在北方地區(qū)嚴(yán)重缺乏，引發(fā)了眾多科研工作者對(duì)七葉樹栽培方面的研究。盡管相關(guān)學(xué)者對(duì)七葉樹的研究多集中于引種栽培[12]、藥用成分[13-14]、種子催芽[15]、抗寒性[16-18]等方面，而抗旱生理方面的研究還尚未見報(bào)道。干旱不僅影響七葉樹育苗，也對(duì)七葉樹綠期花期等觀賞性造成影響。針對(duì)七葉樹幼苗擴(kuò)大栽培需求中存在的抗旱問題開展本研究，以1年生七葉樹移栽播種苗為材料進(jìn)行水分脅迫和復(fù)水試驗(yàn)，通過分析其在水分脅迫下生理特性指標(biāo)的變化特征，評(píng)價(jià)七葉樹幼苗的抗旱性強(qiáng)弱，為七葉樹擴(kuò)大適生區(qū)域、節(jié)水灌溉育苗提供理論和實(shí)踐依據(jù)，同時(shí)也為七葉樹在園林綠化中推廣應(yīng)用奠定基礎(chǔ)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料及處理

2016年3月將引種自陜西漢中的1年生七葉樹優(yōu)良播種苗，盆栽于高40 cm、上口直徑35 cm、下口直徑28 cm的花盆中，花盆中盛裝pH值為5.60，以草炭土和珍珠巖3∶1混合的栽培基質(zhì)。每盆裝土量為6.00±0.10 kg。

1.2　試驗(yàn)地概況

七葉樹盆栽播種苗種植于北京市大東流苗圃（40°09′40.88″N，116°27′43.17″E）大棚溫室內(nèi)。大棚溫室兩側(cè)通風(fēng)，作用僅為擋雨。試驗(yàn)期間棚內(nèi)日/夜均溫為31 ℃/16 ℃，相對(duì)濕度42%～88%。

1.3　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，利用稱重法輔以土壤水分速測儀（TDR-3，USA）控制土壤含水量下限，設(shè)置5個(gè)水分脅迫處理水平：田間持水量的90%（CK）、75%（T1）、60%（T2）、45%（T3）及 30%（T4），5盆為一個(gè)小區(qū)，重復(fù)4次。每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)沒有栽植苗木的花盆作為空白對(duì)照，用來計(jì)算土壤表面水分蒸發(fā)量。

2016年5月到6月分階段對(duì)七葉樹幼苗隨機(jī)挑選15株測量其苗高H（cm）、地徑D（mm）以及鮮質(zhì)量G（g），建立1年生七葉樹幼苗鮮質(zhì)量與生長的關(guān)系：G=-439.140+24.672D+6.146H，R2=0.86，試驗(yàn)期間每周通過該方程所得鮮質(zhì)量，校正因苗木自身質(zhì)量增加對(duì)澆水量的影響[19-20]。處理開始前10 d停止?jié)菜y定七葉樹幼苗單株生理指標(biāo)，選擇各項(xiàng)指標(biāo)之間無顯著差異幼苗進(jìn)行水分處理實(shí)驗(yàn)。于2016年7月1日進(jìn)行嚴(yán)格控水并測定初始生物量，平均苗高（57.78±5.50）cm，平均地徑（16.00±1.08）mm，所有花盆表面均覆蓋2～3 cm石英砂以減少水分蒸發(fā)，每2 d澆1次水，澆水時(shí)間為16:00—18:00。持續(xù)水分處理后立即對(duì)相應(yīng)試驗(yàn)材料進(jìn)行復(fù)水，復(fù)水時(shí)澆透水直至盆底有水滲出。

1.4　測定指標(biāo)與方法

于水分脅迫處理第0、15、30、45、60天和復(fù)水后第7天采集各處理葉片測定生理生化指標(biāo)，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)3次。其中過氧化氫酶（CAT）活性采用分光光度計(jì)法，以每克鮮質(zhì)量1 min內(nèi)吸光度值減少0.1為1個(gè)酶活性單位；過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法，以每克鮮質(zhì)量1 min內(nèi)吸光度值變化0.001為1個(gè)酶活性單位；超氧化物歧化酶（SOD）活性采用氮藍(lán)四唑（NBT）法，以每分鐘每克鮮質(zhì)量樣品對(duì)NBT光還原的抑制為50%時(shí)為一個(gè)酶活性單位；葉綠素總含量采用丙酮浸提法；相對(duì)電導(dǎo)率采用電導(dǎo)儀法[21]；丙二醛（MDA）含量采用Adriano[22]的硫代巴比妥酸顯色法測定；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定[23]。

1.5　數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行計(jì)算和圖表繪制，R語言（R i386 3.4.0）軟件擬合模型方程并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，其中相對(duì)電導(dǎo)率通過反正弦轉(zhuǎn)換進(jìn)行方差分析，顯著性采用方差分析進(jìn)行檢驗(yàn)（P＜0.05），多重比較采用鄧肯氏 (Duncan) 新復(fù)極差測驗(yàn)法。

2　結(jié)果與分析

2.1　水分脅迫對(duì)保護(hù)酶活性的影響

由表1可知，七葉樹幼苗保護(hù)酶活性對(duì)水分脅迫的響應(yīng)存在顯著差異（P＜0.05），其中CAT活性總體趨勢為先上升后下降（圖1 A）。脅迫初期（第15天），5種水分脅迫處理下CAT活性均上升，其中T4上升最快。脅迫處理第45天時(shí)，除T4外，其他處理均上升，此時(shí)達(dá)到CAT活性旺盛時(shí)期。脅迫處理第60天，5個(gè)處理酶活性迅速下降，T4與對(duì)照無顯著差異，但T1、T2和T3仍顯著高于對(duì)照。復(fù)水試驗(yàn)7 d后，CAT活性均有恢復(fù)，其中T3恢復(fù)能力最強(qiáng)，T4恢復(fù)能力最弱。

表1　七葉樹幼苗在水分脅迫下的CAT、SOD、POD活性?Table 1　Effects of different treatments on catalase activity, peroxidase activity, superoxide dismutase activity of Aesculus chinensis seedlings

SOD活性變化趨勢與CAT變化趨勢相似（圖1 B），與對(duì)照相比，七葉樹幼苗在T3下CAT活性雖然升高，但SOD活性低于對(duì)照。復(fù)水7 d后，T1、T3葉片SOD活性有較強(qiáng)恢復(fù)能力，T4恢復(fù)能力較弱。

不同處理下POD活性同樣表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢（圖1 C），這與CAT和SOD活性變化趨勢一致。處理初期（第15 d），POD活性隨著水分脅迫程度的加深先下降后上升，T1和T2顯著降低于對(duì)照，T3和T4與對(duì)照無顯著差異。處理第60天，T1、T2和T3與對(duì)照無顯著差異，T4顯著低于對(duì)照。復(fù)水7 d時(shí)，T1、T2和T3與對(duì)照差異不顯著，T4仍顯著低于對(duì)照。

2.2　水分脅迫對(duì)葉綠素總含量、電導(dǎo)率和丙二醛含量的影響

如表2所示，不同水分脅迫下葉綠素總含量存在顯著差異（P＜0.05），葉綠素總含量隨脅迫時(shí)間的延續(xù)先上升后下降（圖2 A）。水分處理第15天和30天，T4與對(duì)照無顯著差異，T1、T2和T3比對(duì)照有所增加。試驗(yàn)?zāi)┢冢?0 d）因進(jìn)入生長季末，葉綠素總含量開始下降。復(fù)水試驗(yàn)7 d后，T1、T2和T3葉綠素總含量均能有所恢復(fù)，較60 d有所回升，但T4和對(duì)照葉綠素總含量持續(xù)下降，恢復(fù)能力較弱。

電導(dǎo)率變化較總?cè)~綠素含量變化更為復(fù)雜，整個(gè)試驗(yàn)期間呈現(xiàn)雙峰曲線（圖2 B）。脅迫初期（第15天），不同處理下電導(dǎo)率存在顯著差異。脅迫處理第60天，T3和T4顯著高于對(duì)照，T2顯著低于對(duì)照，T1與對(duì)照差異不顯著。復(fù)水7 d后，5種處理電導(dǎo)率均得到恢復(fù)，其中T1和T2均能恢復(fù)到對(duì)照水平，T3和T4恢復(fù)能力相對(duì)較弱。

在整個(gè)生長季中，MDA含量逐漸增加（圖2 C）。脅迫處理30 d內(nèi)，T4下MDA含量迅速增加。脅迫處理30 d后，MDA含量增加速度降低。復(fù)水后第7天，MDA含量均有所下降。

圖1　水分脅迫下過氧化氫酶（A）、超氧化物歧化酶（B）、過氧化物酶（C）活性變化Fig.1　Changes in catalase activity(A), peroxidase activity (B), superoxide dismutase activity(C) of Aesculus chinensis seedlings under water stress

表2　七葉樹幼苗在水分脅迫下的葉綠素總含量、相對(duì)電導(dǎo)率、丙二醛含量?Table 2　Effects of different treatments on chlorophyll content, relative conductivity, malondialdehyde content of Aesculus chinensis seedlings

圖2　水分脅迫下葉綠素總含量（A）、相對(duì)電導(dǎo)率（B）、丙二醛（C）含量變化Fig.2　Changes in chlorophyll content(A), relative conductivity(B), malondialdehyde content(C) of Aesculus chinensis seedlings under water stress

2.3　水分脅迫對(duì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

水分脅迫下七葉樹幼苗脯氨酸含量先上升后下降（圖3 A）。脯氨酸含量在水分脅迫第15天和30 d緩慢增加，T3和T4脯氨酸含量均顯著高于對(duì)照（P＜0.05），而T1和T2與對(duì)照無顯著差異。水分脅迫處理第60天，脯氨酸含量有所下降，其中T1、T2與對(duì)照無顯著差異，T3、T4顯著高于對(duì)照。復(fù)水7 d后，不同處理下的脯氨酸含量呈現(xiàn)出與復(fù)水前相反的變化趨勢，其中T1、T2與對(duì)照差異不顯著，而處理T3和T4無法恢復(fù)到對(duì)照水平。

在整個(gè)生長季中，T1和T2下可溶性蛋白含量基本保持不變，T3、T4和對(duì)照可溶性糖含量逐漸增加（圖3 B）。處理第15天，可溶性蛋白含量緩慢增加，T2顯著高于對(duì)照，其他處理與對(duì)照均無顯著差異，隨著水分脅迫程度的加深可溶性蛋白含量先升高后降低。處理第30天，T4顯著高于對(duì)照，其他處理與對(duì)照差異不顯著，此時(shí)隨著水分脅迫程度的加劇可溶性蛋白含量先降低后升高。處理第60天時(shí)，T1、T2下可溶性蛋白含量顯著低于對(duì)照，T3、T4顯著高于對(duì)照。復(fù)水7 d后，可溶性蛋白含量均有所下降，T3與對(duì)照無顯著差異，T1、T2顯著低于對(duì)照，T4顯著高于對(duì)照。

可溶性糖含量與脯氨酸含量變化相一致，整個(gè)生長季中，可溶性糖含量均表現(xiàn)為上升（圖3 C）。短期脅迫下，不同處理間可溶性糖含量差異不顯著，當(dāng)處理時(shí)間達(dá)到30 d時(shí)，不同處理下可溶性糖含量存在顯著差異。在60 d時(shí)T3和T4處理可溶性糖含量積累速度減緩，對(duì)照增長幅度高于其他處理。復(fù)水7 d后，脅迫處理下可溶性糖含量均有所恢復(fù)，T1、T2與對(duì)照無顯著差異，可以恢復(fù)到對(duì)照水平，而T3、T4與對(duì)照差異顯著，在這兩種處理下復(fù)水后可溶性糖含量恢復(fù)較弱。

3　結(jié)論與討論

過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）是植物體內(nèi)重要的抗氧化酶，它們之間相互協(xié)調(diào)維持植物防御體系的平衡，抗氧化酶活性能夠衡量植物對(duì)有害物質(zhì)的清除能力[24]。SOD主要清除植物受迫害時(shí)產(chǎn)生的超氧陰離子（O2－·），生成H2O2，CAT與 POD協(xié)同作用清除植物體內(nèi)過多的H2O2，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[25]。有學(xué)者研究了冰草[26]、楨楠[27]、玉米[28]等干旱脅迫下生理指標(biāo)變化，均發(fā)現(xiàn)CAT、POD和SOD活性在長期干旱脅迫下顯著降低。本實(shí)驗(yàn)中也表現(xiàn)出類似的規(guī)律：短期水分脅迫下，3種酶活性均隨著脅迫程度的增加而升高；長期水分脅迫下，3種酶活性隨脅迫程度的增加而下降。

3種保護(hù)酶活性總體趨勢一致，但最高值出現(xiàn)在不同時(shí)期不同處理上，這表明七葉樹幼苗受到不同水分脅迫傷害后細(xì)胞膜系統(tǒng)存在差異，是一種復(fù)雜的綜合作用，同時(shí)也表明細(xì)胞清除有害物質(zhì)的能力受多因素影響。水分脅迫前期，七葉樹幼苗通過提高3種保護(hù)酶活性清除細(xì)胞內(nèi)活性氧，隨著脅迫時(shí)間的延長，超出了七葉樹幼苗的耐受限度，保護(hù)酶活性迅速下降；復(fù)水后不同處理下保護(hù)酶活性均有所恢復(fù)，但田間持水量的30%處理恢復(fù)能力較弱。

表3　七葉樹幼苗在水分脅迫下的脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量?Table 3　Effects of different treatments on proline content, soluble sugar content and soluble protein content of Aesculus chinensis seedlings

圖3　水分脅迫下脯氨酸含量（A）、可溶性蛋白含量（B）和可溶性糖含量（C）的變化Fig.3　Changes in proline content (A), soluble sugar content (B) and soluble protein content (C) of Aesculus chinensis seedlings under water stress

葉綠素作為植物必要的光合色素，其含量的高低可以反應(yīng)植物潛在光合能力大小[7]。植物受到持續(xù)水分脅迫時(shí)，葉綠素總含量降低，且葉綠素含量隨著脅迫程度的加深而減少[29]，本實(shí)驗(yàn)中除田間持水量的90%處理外，其他處理結(jié)果與該結(jié)論相一致，田間持水量的90%處理下有所不同可能是因?yàn)橥寥篮窟^高造成水澇脅迫，水澇脅迫下葉片中Mg2+離子的合成受阻，而該離子是葉綠素組成元素之一，因此導(dǎo)致葉綠素含量下降[30]，過高或過低的土壤含水量均會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量的降低。隨著水分脅迫時(shí)間延長，葉綠素含量達(dá)到峰值，表現(xiàn)出較高的潛在光合能力，這是因?yàn)榇藭r(shí)正值植物生長旺盛時(shí)期，七葉樹幼苗可以通過提高葉綠素含量維持其較高的光合能力[31]，表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱能力。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物，可使細(xì)胞膜上蛋白質(zhì)、酶等失活，其作為細(xì)胞有害物質(zhì)同樣是鑒定細(xì)胞膜系統(tǒng)受害的重要指標(biāo)[4]。本研究中，短期水分脅迫下，較田間持水量的60%處理，MDA含量均有所增加，這是因?yàn)楦珊岛退疂趁{迫下都影響了七葉樹幼苗細(xì)胞膜透性。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，MDA含量與保護(hù)酶系統(tǒng)存在一定相關(guān)性[5,32]，這在本實(shí)驗(yàn)研究中也有體現(xiàn)：水分脅迫15 d時(shí)MDA含量升高較慢，此時(shí)3種保護(hù)酶活性高，它們之間協(xié)同作用抑制了MDA產(chǎn)生。脅迫處理30 d時(shí)3種酶活性開始下降，MDA含量迅速增加，長期水分脅迫下，MDA含量較之前升高變緩，是七葉樹幼苗適應(yīng)逆境的表現(xiàn)。植物受到水分脅迫時(shí)，植物細(xì)胞膜系統(tǒng)最先有所表現(xiàn)，細(xì)胞受害時(shí)電解質(zhì)含量增加，所以其外滲電導(dǎo)率增加，且細(xì)胞膜透性在植物受害嚴(yán)重時(shí)呈增加的趨勢[33-34]，電導(dǎo)率可以反應(yīng)細(xì)胞膜受迫害的程度[24]。一般認(rèn)為，逆境脅迫會(huì)造成植物相對(duì)電導(dǎo)率升高，表明植物受到迫害[35]。本實(shí)驗(yàn)中，除田間持水量的60%外，隨著水分脅迫程度的增加，細(xì)胞膜透性越大，對(duì)比田間持水量的60%處理下，相對(duì)電導(dǎo)率均表現(xiàn)出受到傷害，這與劉承等[36]對(duì)玉米的水分脅迫研究結(jié)果相一致。

游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白均屬于植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，當(dāng)受到水分脅迫時(shí)，植物通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來防止水分過度缺乏，維持細(xì)胞膜的完整性，降低滲透勢，從而提高細(xì)胞膜滲透調(diào)節(jié)能力，保持細(xì)胞膨壓穩(wěn)定[37-38]。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，七葉樹幼苗在受到短期水分脅迫時(shí)，可以通過增加脯氨酸和可溶性蛋白含量提高抗旱能力，但可溶性蛋白糖含量無顯著變化，說明可溶性糖對(duì)短期水分脅迫不敏感。長期水分脅迫下，脯氨酸和可溶性糖含量均隨脅迫程度的加深而升高，可溶性蛋白含量隨脅迫程度加劇先下降后上升。脅迫初期可溶性蛋白含量降低可能是因?yàn)槊富钚暂^高，加速了蛋白酶水解，同時(shí)干旱脅迫抑制RNA的轉(zhuǎn)錄和翻譯，從而使蛋白質(zhì)合成減少[32]。田間持水量的30%和45%在復(fù)水后滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量均表現(xiàn)出與對(duì)照相比相對(duì)較弱的恢復(fù)能力，但試驗(yàn)期間成活率均達(dá)到100%，表明七葉樹幼苗具有較強(qiáng)的抗旱性。

綜上所述，短期水分脅迫下，七葉樹幼苗可以通過通過積累可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及維持較高的CAT、SOD、POD活性表現(xiàn)出抗旱性；長期水分脅迫下，七葉樹幼苗各生理指標(biāo)急劇變化，受迫害加重，但在長期脅迫后進(jìn)行復(fù)水試驗(yàn)，各項(xiàng)指標(biāo)均有恢復(fù)能力，其中田間持水量的60%和75%總體恢復(fù)能力較強(qiáng)；在實(shí)驗(yàn)設(shè)置的水分梯度內(nèi)，七葉樹幼苗表現(xiàn)出較強(qiáng)抗旱性，七葉樹可以作為干旱地區(qū)園林綠化樹種。

由于植物抗旱性是復(fù)合性狀，體現(xiàn)在生長性狀、生理特征、光合特性、解剖結(jié)構(gòu)特征、分子基因表達(dá)等方面的變化[33]，本試驗(yàn)重點(diǎn)關(guān)注七葉樹幼苗生理指標(biāo)對(duì)抗旱性的響應(yīng)，可能存在一定局限性。水分脅迫和復(fù)水對(duì)七葉樹幼苗其他方面的指標(biāo)影響有待進(jìn)一步研究，可通過綜合不同方面的指標(biāo)闡明七葉樹抗旱性調(diào)控機(jī)理。

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