對(duì)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)過(guò)程的反思

趙德坤　秦小康

[摘要]DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)是20世紀(jì)生命科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)最偉大的發(fā)現(xiàn)之一。在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)史中，Watson、Crick、Wilkins與Franklin四位偉大的科學(xué)家所做出的重要貢獻(xiàn)都應(yīng)被銘記。對(duì)于DNA

雙螺旋

結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)史，現(xiàn)行的中學(xué)生物教材主要介紹的是Watson和Crick建構(gòu)分子模型的過(guò)程，而對(duì)在這個(gè)過(guò)程中Franklin的重要作用和貢獻(xiàn)介紹不夠。建議生物教師在實(shí)際教學(xué)中對(duì)這一有爭(zhēng)議的過(guò)程做出實(shí)事求是的介紹，客觀分析Franklin在這場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)中主客觀方面的劣勢(shì)；在贊嘆Watson和Crick所取得的巨大成就的同時(shí)，客觀冷靜地審視這一在現(xiàn)在的科研大環(huán)境下幾乎不可能再次復(fù)制的成功。更為重要的是，客觀冷靜地分析DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)在新的研究范式和學(xué)科發(fā)展趨勢(shì)下給生命科學(xué)研究本身和生命科學(xué)研究者的啟示，從而揚(yáng)長(zhǎng)避短，充分利用外部環(huán)境中的各種有利條件，并在充分發(fā)揮自身主觀能動(dòng)性的基礎(chǔ)上，把科研工作不斷推向前進(jìn)。

[關(guān)鍵詞]DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)；X射線(xiàn)衍射；生物學(xué)功能；學(xué)科交叉與合作

[中圖分類(lèi)號(hào)]G633.91[文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼]A[文章編號(hào)]16746058

（2018）05007903

1953年4月25日，《Nature》雜志發(fā)表了美國(guó)生物學(xué)家Watson和英國(guó)物理學(xué)家Crick的題為《核酸的分子結(jié)構(gòu)：脫氧核糖核酸的結(jié)構(gòu)》的論文，Watson和Crick在文中提出了DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型（Watson和Crick，1953）。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)被認(rèn)為是20世紀(jì)生命科學(xué)領(lǐng)域內(nèi)最偉大的發(fā)現(xiàn)之一。鑒于Watson和Crick在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型建立中的重要貢獻(xiàn)，這一模型又稱(chēng)為“Watson-Crick模型”。Watson和Crick因?yàn)榘l(fā)現(xiàn)了核酸的分子結(jié)構(gòu)及其在生物中信息傳遞的重要性而與英國(guó)物理學(xué)家Wilkins共同分享了1962年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。但Watson和Crick在論文中既無(wú)建立該結(jié)構(gòu)的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，也未明確提及建立該結(jié)構(gòu)模型的數(shù)據(jù)來(lái)源，而且《Nature》雜志發(fā)表有關(guān)DNA結(jié)構(gòu)的三篇論文的順序?yàn)椋篧atson和Crick建立DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的文章在前，Wilkins和Franklin支持這一模型的X射線(xiàn)衍射分析實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)文章（Franklin和Gosling，1953；Wilkins等，1953）在后。這讓人覺(jué)得后兩篇文章僅僅只是為DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型提供支持。而Watson和Crick在他們的諾貝爾獎(jiǎng)獲獎(jiǎng)演說(shuō)中也都沒(méi)有提到Franklin的工作，而Wilkins的演說(shuō)中盡管提到了Franklin，但是卻很少（Elkin，2003）。另外，在Watson的自傳體小說(shuō)《雙螺旋》中，對(duì)Franklin也有許多不實(shí)之詞，如說(shuō)“羅西（即Franklin）沒(méi)有直接給我們她的數(shù)據(jù)”（Watson，1968；1996）。實(shí)際上，盡管Watson和Crick沒(méi)有直接從Franklin處得到數(shù)據(jù)，但他們卻通過(guò)Wilkins和Crick的導(dǎo)師得到了Franklin關(guān)于DNA結(jié)構(gòu)研究的詳細(xì)數(shù)據(jù)，并利用這些數(shù)據(jù)最后建立了DNA的分子結(jié)構(gòu)模型（Elkin，2003）。Franklin在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)建立中的貢獻(xiàn)是在她去世后，她的同事Klug整理她的工作筆記時(shí)才發(fā)現(xiàn)的（Klug，1968；1974）。概括地說(shuō)，F(xiàn)ranklin在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)建立中的貢獻(xiàn)，包括發(fā)現(xiàn)DNA存在有兩種含水量不同的狀態(tài)、改進(jìn)DNA樣品的制備方法和X射線(xiàn)衍射技術(shù)及拍攝到非常清晰的B型DNA的X射線(xiàn)衍射照片。她獨(dú)立得出了A型DNA和B型DNA都是由兩條反向平行的多核苷酸鏈構(gòu)成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。該螺旋模型中脫氧核糖、磷酸以及疏水堿基的位置，以及螺旋參數(shù)都與Watson和Crick提出的模型相同（Elkin，2003；Klug，1968；1974）。但非常遺憾的是，盡管她已經(jīng)意識(shí)到DNA分子中的堿基是采用酮式構(gòu)型，而非烯醇式構(gòu)型互補(bǔ)配對(duì)，且她也完全知曉Chargaff關(guān)于DNA分子中堿基定量關(guān)系的結(jié)果，但她過(guò)分注重DNA的物理構(gòu)型，而沒(méi)有注意到“堿基互補(bǔ)配對(duì)”這一揭示遺傳奧秘的關(guān)鍵問(wèn)題，從而與人類(lèi)歷史上的這一重大發(fā)現(xiàn)失之交臂，這不得不說(shuō)是非常令人遺憾的。

Watson和Crick在建立DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型時(shí)，在多大程度上受到Franklin的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的啟發(fā)呢？當(dāng)時(shí)，Watson和Crick都在英國(guó)劍橋大學(xué)的卡文迪許實(shí)驗(yàn)室從事利用X射線(xiàn)解析蛋白質(zhì)的工作，而DNA結(jié)構(gòu)的解析則是在英國(guó)倫敦大學(xué)的國(guó)王學(xué)院進(jìn)行的。1951年1月，F(xiàn)ranklin受醫(yī)學(xué)研究委員會(huì)生物物理小組主任Randall爵士的邀請(qǐng)，到倫敦國(guó)王學(xué)院進(jìn)行DNA結(jié)構(gòu)的研究。恰好同年9月，Watson來(lái)到英國(guó)劍橋的卡文迪許實(shí)驗(yàn)室從事博士后研究。在這里，他遇到了正在攻讀博士學(xué)位的Crick，他們都對(duì)DNA結(jié)構(gòu)的研究感興趣，共同的興趣愛(ài)好促使他們決定合作來(lái)進(jìn)行DNA結(jié)構(gòu)的解析。同年底，他們根據(jù)Wilkins同年5月在生物大分子結(jié)構(gòu)國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議上展示的DNAX射線(xiàn)衍射數(shù)據(jù)和Franklin同年11月21日在倫敦國(guó)王學(xué)院內(nèi)部召開(kāi)的核酸結(jié)構(gòu)內(nèi)部學(xué)術(shù)討論會(huì)上展示的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)構(gòu)建了DNA的三股螺旋模型。理所當(dāng)然的，這個(gè)模型受到了國(guó)王學(xué)院的晶體學(xué)家的反對(duì)和批評(píng)，這也使得Watson和Crick被卡文迪許實(shí)驗(yàn)室主任要求中止對(duì)DNA結(jié)構(gòu)的研究。1953年1月30日，Watson訪(fǎng)問(wèn)倫敦國(guó)王學(xué)院，Wilkins給Watson展示了Franklin拍攝的極其清晰的B型DNA的X射線(xiàn)衍射照片，即著名的“照片51號(hào)”，并詳細(xì)地解釋了實(shí)驗(yàn)結(jié)果。Crick還從他的導(dǎo)師那兒拿到了Franklin在1952年11月撰寫(xiě)的關(guān)于DNA結(jié)構(gòu)研究的工作報(bào)告，然后他們利用這些實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)開(kāi)始建立DNA的結(jié)構(gòu)模型。1953年2月28日，Watson和Crick宣布他們發(fā)現(xiàn)了DNA的雙股螺旋模型（Elkin，2003）。對(duì)于Franklin的貢獻(xiàn)和功績(jī)，三位因?yàn)镈NA結(jié)構(gòu)研究的諾貝爾獎(jiǎng)得主也都表示了充分的認(rèn)同。1954年，Crick和Watson發(fā)表的《基于X射線(xiàn)衍射數(shù)據(jù)建構(gòu)DNA雙螺旋模型》文章中親自承認(rèn)：如果沒(méi)有關(guān)于DNA結(jié)構(gòu)解析的數(shù)據(jù)，他們是不可能推導(dǎo)出DNA結(jié)構(gòu)的（Crick和Watson，1954）；Watson在其關(guān)于DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)的自傳體小說(shuō)《雙螺旋》中，對(duì)這一過(guò)程也有更為詳細(xì)的描述（Watson，1968；1996）。盡管在該書(shū)中對(duì)Franklin有許多不實(shí)之詞，而且也未直接指明他們數(shù)據(jù)的具體來(lái)源，但在客觀上也讓讀者間接了解了X射線(xiàn)衍射數(shù)據(jù)在雙螺旋結(jié)構(gòu)模型建立中的作用。Wilkins在其自傳《雙螺旋的第三人》中也親自承認(rèn)：如果諾貝爾獎(jiǎng)只授予一個(gè)人的話(huà)，F(xiàn)ranklin是唯一人選（Wilkins，2005）。

為什么Franklin沒(méi)能夠最早發(fā)現(xiàn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型呢？除了上面提到的Franklin作為化學(xué)家，沒(méi)有注意到“堿基配對(duì)”這一揭開(kāi)遺傳奧秘的關(guān)鍵性問(wèn)題外，還與當(dāng)時(shí)的社會(huì)大環(huán)境有關(guān)。當(dāng)時(shí)的英國(guó)社會(huì)對(duì)于女性科學(xué)家都普遍不夠尊重。她在國(guó)王學(xué)院工作時(shí)，大學(xué)的俱樂(lè)部甚至不接受女教師在內(nèi)進(jìn)餐。另外，Wilkins和Franklin由于對(duì)她們之間的工作隸屬關(guān)系不明確，也生出了許多矛盾與沖突。Wilkins認(rèn)為Franklin是一位高級(jí)技工，是來(lái)協(xié)助他工作的。而Franklin認(rèn)為她可以獨(dú)立開(kāi)展工作。另外，F(xiàn)ranklin和Wilkins有著幾乎完全不同的性格。Franklin敏感而又熱情，堅(jiān)定自信而又有一些咄咄逼人；而Wilkins則顯得委婉甚至有些過(guò)分的靦腆。這些性格上的差異也是他們之間沖突不斷的原因之一。Wilkins甚至還直接把Franklin拍攝的能清楚顯示出雙螺旋結(jié)構(gòu)的B型DNA照片拿給Watson過(guò)目，而這一切極有可能是在Franklin并不知情的情況下發(fā)生的（Elkin，2003）。但客觀地說(shuō)，他們之間的沖突，雙方都有責(zé)任。甚至醫(yī)學(xué)研究委員會(huì)主任Randall爵士也應(yīng)該受到批評(píng)，因?yàn)槭撬跊](méi)有告知Wilkins的情況下，就給Franklin寫(xiě)信并且分配給她DNA結(jié)構(gòu)研究工作的。他也沒(méi)有提醒Franklin，Wilkins在DNA結(jié)構(gòu)研究上一直都有興趣（Elkin，2003）。另外，當(dāng)時(shí)X射線(xiàn)衍射技術(shù)尚不足以清晰地顯示生物大分子較為復(fù)雜的三維構(gòu)象，Watson和Crick受Pauling提出蛋白質(zhì)α-螺旋結(jié)構(gòu)時(shí)采用的構(gòu)建分子模型的方法的啟發(fā)，將實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)和模型調(diào)整有機(jī)結(jié)合起來(lái)，直到最后建立正確的模型。而Franklin則認(rèn)為利用X射線(xiàn)衍射技術(shù)才是解決DNA分子結(jié)構(gòu)的正確途徑，因此沒(méi)有同時(shí)嘗試結(jié)構(gòu)化學(xué)研究上行之有效的建模方法（Watson，1968；1996）。但事實(shí)證明，構(gòu)建分子模型的方法在DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的建立過(guò)程中也起到了至關(guān)重要的作用。

六十多年前，科學(xué)規(guī)范以及科研活動(dòng)和科技文獻(xiàn)發(fā)表中的一些基本道德規(guī)范和準(zhǔn)則還未完全建立，女性科學(xué)家也未得到應(yīng)有的尊重，地位較低?，F(xiàn)在看來(lái)，Watson和Crick在沒(méi)有得到Franklin允許的情況下就使用她未發(fā)表的數(shù)據(jù)，Wilkins和Crick的導(dǎo)師在未得到Franklin許可的情況下，就將她未發(fā)表的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)和結(jié)果告訴競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，以及他們?cè)诎l(fā)表論文及諾貝爾獎(jiǎng)獲獎(jiǎng)演說(shuō)中都未明確地對(duì)Franklin表達(dá)謝意等行為，是不符合科學(xué)規(guī)范，甚至是不道德的。而現(xiàn)在都強(qiáng)調(diào)在科研活動(dòng)及科技文獻(xiàn)發(fā)表中，道德是基礎(chǔ)。盡管這一爭(zhēng)論事件已經(jīng)過(guò)去了六十多年，但這一發(fā)現(xiàn)過(guò)程仍然對(duì)我們今天的生命科學(xué)研究極具現(xiàn)實(shí)意義。它給我們的啟示至少有以下三點(diǎn)。

首先，實(shí)驗(yàn)是檢驗(yàn)理論正確的唯一標(biāo)準(zhǔn)。Watson和Crick建立DNA結(jié)構(gòu)模型時(shí)，螺旋的股數(shù)、堿基在螺旋中的位置等，都是來(lái)自實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，并根據(jù)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果不斷修正的。事實(shí)上，當(dāng)時(shí)美國(guó)加州理工大學(xué)的知名量子化學(xué)家Pauling也在嘗試構(gòu)建DNA分子結(jié)構(gòu)模型。Pauling本身在生物大分子結(jié)構(gòu)尤其是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)解析方面經(jīng)驗(yàn)豐富，他本人也通過(guò)構(gòu)建分子模型的方法提出了蛋白質(zhì)α-螺旋結(jié)構(gòu)。而且Watson和Crick在建構(gòu)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)時(shí)也是采用這種方法。因此，當(dāng)Pauling轉(zhuǎn)而嘗試構(gòu)建DNA分子結(jié)構(gòu)時(shí)，對(duì)他而言應(yīng)該是輕車(chē)熟路的，他似乎應(yīng)該是那個(gè)距離成功最近的人。但由于種種原因，他無(wú)法得到有關(guān)DNA結(jié)構(gòu)的最新數(shù)據(jù)，所以他只能使用以前拍攝的不同DNA構(gòu)型混雜在一起的極不清楚的老照片和一些舊數(shù)據(jù)，對(duì)此他的失敗也就無(wú)法避免。現(xiàn)在生命科學(xué)已經(jīng)進(jìn)入到生物信息學(xué)時(shí)代，同時(shí)誕生了計(jì)算生物學(xué)，出現(xiàn)了一批不用在實(shí)驗(yàn)室里直接做實(shí)驗(yàn)而每天坐在計(jì)算機(jī)終端前的生物科學(xué)工作者。但即使這樣，實(shí)驗(yàn)永遠(yuǎn)是生命科學(xué)研究的根本。一方面，作為生物信息學(xué)和計(jì)算生物學(xué)研究對(duì)象的核酸與蛋白質(zhì)序列都來(lái)自實(shí)驗(yàn)；另一方面，基于對(duì)核酸與蛋白質(zhì)序列分析所建立的理論和假設(shè)需要通過(guò)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證和檢驗(yàn)。如果忽略了實(shí)驗(yàn)，則生命科學(xué)的發(fā)展終將難以為繼。尤其是現(xiàn)在，生命科學(xué)實(shí)驗(yàn)由于實(shí)驗(yàn)周期長(zhǎng)，影響因素多，結(jié)果的不確定性大，因此有人已經(jīng)開(kāi)始“知難而退”。甚至Watson在其自傳體小說(shuō)《雙螺旋》中也披露，他認(rèn)為晶體學(xué)研究非常枯燥。他甚至覺(jué)得沒(méi)能結(jié)晶肌球蛋白是一種解脫，因?yàn)槿绻晒α?，他的?dǎo)師可能就會(huì)讓他拍攝X射線(xiàn)衍射照片（Watson，1968；1996）。因此，我們應(yīng)該把更多的鼓勵(lì)給予那些還奮斗在實(shí)驗(yàn)一線(xiàn)的生命科學(xué)科技工作者。

其次，生命科學(xué)的多學(xué)科融合交叉過(guò)程中，不同學(xué)科背景的學(xué)者相互之間能很好地進(jìn)行溝通與協(xié)作非常重要。在科學(xué)發(fā)展的過(guò)程中，新理論的突破、新學(xué)科的產(chǎn)生及新技術(shù)的出現(xiàn)，常常出現(xiàn)在現(xiàn)代學(xué)科的邊緣或交叉點(diǎn)上；同時(shí)，隨著學(xué)科交叉研究的發(fā)展，新興交叉學(xué)科的產(chǎn)生以及各種新的理論體系和研究方法的創(chuàng)建與不斷完善，使得科學(xué)本身向著更深的層次和更高的水平發(fā)展（朱大保和孫悅，1997）?！癉NA雙螺旋結(jié)構(gòu)”這一對(duì)生命科學(xué)發(fā)展具有重要里程碑意義的重大發(fā)現(xiàn)正是學(xué)科交叉與合作的典范。Crick具有很好的直覺(jué)，他的物理學(xué)背景可以幫助Watson很好地理解X射線(xiàn)晶體衍射結(jié)果；而Watson可以幫助Crick理解生物學(xué)的內(nèi)容。他倆通力合作，彼此發(fā)揮各自所長(zhǎng)，又能夠虛心地傾聽(tīng)對(duì)方意見(jiàn)，并且虛心向其他科學(xué)家請(qǐng)教。而Wilkins和Franklin由于關(guān)系不好而不能很好地合作，并產(chǎn)生了嚴(yán)重的內(nèi)耗。盡管他們都是晶體結(jié)構(gòu)解析專(zhuān)家，擁有雙螺旋結(jié)構(gòu)最直接的X射線(xiàn)衍射數(shù)據(jù)，但由于彼此不和而將大好機(jī)會(huì)讓給了他人。

最后，當(dāng)采用其他學(xué)科的技術(shù)與方法研究生物學(xué)問(wèn)題，運(yùn)用其他學(xué)科的思維和方法來(lái)回答生命科學(xué)的本質(zhì)問(wèn)題時(shí)，必須要密切聯(lián)系生物學(xué)功能。Franklin和Wilkins由于不是生物學(xué)家，因此她們關(guān)注更多的是對(duì)X射線(xiàn)衍射結(jié)果做出很好的解釋?zhuān)瑓s忽略了“DNA作為遺傳物質(zhì)如何進(jìn)行精確復(fù)制”這一重要的生物學(xué)性質(zhì)。因此，她們與人類(lèi)歷史上的這一重大發(fā)現(xiàn)失之交臂也就不難理解了。如果沒(méi)有結(jié)合生物功能進(jìn)行研究，則研究工作只能停留在對(duì)生命現(xiàn)象的一般解釋和說(shuō)明上，而無(wú)法在更深的層次和水平（如闡明起源、成因、動(dòng)力，以及生物體與內(nèi)外環(huán)境的關(guān)系等方面）得到明晰的結(jié)論，對(duì)生命現(xiàn)象也只能停留在觀察和描述上，而不能深入到對(duì)生命現(xiàn)象的本質(zhì)和規(guī)律的認(rèn)識(shí)。

總之，DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型的建立在生命科學(xué)史上具有劃時(shí)代的意義，Watson、Crick、Wilkins和Franklin四位偉大的科學(xué)家都為此做出了重要的貢獻(xiàn)，他們都應(yīng)該被我們銘記。但現(xiàn)行的中學(xué)生物教材對(duì)DNA結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)歷史的介紹，著眼于Watson和Crick建構(gòu)分子模型的過(guò)程，而對(duì)在這個(gè)過(guò)程中Franklin的重要作用和貢獻(xiàn)介紹不夠（《普通高中課程標(biāo)準(zhǔn)實(shí)驗(yàn)教科書(shū)·生物2》）。因此，我們建議生物一線(xiàn)教師在實(shí)際的教學(xué)中對(duì)這一有爭(zhēng)議的過(guò)程做出實(shí)事求是的介紹。同時(shí)，我們?cè)跒镕ranklin感到遺憾的同時(shí)，也應(yīng)該客觀地分析她在這場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)中主客觀方面的劣勢(shì)；在贊嘆Watson和Crick所取得的巨大成就的同時(shí)，也應(yīng)該客觀冷靜地審視這一在現(xiàn)在的科研大環(huán)境下幾乎不可能再次復(fù)制的成功。更為重要的是，在當(dāng)前隨著生物信息學(xué)和計(jì)算生物學(xué)的出現(xiàn)，生命科學(xué)的研究范式已從傳統(tǒng)的通過(guò)實(shí)驗(yàn)形成理論，轉(zhuǎn)變?yōu)橄葟睦碚撏茰y(cè)出發(fā)，然后再回到實(shí)驗(yàn)去檢驗(yàn)理論假設(shè)；并且基礎(chǔ)科學(xué)研究中不同學(xué)科間的交叉已經(jīng)成為科學(xué)發(fā)展的一個(gè)重要趨勢(shì)，而在現(xiàn)代生命科學(xué)領(lǐng)域的研究中體現(xiàn)得尤為突出（朱大保和孫悅，1997）。因此，我們更應(yīng)該客觀冷靜地分析這一事件在新的研究范式和學(xué)科發(fā)展趨勢(shì)下給生命科學(xué)研究本身和生命科學(xué)研究者的啟示，這樣才能夠揚(yáng)長(zhǎng)避短，充分利用外部環(huán)境中的各種有利條件，并在充分發(fā)揮自身主觀能動(dòng)性的基礎(chǔ)上，把自己的科研工作不斷地推向前進(jìn)。

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致謝：感謝四川大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院張年輝副教授在資料收集及論文寫(xiě)作中的指導(dǎo)與幫助。

（責(zé)任編輯黃春香）