異質(zhì)生境對二型花柱植物雪地報(bào)春花性狀分化的影響

艾沙江·阿不都沙拉木

(1 喀什大學(xué) 生命與地理科學(xué)學(xué)院, 葉爾羌河流生態(tài)與生物多樣性自治區(qū)高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆喀什 844006 ；2 中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶森林生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南勐臘 666303)

二型花柱 (distyly)是指一種由基因控制的不同個(gè)體的花在柱頭和花藥高度間呈互補(bǔ)對應(yīng)的現(xiàn)象[1-2]。該現(xiàn)象的起源及演化趨勢從達(dá)爾文開始一直被認(rèn)為是解釋植物性系統(tǒng)進(jìn)化的一個(gè)具有模式意義的研究命題[3-5]。二型花柱不僅可以提高異花傳粉效率，還可以避免同株自交或同型個(gè)體間的近交[5-6]及降低同型花間的雌雄性功能干擾[7-8]。但是該植物性系統(tǒng)的起源及演化趨勢方面的疑問仍然很多，大部分物種異型花柱性系統(tǒng)的起源及其繁育系統(tǒng)進(jìn)化趨勢還不清楚[7]。

很多學(xué)者認(rèn)為花柱二型在外界選擇壓力的作用下，可能會(huì)向雌雄異株、單型花柱或花柱二型性系統(tǒng)衰潰的方向演化[8-10]；其中的雌雄異株植物方向進(jìn)化假說認(rèn)為在缺乏傳粉者、生境破碎及多雨低溫等極端條件下，在長花柱植株的雄蕊和短花柱植株雌蕊間花粉流無效時(shí)，植物通過退化雌雄器官的功能來進(jìn)一步進(jìn)化出雌雄異株[11-12]；而花柱單型或多態(tài)性假說認(rèn)為二型花柱植物開拓新生境或在居群中遭遇氣候或地理不良環(huán)境因素影響時(shí)，為適應(yīng)環(huán)境及維持居群的穩(wěn)定性，通過奠基者效應(yīng) (founder’s effect)或受傳粉者類群變遷的影響形成花柱單態(tài)居群或二型花柱和花柱及花藥等高的多態(tài)花型居群[9,13]。傳粉者限制或環(huán)境異質(zhì)性程度有關(guān)的花型間不對稱性花粉傳遞[14-15]是影響二型花柱植物花器官演化的主要因素。但是，生境異質(zhì)性對二型花柱植物花型分化程度的影響及在演化過程中的作用研究很少。

雪地報(bào)春 (PrimulanivalisPall.) 主要分布于哈薩克斯坦和吉爾吉斯坦等中亞地區(qū)及中國新疆北部的伊犁盆地、塔城盆地和天山北麓西段的二型花柱植物，是新疆高山上的主要野生花卉和早春植物之一。該物種在不同海拔居群間的開花式樣、花部特征及花各器官的相對距離存在差異，因此我們認(rèn)為該物種在長短花柱花雌雄器官長度間存在海拔有關(guān)的分化，本研究為驗(yàn)證該假說而提出。

1　材料和方法

1.1　研究材料

雪地報(bào)春主要分布于哈薩克斯坦和吉爾吉斯坦等中亞地區(qū)及中國新疆北部的伊犁盆地、塔城盆地和天山北麓西段，生長于海拔1 600～3 200 m的草原帶及亞高山帶等極端環(huán)境的二型花柱植物，是新疆高山上的主要野生花卉和早春植物之一。該物種主要通過種子來產(chǎn)生后代，地上部分每年5～6月開花，7～8月果實(shí)開始成熟并開裂, 種子擴(kuò)散。每個(gè)植株著生1個(gè)球形花序，花葶高度可達(dá)45 cm。本研究的所有試驗(yàn)均在新疆維吾爾自治區(qū)伊犁哈薩克族自治州新源縣和巴音布勒克蒙古自治州和靜縣界的不同海拔(1 600～2 700 m)自然居群內(nèi)開展(表1)。

1.2　研究方法

1.2.1花型比例調(diào)查為了判斷居群海拔的變化對雪地報(bào)春花性狀的影響，以相似經(jīng)度分布的14個(gè)不同海拔居群為研究地點(diǎn)，其中7個(gè)居群為低海拔 (1 657～2 013 m)的森林居群，7個(gè)為高海拔(2 400～2 700 m)的草原居群(表1)。2014年，在每個(gè)居群的盛花期內(nèi)，隨機(jī)選取1 m×1 m 的10～35個(gè)樣方 (每個(gè)樣方間的距離大于5 m)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方的不同花型植株及植株總數(shù)目。每個(gè)樣方的長短花柱植株比例P=[1-(N/T)] ×100, 其中P是長花柱或短花柱植株在樣方的百分比，N是長花柱或短花柱植株數(shù)，T為樣方的植株總數(shù)。

1.2.2花部特征檢測在每個(gè)自然居群花期內(nèi)，從長短花柱各25個(gè)植株的每個(gè)花序中隨機(jī)選取1朵新鮮剛開放的花，用SF2000電子數(shù)顯卡尺 (精度為0.01 mm)觀測其花冠直徑、花冠筒長度、雄蕊長度及雌蕊長度；最后判斷不同花型花花冠口與花藥頂端之間的距離、花冠口與柱頭之間的距離、花藥與柱頭之間的距離及雌雄異位。花冠口與花藥距離=花冠筒長度-雄蕊長度；花冠口與雌蕊距離=花冠筒長度-雌蕊長度；花藥與柱頭距離=雄蕊長度-雌蕊長度。長短花柱花的雌雄異位參考Sanchez等[16]的方法來計(jì)算。花內(nèi)雌雄異位 (雌雄蕊空間位置相對對應(yīng))為R=(E-S)/(E+S)，其中E表示雄蕊長度，S表示雌蕊長度。

表1　不同調(diào)查地點(diǎn)的地理位置、海拔、小生境及面積

1.3　數(shù)據(jù)分析

本研究的所有數(shù)據(jù)通過SPSS.16統(tǒng)計(jì)軟件來分析。分析前，用Explore命令對長短花柱植株比例及花部特征有關(guān)的數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)?；ㄐ捅壤嘘P(guān)的數(shù)據(jù)選用One-way ANOVA檢驗(yàn)來進(jìn)行方差性分析。對不同居群(低海拔森林和高海拔草原)中長短花柱花的花部特征有關(guān)數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA (principal components analsis)分析來判斷花型間的分化程度。不同海拔居群長短花柱花形態(tài)特征之間的差異以及同一海拔居群 (森林或草原)內(nèi)雌雄蕊長度和雌雄蕊間距離通過Independent sample t-test 來分析。不同海拔居群長短花柱花雄蕊和雌蕊長度與其他變量間的相關(guān)性，通過Bivariate Correlations檢驗(yàn)。長短花柱花花冠口與雌蕊間距離、雌雄蕊長度間距離以及雌雄異位程度間的相關(guān)性，先用Regression里面的Curve Estimation函數(shù)對相關(guān)性分析數(shù)據(jù)的最適回歸模型進(jìn)行判斷，然后采用線性 (Linear)y=b0+b1x回歸方程進(jìn)行分析。所有曲線圖用Sigma Plot 9.0繪圖軟件繪制。本文的所有統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)用平均值 (Mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示，n表示樣本量。

2　結(jié)果與分析

2.1　生境異質(zhì)性對居群中長短花柱植株比例的影響

2種花型植株所占的比例在不同海拔居群間存在顯著差異 (表2)。其中，在低海拔森林居群中，長短花柱植株的比例間不存在顯著差異 (t=0.932,P>0.05)；但高海拔草原居群中，長花柱植株的比例顯著高于短花柱植株 (t=3.126,P<0.05)，長花柱植株的比例往往高于60%。

2.2　生境異質(zhì)性對花性狀分化程度的影響

PCA分析結(jié)果表明，長短花柱植株花的分化程度在不同海拔居群間存在顯著差異；其中長花柱花在低海拔森林居群與高海拔草原居群間差異很明顯 (圖1，表3)，但是短花柱表型的形態(tài)特征在2種植被類型間差異不明顯。

長短花柱花的第一主成分分別為49.69%和42.1%，花冠筒長度、雌蕊長度、雌雄異位程度、花冠口與雄蕊間距離及雄蕊與柱頭間距離是影響第一主成分的主要因素；而第二主成分分別為31.76%和30.08%，花冠口與雌蕊間距離、雄蕊長度及雌雄異位是影響第二主成分的主要因子(表3)。這些形態(tài)特征受到花型 (F7,3103=626.254,P<0.001)和居群海拔(F7,3103=16.807,P<0.01)及二者間交互作用 (F7,3103=5.054,P<0.05)的顯著影響。

表2　雪地報(bào)春長短花柱植株在低海拔森林居群和高海拔草原居群中的比例

CD.花冠直徑;CTL.花冠筒長度; AH.雄蕊長度; SH.雌蕊長度; H.雌雄異位; CAD.花冠口與雄蕊間距離; CSD.花冠口與雌蕊間距離;ASD.雌雄蕊間距離；下同圖1　雪地報(bào)春長短花柱花8個(gè)形態(tài)變量在低海拔森林居群和高海拔草原居群的PCA 分析CD.Corolla diameter; CTL.Corolla tube length; AH. Stamen height; SH. Stigma height; H. Herkogamy; CAD. Corolla tube-stamen distance; CSD. Corolla tube-stigma distance; ASD. Stamen-stigma distance; The same as belowFig.1　Principal component analysis (PCA) of eight morphological floral traits for L-and S-morph individuals of P. nivalis in low elevation forest and high elevation grassland populations

長短花柱花各變量在不同海拔居群間存在不同程度的差異。其中,不同生態(tài)系統(tǒng)的長花柱花花冠筒長度、雄蕊長度、雌雄蕊距離及雌雄異位間存在顯著差異，但在不同生態(tài)系統(tǒng)的短花柱花中僅花冠直徑間存在顯著差異(表4)。

圖2顯示，低海拔森林居群長短花柱花性器官長度大于草原居群，并以雌雄異位程度及雄蕊長度的變化最明顯；而花各器官間的距離中花以冠口與雄蕊間距離的動(dòng)態(tài)變化最明顯。森林居群中長、短花柱花花冠直徑間無顯著差異，但草原居群短花柱花的花冠直徑大于長花柱花；草原居群的2種表型的花冠筒長度間無顯著差異，但森林居群的短花柱花花冠筒長于長花柱花。

在森林居群中，長短花柱花間雌雄蕊距離存在一定的差異 (圖3,E)，其中長花柱和短花柱的雌雄蕊的互補(bǔ)對應(yīng)性較好 (圖3,A～D)；而在草原居群中，2種表型花間的雌雄異位及分化程度未存在顯著差異(圖3,F)，長花柱花雄蕊位置的變化較大(C,D)，長短花互補(bǔ)式雌雄異位程度較低。

表3　雪地報(bào)春長短花柱花8個(gè)形態(tài)變量在低海拔森林和高海拔草原居群(14個(gè)居群)的主成分分析

表4　雪地報(bào)春長短花柱花各變量在低海拔森林和高海拔草原居群間的獨(dú)立樣本t-檢驗(yàn)分析

圖2　雪地報(bào)春長短花柱花各變量在低海拔森林和高海拔草原居群中的差異Fig.2　Variation of each floral parameters for L-and S-morph individuals of P. nivalis in low elevation forest and high elevation grassland populations

森林居群中長花柱花的花冠口與雄蕊間距離 (r=0.953)及花冠口與雌蕊間距離 (r=0.844)與短花柱花相應(yīng)性狀之間的相關(guān)性高于二者在草原居群長短花柱花間的相關(guān)性(圖4，A、B)；不同生態(tài)系統(tǒng)的長短花柱花花冠口與雌蕊距離間存在一定程度的分化。在不同生態(tài)系統(tǒng)中，長花柱花的雌雄蕊距離和雌雄異位程度與短花柱花相應(yīng)性狀間均存在不同程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖4，C、D)；其中森林和草原居群中長短花柱花的雌雄蕊距離間存在明顯的分化現(xiàn)象。

圖3　雪地報(bào)春長短花柱花雄蕊和雌蕊位置(A～D)以及雌雄異位(E、F)在低海拔森林(A、B及E)和高海拔草原(C、D 及F)居群的分化程度Fig.3　Differentiated degree of stigma and stamen position (A-D), and herkogamy (E, F) of LS-and SS-morph individuals of P. nivalis in low elevation forest (A, B and E) and high elevation grassland (C, D and F) populations

A.花冠口與雄蕊距離; B.花冠口與雌蕊距離;C.雌雄蕊距離; D.雌雄異位圖4　森林和草原居群長短花柱花花部特征之間的相關(guān)性A. Corolla-stamen distance; B. Corolla-stigma distance; C. Stamen-stigma distance; D. Relative reciprocityFig.4　Relationship between LS-and SS-morph plant floral characteristics of P. nivalis in forest and grassland populations

3　討　論

雪地報(bào)春在不同生境的長短花柱花性狀間存在顯著差異，其中在高山居群長花柱花性狀的變化大于短花柱花，長花柱花性狀的變化是該物種花性狀分化的主要因素。在不同生態(tài)系統(tǒng)中的生物 (傳粉者、花型比例及居群密度)和非生物因素 (溫度、光照、水分及土壤)間的差異可能是導(dǎo)致花性狀分化的主要因素。植物在長期適應(yīng)不同生境中，為了保證繁殖及提高后代適合度演化出的各種各樣花性狀是被子植物花演化的基礎(chǔ)及重點(diǎn)。生境的差異或傳粉者的失去能導(dǎo)致植物花性狀的分化[9-10]。本研究結(jié)果表明，不同生態(tài)系統(tǒng)居群中長短花柱花的花冠直徑、花冠筒長度、雄蕊長度、雌雄異位程度及雌雄蕊距離等各性狀間存在顯著差異；其中在低海拔森林生態(tài)系統(tǒng)中，長短花柱花的雌雄異位程度、雌雄蕊距離、花冠口與雄蕊距離以及花冠口與雌蕊距離間存在不同程度的相關(guān)性，但以上特點(diǎn)在高海拔草原生態(tài)系統(tǒng)中的相關(guān)性較低；說明在高海拔草原生態(tài)系統(tǒng)的花性狀間不存在不對應(yīng)性，這種長短花性狀間的不對應(yīng)性導(dǎo)致花性狀的分化。海拔有關(guān)生態(tài)因子差異及植株形態(tài)特征的變異能直接影響花性狀的表型和分化程度。高海拔草原生態(tài)系統(tǒng)的低溫、光照及降雨量不僅縮短花的發(fā)育時(shí)間，而能導(dǎo)致長短花柱花性狀間的分化，這種分化破壞長短花柱花性器官間的互補(bǔ)對應(yīng)性。分布范圍較廣的植物在不同的地理環(huán)境生長過程中，形成的植株或花形態(tài)特征上存在差異[17]；其中植物在不同地理環(huán)境中受到生物和非生物因素的影響，表現(xiàn)出花性狀的分化；花部特征的分化是異質(zhì)生境中的一種不均一適應(yīng)性進(jìn)化機(jī)制[18]; 如在彎管花屬植物Chassaliacorallioides的花部特征與居群海拔間存在不同程度的相關(guān)性[19]；在毛茛狀金蓮花 (Trolliusranunculoides)中，花性狀與海拔有關(guān)，在不同海拔居群的生態(tài)因子差異對植物花生長特性的影響間可能存在顯著差異[20]。而報(bào)春花屬植物Primulaveris在不同生境的花性狀間存在明顯的分化現(xiàn)象，其中森林極端環(huán)境的生態(tài)因子限制是導(dǎo)致花分化的主要原因[21]；反而在雪地報(bào)春中，高海拔草原居群中存在一定的分化，草原居群中資源限制 (較低的光照日差及溫度)及有效長喙傳粉者的缺少可能是影響雪地報(bào)春長花柱花分化程度的兩個(gè)主要因素。

在二型花柱植物中，長短花柱花性器官間的雌雄互補(bǔ)異位程度 (對應(yīng)或不對應(yīng)性)是分化該植物類群的重點(diǎn)[22]。本研究結(jié)果表明，低海拔森林和高海拔草原居群的雪地報(bào)春長、短花柱花雌雄器官對應(yīng)性程度間存在明顯的差異，其中在森林居群長短花柱花雌雄蕊距離間存在對應(yīng)性，但在高海拔草原居群中未存在對應(yīng)性；在不同生態(tài)系統(tǒng)長、短花柱花雌雄器官互補(bǔ)程度間的差異能影響繁殖特性及居群結(jié)構(gòu)。因此，草原居群的不對應(yīng)性可能導(dǎo)致短花柱花的繁殖適合度的降低[23]；這種變化最后導(dǎo)致長短花柱花性器官間互補(bǔ)對應(yīng)性程度的變化。在極端環(huán)境中，雪地報(bào)春長花柱花雌蕊和花冠筒長度對生態(tài)因子限制的適應(yīng)性和形態(tài)特征上的變異能破壞長短花柱花雌雄蕊空間位置間的對應(yīng)性，并影響有效花粉傳遞水平和交配方式；這種花性狀間對應(yīng)關(guān)系的破壞是二型花柱植物演化的基礎(chǔ)及重點(diǎn)。

海拔有關(guān)的環(huán)境差異可能分解雪地報(bào)春長短花柱花雌雄蕊位置互補(bǔ)對應(yīng)性和花冠筒長度。居群海拔有關(guān)長花柱花花冠筒長度和雌雄蕊空間位置是該物種花性狀分化的主要因素，該物種長短花雌雄蕊位置屬于非對應(yīng)互補(bǔ)式雌雄異位。因?yàn)?，居群生境的空間差異能影響花部特征和性狀[22]，花性狀的差異能影響雌雄蕊空間位置和花冠筒長度[3]；如在P.veris居群中，生境的差異能影響長短花柱花雌雄蕊的空間位置；而在Gaertneravaginata[19]和Palicoureapadifolia[24]的雌雄蕊空間位置與花冠筒長度間存在相關(guān)性；但在P.padifolia中，雌雄蕊空間位置對花自然選擇的影響大于雌雄蕊對應(yīng)性[25]。結(jié)果表明，長短花柱花的雌雄蕊空間位置與居群海拔間存在不同程度的相關(guān)性，且短花柱花中的雌雄蕊距離能導(dǎo)致花冠筒距離的變長。因?yàn)?，隨著海拔的上升導(dǎo)致的生態(tài)因素變化 (比如, 溫度、風(fēng)速、土壤及其他因素)能影響植物花的形狀和其他生物學(xué)特性[20,26-27]。在長花柱花中，隨著海拔的上升而強(qiáng)烈降低的雌雄蕊空間位置和花冠筒長度能分解雪地報(bào)春長短花柱花間的互補(bǔ)式雌雄異位。

致謝：本文的野外觀察得到了玉素普、吐爾洪同學(xué)等的幫助; 本研究在國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31400279)、新疆維吾爾自治區(qū)高校重點(diǎn)計(jì)劃項(xiàng)目(XJEDU2016I042)及喀什大學(xué)高層次人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目(GCCZK-004)的資助下完成。在此一并致謝。

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