滲透脅迫下紫花苜蓿生長(zhǎng)及ABA受體基因的表達(dá)

薛澤民，薛　琪，高景慧

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西楊凌　712100)

水分控制植物生長(zhǎng)發(fā)育及其形態(tài)形成，影響植物地上與地下的協(xié)同生長(zhǎng)及其生理反應(yīng)，參與作物生物量的積累[1]。作為草食家畜主要的蛋白飼料，紫花苜蓿(Medicagosativa)產(chǎn)量的提升是當(dāng)前中國(guó)苜蓿育種的熱點(diǎn)[2]。佟長(zhǎng)福等[3]研究苜蓿葉水勢(shì)、蒸騰速率在不同灌溉水平下的日變化規(guī)律及其與土壤含水率和氣象因素之間的關(guān)系，建立葉水勢(shì)和蒸騰速率與氣象因素間的定量關(guān)系式。劉玉華等[4]研究旱作條件下紫花苜蓿光合蒸騰日變化與環(huán)境因子之間的關(guān)系，認(rèn)為對(duì)光合蒸騰特性起主要決定作用的因子是光和有效輻射，主要限制因子是大氣溫度。

在干旱條件下，胞間CO2濃度發(fā)生變化，使細(xì)胞氣孔大小改變，降低蒸騰作用的水分散失，造成光合作用變化而影響地上和地下部分生長(zhǎng)，在中、重度干旱時(shí)，會(huì)造成作物急速減產(chǎn)甚至死亡[5-6]。氣孔影響苜蓿蒸騰作用，對(duì)其抗旱能力有顯著的調(diào)節(jié)作用[7]。脫落酸ABA(Abscisic acid)調(diào)節(jié)植物氣孔的關(guān)閉，參與植物逆境相關(guān)的各種生理生化過程[8]。2009年擬南芥(Arabidopsis)ABA受體(Receptor)的發(fā)現(xiàn)和分子功能的驗(yàn)證，為ABA信號(hào)通路的逆境研究提供理論基礎(chǔ)[9]。ABA受體復(fù)合體ABA/PYL/PP2C引起氣孔關(guān)閉，調(diào)控ABA信號(hào)通路，影響植物的抗旱能力[10]。pRD29A:PYL9具有極強(qiáng)的抗旱能力和快速感受水分脅迫的能力[11]。ABA受體PYL8和PYL9分別互作MYB77和MYB44，調(diào)控植物缺水時(shí)的向水性[12]，在水稻中過表達(dá)PYL5則能夠增強(qiáng)其抗旱能力[13]。目前，苜蓿ABA抗逆的研究多集中于生理方面，而有關(guān)ABA受體與滲透脅迫間關(guān)系的研究則鮮有報(bào)道[14]。

本試驗(yàn)以不同品種紫花苜蓿為研究材料，對(duì)其滲透脅迫下生長(zhǎng)及生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，研究滲透脅迫下苜蓿ABA受體基因的表達(dá)情況，以期為今后苜蓿ABA受體在干旱逆境中的應(yīng)用及抗逆育種提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

1.1　試驗(yàn)材料

紫花苜蓿品種：‘三得利’(Sanditi)、‘賽迪5’(Sardi 5)由百綠國(guó)際草業(yè)公司引進(jìn)，‘新牧2’(Xinmu 2)由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)工程學(xué)院育成，購(gòu)自楊凌金道種子公司?！甒L656’‘WL168’‘WL903’‘WL712’‘WL343’為美國(guó)進(jìn)口品種，購(gòu)自北京正道公司。

1.2　試驗(yàn)方法

1.2.1幼苗培養(yǎng)試驗(yàn)于2016年11月在西北農(nóng)林科技大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。挑選整齊一致完整的紫花苜蓿種子，用φ=5% NaClO進(jìn)行種子消毒，浸泡30 min，期間每隔10 min攪拌1次，最后用蒸餾水沖洗3～4次，并用吸水紙吸干殘留水分。在121 ℃下對(duì)培養(yǎng)皿進(jìn)行高壓滅菌，持續(xù)40 min。將消毒種子均勻地?cái)[在墊有濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿50粒種子，于(25±1)℃、1 500 lx(12 h/d)的光培養(yǎng)箱中萌發(fā)。待2片子葉完全展開時(shí)選擇健康、生長(zhǎng)一致的幼苗進(jìn)行移栽，1/4 MS營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)。幼苗第3片真葉完全展開時(shí)對(duì)幼苗進(jìn)行處理，每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，處理時(shí)間分為3、5、7 d。處理為對(duì)照(CK)：1/2 MS營(yíng)養(yǎng)液；脅迫(TM)：1/2 MS營(yíng)養(yǎng)液+150 g/L PEG-6000。

1.2.2幼苗指標(biāo)測(cè)定及方法幼苗處理3、5、7 d后測(cè)定以下指標(biāo)。根長(zhǎng)和苗長(zhǎng)：用根系掃描儀掃描植株，再利用winRHNZOR分析軟件進(jìn)行測(cè)定，每處理測(cè)定5株，取均值；相對(duì)含水量(RWC)：采用烘干法測(cè)定[15]，分別測(cè)定其鮮質(zhì)量(FW)，飽和鮮質(zhì)量(SFW)，干質(zhì)量(DW)，其中，RWC=(FW-DW)/(SFW-DW)；鮮干比(FW/DW)；脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)：采用酸性茚三酮法測(cè)定[16]。

1.2.3ABA受體基因的表達(dá)測(cè)定苜蓿幼苗總RNA提取采用Trizol法。cDNA采用Takara反轉(zhuǎn)錄試劑盒合成。反應(yīng)條件：65 ℃ 5 min，42 ℃ 60 min，95 ℃ 5 min。Real-time PCR內(nèi)參基因?yàn)锳CTINα，反應(yīng)程序：95 ℃ 1 min；95 ℃ 30 s，60 ℃ 30 s，72 ℃ 1 min，35個(gè)循環(huán)。ABA受體基因的PCR反應(yīng)程序與內(nèi)參基因相似。所用引物由楊凌保新公司合成，引物序列見表1。

1.3　數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007整理，數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，采用PASW statistics18進(jìn)行差異顯著性分析。

表1　基因和引物序列Table 1　Genes and sequences of primers

2　結(jié)果與分析

2.1　150 g/L PEG處理對(duì)紫花苜蓿幼苗生長(zhǎng)的影響

2.1.1紫花苜蓿幼苗的地下生長(zhǎng)由圖1可知，與CK相比，干旱脅迫下不同品種第5、7天的根長(zhǎng)都呈下降趨勢(shì)。其中，下降最大是‘三得利’，分別下降16.09%和15.88%(P<0.05)；下降最小是‘WL168’，分別下降1.23%和10.58%(P<0.05)。不同品種CK幼苗根長(zhǎng)第7天比第3、5天增加。其中，增加最大的是‘WL168’，分別增加15.12%和12.52%(P<0.05)；增加最小是‘三得利’，分別增加9.18%和1.33%(P<0.05)。不同品種TM幼苗根長(zhǎng)變化差異不顯著。表明干旱脅迫可以顯著抑制苜蓿的地下生長(zhǎng)。

2.1.2紫花苜蓿幼苗的地上生長(zhǎng)由圖2可知，與CK相比，干旱脅迫下第5、7天不同品種苗長(zhǎng)都呈下降趨勢(shì)。其中，下降最大是‘三得利’，分別下降23.22%和23.71%(P<0.05)；下降最小是‘WL168’，分別下降10.48%和18.06%(P<0.05)。不同品種CK苗長(zhǎng)第7天比第3、5天增加。其中，增加最大是‘WL168’，分別增加20.18%和11.33%(P<0.05)；增加最小是‘三得利’，分別增加11.49%和4.30%(P<0.05)。不同品種TM苗長(zhǎng)變化差異不顯著。表明干旱脅迫可以顯著抑制苜蓿幼苗地上部分的生長(zhǎng)。

“*”表示差異顯著(P<0.05)，下圖同　“*”Significant difference in the same bar(P<0.05).The same below

圖2　150 g/L PEG處理下紫花苜蓿幼苗植株的生長(zhǎng)Fig.2　Stem length of alfalfa under 150 g/L PEG stress

2.1.3紫花苜蓿鮮干質(zhì)量比植物的鮮干質(zhì)量比反映干物質(zhì)積累程度。由圖3可知，干旱脅迫下第5、7天不同品種鮮干比顯著低于CK。其中，降低最大是‘三得利’，較對(duì)照分別下降36.41%和37.81%(P<0.05)；降低最小是‘WL168’，分別下降18.71%和24.51%(P<0.05)。不同品種TM幼苗鮮干比第7天比第3、5天下降，下降最多是‘WL168’，分別下降27.03%和10.60%(P<0.05)；下降最小的是‘三得利’，分別下降17.58%和5.45%(P<0.05)。不同品種CK幼苗鮮干比變化差異不顯著。表明干旱脅迫下，植物可能通過降低鮮干比來儲(chǔ)存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，度過干旱時(shí)期。

2.1.4紫花苜蓿葉片相對(duì)含水量由圖4可知，與CK相比，干旱脅迫下第5、7天不同品種葉片相對(duì)含水量都呈下降趨勢(shì)。其中，下降最大是‘三得利’，分別下降15.01%和16.71%(P<0.05)；下降最小是‘WL168’，分別下降7.66% 和13.31%(P<0.05)。不同品種CK幼苗相對(duì)含水量變化差異不顯著。不同品種TM幼苗相對(duì)含水量第7天比第3、5天顯著降低，下降最多是‘WL168’，分別降低11.56%和6.95%(P<0.05)；下降最小是‘三得利’，分別降低8.47%和2.75%(P<0.05)。表明干旱脅迫下，苜蓿通過降低體內(nèi)水分含量來降低蒸騰，對(duì)苜蓿抵抗干旱有重要作用。

圖3　150 g/L PEG處理下紫花苜蓿幼苗鮮干比Fig.3　Fresh-dry ratio of alfalfa under 150 g/L PEG stress

圖4　150 g/L PEG處理對(duì)紫花苜蓿幼苗相對(duì)含水量Fig.4　Relative water content of alfalfa under 150 g/L PEG stress

2.1.5紫花苜蓿幼苗脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)由圖5可知，與CK相比，干旱脅迫下第5、7天不同品種脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)都呈上升趨勢(shì)。其中，增加最大是‘WL168’，分別增加24.47% 和39.04%(P<0.05)；增加最小是‘三得利’，分別增加15.39%和21.24%(P<0.05)。不同品種CK幼苗間脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化差異不顯著。不同品種TM幼苗第7天比第3、5天顯著增加，增加最大的是‘WL168’，分別增加27.45%和12.02%(P<0.05)。增加最小是‘三得利’，分別增加19.55%和9.60%(P<0.05)。表明干旱脅迫下，苜蓿能夠通過增加體內(nèi)脯氨酸來調(diào)節(jié)體內(nèi)代謝，應(yīng)對(duì)外界脅迫。

圖5　150 g/L PEG處理下紫花苜蓿幼苗脯氨酸的質(zhì)量分?jǐn)?shù)Fig.5　Proline mass fraction of alfalfa under 150 g/L PEG stress

通過以上研究，發(fā)現(xiàn)抗干旱脅迫最強(qiáng)是‘WL168’，干旱脅迫對(duì)其根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、鮮干比和相對(duì)含水量的影響最小，其脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，抗旱性最強(qiáng)?？购敌宰钊跏恰美８髌贩N抗旱性強(qiáng)弱為：‘WL168’>‘新牧2’>‘WL712’>‘賽迪5’>‘WL343’>‘WL656’>‘WL903’>‘三得利’。

2.2　ABA受體基因表達(dá)

蒺藜苜蓿為豆科模式植物，含有ABA受體9種，如圖6所示，檢測(cè)PEG干旱脅迫處理下，抗旱苜蓿品種‘WL168’幼苗ABA受體基因( Medtr1g016480、 Medtr1g028380、 Medtr3g071740、 Medtr3g090980、 Medtr4g014460、 Medtr5g030500、 Medtr5g083270、 Medtr7g070050和 Medtr8g027805)在根莖葉中的相對(duì)表達(dá)量。根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，本試驗(yàn)中對(duì)照組目的基因的相對(duì)表達(dá)量為1。結(jié)果顯示：苜蓿品種‘WL168’的9個(gè)ABA受體基因在干旱條件下， Medtr1g016480和 Medtr5g083270的相對(duì)表達(dá)量顯著高于其他基因，二者在根莖葉中表達(dá)量分別為6.10、1.79、3.04和6.51、1.67、1.89，與CK相比分別提高510.3%、79.1%、204.3%和551.2%、67.4%、89.5%；其表達(dá)量強(qiáng)弱為：根>葉>莖。說明干旱脅迫下ABA受體基因調(diào)控苜蓿幼苗產(chǎn)生ABA主要作用在根和葉中，根首先感受到環(huán)境變化產(chǎn)生ABA信號(hào)，莖起到傳輸作用，ABA信號(hào)在葉中積累。表明在滲透脅迫下，苜蓿通過 Medtr1g016480和 Medtr5g083270表達(dá)量的提高來調(diào)節(jié)體內(nèi)生理和生長(zhǎng)變化，從而度過干旱逆境。

圖6　150 g/L PEG處理下紫花苜蓿幼苗ABA受體基因表達(dá)Fig.6　Expression of ABA receptor gene of alfalfa under 150 g/L PEG stress

3　討 論

滲透脅迫對(duì)植物生理以及生長(zhǎng)的影響非常復(fù)雜，研究植物在滲透逆境下的生理反應(yīng)，有助于更好地理解植物生長(zhǎng)與環(huán)境脅迫之間的相互關(guān)系，也對(duì)研究植物生理性狀有重要意義。植物的抗旱性是植物長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境形成的一種抗旱機(jī)制，是對(duì)干旱環(huán)境的抵抗能力，是多重因素相互作用形成的綜合性狀?？购敌栽诒举|(zhì)上都與外界環(huán)境的每個(gè)因子存在一定聯(lián)系[17-19]。幼苗期是植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要階段，這一時(shí)期，植物對(duì)外界水分條件比較敏感，水分脅迫不僅對(duì)植物幼苗的生存有一定威脅，還對(duì)后期植物的生長(zhǎng)發(fā)育造成影響，使植物地上和地下生長(zhǎng)受到抑制。王珊等[20]認(rèn)為干旱脅迫下桔梗地上部分和地下部分干質(zhì)量下降，抑制生物量的積累；周雪潔等[21]對(duì)干旱脅迫下甘草幼苗生理特性的研究發(fā)現(xiàn)其相對(duì)含水量在脅迫3 d后顯著減少；劉繼明等[22]認(rèn)為干旱條件下小蓬竹幼苗體內(nèi)脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)升高，且隨干旱條件的加劇，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)持續(xù)積累。本試驗(yàn)結(jié)果也表明150 g/L PEG-6000滲透脅迫下不同品種紫花苜蓿地下部分根的生長(zhǎng)受到顯著抑制，并且隨著脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，植物也對(duì)滲透脅迫產(chǎn)生響應(yīng)，苜蓿的地上部分生長(zhǎng)也受到抑制，使其苗長(zhǎng)縮短，鮮干比下降，相對(duì)含水量顯著降低；但其葉片中脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著升高，提高苜蓿對(duì)干旱的抵抗能力。‘WL168’在滲透脅迫下根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)、鮮干比和相對(duì)含水量變化最小，脯氨酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加最大，為最抗旱品種。

ABA是植物體內(nèi)一種重要激素，它對(duì)植物抵抗逆境脅迫有重要作用。大量研究表明，當(dāng)植物受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)迅速積累大量ABA。逆境脅迫能夠增加葉綠體膜對(duì)ABA的通透性，并使根系快速合成ABA運(yùn)輸至葉片[23-25]。ABA能夠調(diào)節(jié)氣孔開閉，減少蒸騰失水從而緩解干旱，同時(shí)它還能引起相關(guān)基因表達(dá)，這對(duì)植物抵抗逆境起關(guān)鍵作用[26]。本試驗(yàn)通過檢測(cè)干旱脅迫下9種受體基因的表達(dá)，發(fā)現(xiàn) Medtr1g016480和 Medtr5g083270的表達(dá)量顯著高于其他基因，表明 Medtr1g016480和 Medtr5g083270在ABA調(diào)控系統(tǒng)中起重要作用，苜蓿通過 Medtr1g016480和 Medtr5g083270的表達(dá)來調(diào)控植物抵抗外界環(huán)境脅迫。滲透脅迫下，植物根系最先對(duì)干旱脅迫作出響應(yīng)，主要通過生長(zhǎng)抑制、滲透調(diào)節(jié)、膜結(jié)構(gòu)與功能改變及活性氧等次生代謝物的合成來調(diào)節(jié)[27-28]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明，滲透脅迫下9種ABA受體基因在體內(nèi)表達(dá)順序?yàn)楦?葉>莖。說明在干旱條件下，植物先在根中產(chǎn)生ABA信號(hào)，通過莖的運(yùn)輸，最后在葉中積累。

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