生態(tài)學整體論與還原論綜合策略研究

王 翠 平

(鄭州大學 馬克思主義學院，河南 鄭州 450001)

21世紀以來，生態(tài)學得到了公眾的廣泛關注，被認為能夠為解決當前的環(huán)境問題提供理論指導。但事實上，該學科本身尚沒有形成統(tǒng)一的范式，其內(nèi)部還存有大量的爭論。其中，生態(tài)學究竟應采取整體論還是還原論是重要爭論之一。與其他學科相比較，生態(tài)學對象尺度較大，相應地其研究尺度也較為宏觀。對于這樣的一門學科，奧德姆(E.P.Odum)等人認為應該采取一種整體論的研究立場，但是舒納(Thomas W.Schoener)等人則主張還原論的研究立場。

自20世紀80年代以來，生態(tài)學整體論和還原論的爭論便一直持續(xù)不絕。國際著名的生態(tài)學類期刊Okios還開辟爭論，對此主題進行討論。例如，作為生態(tài)學整體論者代表，奧德姆認為，生態(tài)系統(tǒng)是一個功能整體，并主張從系統(tǒng)的各組成部分間的能量流動關系入手研究生態(tài)系統(tǒng)。但這實際上是一種典型的還原論研究立場，即其在本體論和方法論層面所采取的立場并不一致。因此，奧德姆被稱為是“潛還原論者”[1]。盡管生態(tài)學整體論和還原論爭論依舊存在，但是實際研究表明，這兩種研究立場并非不可調(diào)和，二者的爭論更多因為“整體論”和“還原論”概念含混所致。隨著學科的發(fā)展，實際的生態(tài)學研究也反映出整體論和還原論的綜合趨勢。

在這樣的背景之下，澄清生態(tài)學整體論和還原論的含義，考察其綜合的可能性，不僅將豐富科學哲學的研究內(nèi)容，而且將為生態(tài)學實際研究提供方法論層面的指導。

一、何為“生態(tài)學整體論”及“生態(tài)學還原論”

自20世紀20年代起，受到馬赫等經(jīng)驗主義者的影響，以紐拉特為代表的物理主義主張通過物理語言實現(xiàn)“科學的統(tǒng)一”，即將所有學科還原為物理學。到20世紀50年代，奎因?qū)壿嫿?jīng)驗主義教條之一“還原論”進行批判，提出整體論的語義觀，并主張采取一種自然化的認識立場來解釋世界，而非統(tǒng)一化的學科表述方式。1972年，內(nèi)格爾不僅認同“科學統(tǒng)一”的還原目標，并對理論還原，即一個初級學科理論如何還原為另一次級學科理論作了詳盡的闡述。他的理論還原模型受到反還原論者的批判，并引發(fā)生物學哲學等領域的熱烈討論。其中，阿亞拉認為，整體論和還原論均存在多重含義。那么，生態(tài)學整體論者所主張的是何種意義上的整體論呢？還原論者所主張的是何種意義上的還原論呢？生態(tài)學整體論與還原論均具有多重含義，根據(jù)爭論主題的不同，其爭論的內(nèi)容及焦點亦不同。

(一)本體論的分歧：屬性同一問題

生態(tài)學界對于群落構成有兩種不同的觀點：機體論學派和個體論學派[2]156。以克萊門茨為代表的機體論學派認為，群落類似于一個有機體，是客觀存在的實體，其演替過程類似于有機體的發(fā)育過程。機體論學派還認為，群落具有明顯的邊界，其通常呈間斷分布的狀態(tài)。格里森反對將群落比擬為有機體的機體論，并認為，群落只是研究者人為確定的一組物種的集合，這種集合并沒有明顯的邊界，并呈現(xiàn)連續(xù)分布的狀態(tài)。

在本體論層面上，機體論學派持整體論的觀點，認為群落具有類似有機體的屬性，且作為一個功能整體，這些屬性無法通過種群得以解釋。個體論學派持還原論的主張，反對將群落比擬為有機體，認為群落不具有機體遺傳、死亡等生命屬性。兩者相比較，機體論學派和個體論學派均認同“種群構成群落”的這一物質(zhì)構成關系，但是對“種群如何構成群落”的這一物質(zhì)構成形式存在爭議：前者認為，群落并非種群的簡單集合，群落的屬性不可還原為種群屬性；后者認為，群落是種群的時空集合，群落屬性可以通過種群得以解釋。因此，生態(tài)學實際爭論表明整體論和還原論的根本分歧在對屬性同一性，而非物質(zhì)同一性的回答。生態(tài)系統(tǒng)、群落、種群等生態(tài)學單位的屬性能否被較低層次屬性所解釋是區(qū)分整體論和還原論的標準。兩者不存在物質(zhì)構成同一性的分歧，即整體論和還原論均認同種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)間的物質(zhì)構成層級關系。

(二)認識論的兩類立場：上向溯因與下向溯因

對群落結構形成的認識，路伊金(R.C.Looijen)認為有兩種策略：一種是整體論的認識策略，另一種是還原論的認識策略，應該將兩種策略相互結合以促進解釋[3]21。前者為通過種群與有機體環(huán)境的相互作用如競爭、捕食等來解釋群落形成；后者為通過種群與無機環(huán)境如溫度、氣候等的相互作用來解釋群落形成。根據(jù)路伊金的觀點，前者涉及“生物要素”，體現(xiàn)的是整體論策略；后者涉及“非生物要素”，體現(xiàn)的是還原論策略；應通過對兩種相互作用的研究來綜合解釋群落的形成。那么，這就導致一些問題的產(chǎn)生：為什么通過研究物種或種群間相互作用來解釋群落形成是整體論立場？為什么通過研究物種和無機環(huán)境相互作用解釋群落形成是還原論立場？在種群數(shù)量問題上，路伊金也是作出了這樣的一種預設。生態(tài)學中，種群的數(shù)量受到各種因素的綜合影響，這既包含生物因素如種群間的競爭、寄生、捕食等相互作用，也包含非生物因素如氣候等物理環(huán)境的影響，以柏登海默(Bodenheimer)為代表的氣候?qū)W派強調(diào)不良氣候?qū)ΨN群密度的影響，以尼克爾森(Nicholson)、皮特爾卡(Pitelka)為代表的生物學派強調(diào)物種間的各種相互作用對種群密度的影響。路伊金認為，生物學派通過物種間相互作用來解釋種群數(shù)量屬于一種整體論的認識策略，氣候?qū)W派則是屬于還原論的認識策略。

根據(jù)所涉及的生物要素或非生物要素來區(qū)分整體論和還原論的立場顯然是不妥的，并不能說涉及非生物要素的就是認識論的還原論立場，而涉及生物要素的就是認識的整體論立場。無論其中的“部分”是指涉及生物要素，還是非生物要素都是部分對整體的解釋，因而都是還原論的體現(xiàn)。生物學派強調(diào)物種間的相互作用對群落形成的解釋作用，其中涉及的生物要素種群是群落的一個組成部分，因此是一種上向解釋，其體現(xiàn)的是還原論立場。也就是說，群落形成這一研究主題認識論層面的確包含了兩種策略，整體論策略和還原論策略。但是，對這兩種策略的界定是以“下向解釋”或“上向解釋”為標準，而非“生物要素”還是“非生物要素”為標準。

由于生態(tài)學現(xiàn)象背后的因果關聯(lián)并非是單維度的“上向”或“下向”，而是多維度的復雜因果網(wǎng)絡：一因多果、一果多因、多因多果、因果循環(huán)、多級因果關聯(lián)等。在這種情況下，充分的解釋必然依賴整體論和還原論的綜合進路。根據(jù)不同的研究情境，整體論和還原論的綜合樣態(tài)也存在差異。對簡單系統(tǒng)而言，物種多樣性低，一個或少數(shù)物種就可以引起較大影響，其系統(tǒng)分析所呈現(xiàn)的還原論色彩更明顯。對復雜系統(tǒng)而言，自下而上和自上而下的驅(qū)動力都在發(fā)揮作用，其系統(tǒng)分析總體更多呈現(xiàn)整體論色彩。

(三)方法論層面：綜合還是分析

個體論學派的觀點包含兩個基本點：構成群落的種群獨立性和植物群落的連續(xù)性。個體論學派關于物種獨立性和植物群落連續(xù)性的觀點得到了拉曼斯基(R.G.Ramensky)和惠特克(R.H.Whittaker)等人的研究支持[4]55。拉曼斯基提出植被連續(xù)體學說，此學說認為，群落是各個種群重疊分布而形成的連續(xù)體。群落連續(xù)體學說認為，群落的結構并非均勻單一的，群落與群落之間不存在明顯的邊界，而是呈現(xiàn)一種連續(xù)分布的狀態(tài)。從時間結構上而言，群落演替的各個階段之間也呈連續(xù)變化的狀態(tài)?；萏乜送ㄟ^梯度分析等方法也證明了群落并非一個具有明顯邊界的實體。梯度分析方法是將某區(qū)域內(nèi)群落的物種組成情況和環(huán)境梯度聯(lián)系起來的一種研究方法。具體而言，以植物物種的相對密度作為物種組成情況的主要指標，同時測定各個地點的海拔和干濕度作為表征環(huán)境梯度的兩個指標。根據(jù)兩方面的指標最終尋找環(huán)境要素的變化與群落物種組成變化之間的關系。通過這種方法，惠特克證實了植被連續(xù)體學說，并確立了群落演替頂級學說。惠特克提出的頂級學說也認為，群落在時間和空間上都是連續(xù)存在的，不存在明顯的邊界。從方法論層面而言，個體論觀點采用梯度分析和排序的方法來進行研究，兩種方法均很好地體現(xiàn)了群落分布的連續(xù)性。可以說，“植被連續(xù)體學說”為個體論學派提供了關于群落連續(xù)性的直接證據(jù)。

分析其方法論立場，可以發(fā)現(xiàn)，該研究通過物種密度、環(huán)境要素，例如海拔、濕度等，作為群落結構的衡量指標，其不僅體現(xiàn)了還原的認識策略，而且采取了一種還原的方法論立場。這是兩種不同立場，前者強調(diào)對群落認識下向溯因，后者強調(diào)采取分析的研究方法。與之相對地，生態(tài)學研究也可能既呈現(xiàn)出上向溯因，同時又采取一種綜合的整體論方法論立場等。

就方法論而言，整體論往往意味著“綜合”，還原論則意指“分析”。例如，傳統(tǒng)的生態(tài)學研究中，生態(tài)學家更主要采取一些經(jīng)驗性方法，例如博物學等方法。這些方法重視研究者對自然界各種現(xiàn)象的觀察和經(jīng)驗描述。隨著生態(tài)學的學科發(fā)展，越來越多的實驗方法被融合進來，其中有許多方法來源于其他學科。例如，物種生態(tài)學的發(fā)展和生態(tài)學、生理學、基因工程等學科研究方法的融合緊密相關，這些方法結合起來有力地推動了該學科的向前發(fā)展。同時，生物遙測等技術在種群生態(tài)學中被運用，通過這種技術，研究人員可以實現(xiàn)對自然條件下種群活動的監(jiān)控研究。這些研究方法有些體現(xiàn)了還原論思想，有些體現(xiàn)了整體論思想。例如，研究者通過網(wǎng)絡來分析食物網(wǎng)，這是生態(tài)學研究近年來的一個新的研究熱點。網(wǎng)絡分析涉及系統(tǒng)內(nèi)部各個組件的相互作用，該方法主要應用在傳染性疾病在人和動物間的傳播，互聯(lián)網(wǎng)的結構及食物網(wǎng)的結構等方面的研究。以上是對生態(tài)學整體論和還原論不同立場的初步考察，下面結合生態(tài)學實際研究進行分析。

二、“集合種群”的綜合研究立場

對于生態(tài)學整體論和還原論的不同立場，一方面生態(tài)學界的確存在相關爭論，但是另一方面也有許多生態(tài)學家認為應該采取整體論和還原論綜合的立場。例如，費布爾曼(Feibleman)主張，認識論層面可以采取兩種策略：根據(jù)較高層次了解研究對象的目的或功能，根據(jù)較低層次對系統(tǒng)的變化進行內(nèi)在機制的解釋[5]。前者是整體論的認識策略，后者是還原論的認識策略。貝甘迪也提出，對復雜行為的研究可能涉及三個層次：通過較低層次來了解系統(tǒng)內(nèi)在的機制，通過較高層次來了解外在的環(huán)境，如時間、空間及各種環(huán)境要素，以及通過本層次來了解研究對象對以上兩個層次的影響和反饋。這些立場都反映了整體論和還原論對生態(tài)學現(xiàn)象的說明具有內(nèi)在一致性。

(一)不同“版本”的綜合

就具體生態(tài)學問題而言，里狄克(William Z.Lidicker)等人從動物生態(tài)學的角度認為，生態(tài)學研究需要還原論和整體論的綜合運用[6]。路伊金認為，從綜合本體論、認識論和方法論的角度出發(fā)，整體論和還原論的綜合可能有多種不同的形式。例如，激進的還原論是指本體論還原+認識論還原+方法論還原的綜合。實際研究中，更多的是一種弱化狀態(tài)，例如本體論整體論、認識論還原論和方法論多元論的綜合。他通過兩個例子來對這種綜合作出進一步解讀：生物學領域中將血紅蛋白的波爾效應和別構效應還原為化學鍵等理論，生態(tài)學領域中將Lotka-Volterra競爭理論還原為生態(tài)位(niche)理論[3]102?？梢钥闯觯芬两鹗菍⒓みM的還原論、激進的整體論作為一個連續(xù)譜系上的兩個端點：從激進的還原論→溫和的還原論→溫和的整體論→激進的整體論，而實際的生態(tài)學研究往往處于該連續(xù)譜系的某點。生態(tài)學整體論和還原論分別具有不同的功能和效用，對實際研究也發(fā)揮不同的指導作用。

(二)集合種群的案例分析

那么，實際的生態(tài)學研究中體現(xiàn)出了哪些整體論-還原論的綜合樣態(tài)呢？下面以集合種群(Metapopulation)為例來分析其整體論和還原論的綜合立場。從層次論的角度看，集合種群是介于種群和群落之間的一個生態(tài)學單元。集合種群是某一區(qū)域內(nèi)各生境斑塊內(nèi)種群集合而成的生態(tài)學單元，因此可以認為集合種群是一個種群的種群。

集合種群和種群、群落均不同。種群是指某時期占有一定空間的同種生物個體的集合。群落目前通常被認為是相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。也有生態(tài)學家認為，群落是具有一定結構功能的生態(tài)實體。與種群相比較，集合種群是源于生態(tài)學家對生境變化造成的種群動態(tài)變化的關注，因此集合種群也被稱為異質(zhì)種群或復合種群，是指局域種群通過個體的遷移而連接在一起的區(qū)域種群。與群落相比較，群落更強調(diào)內(nèi)部各物種間由于競爭、捕食等相互作用而形成的結構，而集合種群更關注物種內(nèi)部發(fā)生的物種侵占、滅絕或者出生、死亡等所形成的動態(tài)變化過程。

人們通常認為，動物總生活在最有利于其生存的環(huán)境中，而總是能避開不適宜生存的環(huán)境。實際上，這僅僅是一種假設，通過集合種群的相關模型可以否定這一點。對集合種群的研究主要采取建模方法，目前比較典型的是Levins集合種群和源—匯集合種群兩個模型，通過這兩個模型可以推翻之前的最優(yōu)生境的假設。1971年，列文斯(Levins)通過建立模型的方法研究了集合種群的問題，這一模型關注種群斑塊間通過繁殖和滅絕所形成的動態(tài)關系。它通過圖形描述了集合種群的侵占率和滅絕率隨斑塊占有率的變化規(guī)律[7]32。研究指出，部分未被侵占的斑塊也是適宜種群的最佳生境，即種群所未到達的生境也可能非常適合其生存繁殖，這和人們關于動物總能避開不利于其生存的生境的預設是不一致的。這一觀點后來被一些實驗所驗證。例如，鮑伊考特(Boycott)通過10年時間所做的池塘中蝸牛種群的動態(tài)研究[8]，馬歇爾(Barry Marshall)在傳染病學方面所進行的實驗等，均表明種群對生境的選擇并非趨利避害那樣簡單[9]。源—匯集合種群模型關注種群的異質(zhì)性對生境的影響，其中種群的異質(zhì)性往往以種群出生率或死亡率來表征。通過源—匯集合種群模型，也可以發(fā)現(xiàn)物種的生存環(huán)境未必是最佳生境。

列文斯將集合種群動態(tài)過程用兩個參量來表征：局域種群的滅絕率和侵占率。源—匯集合種群模型中，物種遷移所帶來的生境的變化過程也通過兩個參量得以表征：種群出生率和死亡率。集合種群生態(tài)學的研究表明，生境斑塊中局域種群的侵占率越高，相對而言其滅絕率就越低。當時生境斑塊之間如果空間隔離的距離過大，物種從源生境侵占空白斑塊的概率將下降，從而導致這一局域物種持續(xù)縮短的時間，滅絕率上升。這種生境片段化將導致局域物種滅絕率的上升。

分析以上集合種群的研究可以看出，生態(tài)學研究所涉及問題往往呈現(xiàn)了整體論和還原論的一種綜合立場。集合種群強調(diào)其“集合”的特性，并不關注此類種群所突現(xiàn)的性質(zhì)。本體論上，集合種群的概念體現(xiàn)了還原論的立場。在對集合種群變化的研究方面，其被還原為個別的參量，如侵占率或滅絕率，出生率或死亡率等，這是一種自下而上的認識策略，同樣屬于還原論立場。在具體方法方面，主要采取建立模型的研究方法，通過構建參量之間的變化關系，來對集合種群的動態(tài)過程進行表征。這種方法不僅將集合種群的變化還原為某兩個或幾個變量，采取了一種還原論的立場，同時也采取建模的方式，對變量間的關系進行模擬和預測，體現(xiàn)了整體論思想。因此，根據(jù)不同的問題情境，對同一主題的研究可能呈現(xiàn)出整體論和還原論綜合的立場。這種綜合的策略不僅因為生態(tài)世界內(nèi)在的多重因果關聯(lián)，同時也受到當前實驗技術等的影響，并更具體地呈現(xiàn)在當前生態(tài)學方法論的演變趨勢中。

三、生態(tài)學模型：綜合的視角

自1840年海克爾提出“生態(tài)學”一詞開始，這一學科便不斷經(jīng)歷著方法論上的變革。早期的生態(tài)學家更主張采取博物學等方法，對自然界各物種、種群間的關系進行經(jīng)驗性的描摹。自20世紀50年代以來，生態(tài)學的研究方法也逐漸采取了數(shù)學等方式對生物和環(huán)境的關系進行定量說明。其中，生態(tài)學模型成為最主要的生態(tài)學研究方法之一，這一方法也典型地綜合體現(xiàn)了整體論和還原論兩種思想。下面對此進行分析。

(一)生態(tài)模型的解釋力

對于群落的動態(tài)變化，有平衡說和非平衡說兩種不同觀點。其中，平衡說認為，群落形成的研究可以通過種間競爭關系的研究來進行解釋，并采取建立模型的方法模擬種間關系，借此對群落形成進行預測。對于種間競爭關系，最經(jīng)典的理論或模型是Lotka-Volterra競爭模型。這一模型是對處于競爭關系的兩個種群關系的一種描述。隨后，麥克阿瑟(MacArthur)和威爾遜(Wilson)將平衡說進一步發(fā)展，認為島嶼面積和距離成為影響其物種數(shù)量的兩大要素，并進一步提出物種—面積效應模型。這一島嶼的物種—面積等關系獲得了許多經(jīng)驗證據(jù)的支持。

物種—面積效應模型雖然無法了解群落形成的內(nèi)在機制，不能對群落形成進行解釋，但是卻能夠?qū)u嶼面積、距離與物種數(shù)量間的關系作出描述和預測，其具有較為明顯的整體論色彩。同時，由于這一模型將種間競爭關系通過物種、面積兩個要素來表征，其忽略了物種入侵、滅絕和環(huán)境等其他要素的影響。因此，這一模型的相關研究采取了一種綜合的研究策略，既呈現(xiàn)了整體論思想，又富有還原論色彩。

對生態(tài)學家而言，雖然通過分析的還原方法可以實現(xiàn)對變化細節(jié)的解釋，但是通過綜合的整體論方法可以明確各種功能關系，從而對系統(tǒng)的行為進行一定的預測。生態(tài)學不僅重視系統(tǒng)各要素的作用機制，也重視各研究對象的結構、功能及演變過程。例如，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學的研究重視物質(zhì)循環(huán)和能量流動等功能過程，景觀生態(tài)學關注景觀中各生態(tài)系統(tǒng)之間的能流、物流、物種流等景觀功能或景觀過程。建立模型可以表征結構、功能和過程之間的相互關系，也是預測系統(tǒng)變化和行為的有效工具。例如，生物保護中對集合種群模型的運用，捕撈業(yè)中對MSY(最大可持續(xù)產(chǎn)量，maximum sustainable yield)模型的運用等。其中，整體論的研究策略是指導性的，還原論的研究策略是具體化的。通過整體論的研究策略可以提出問題，通過還原論的研究策略可以對各要素進行更深入的分析，從而實現(xiàn)對其內(nèi)在機制和外部功能的理解。前者是理論或模型的理想化，后者是理論或模型的具體化，兩種策略結合起來構成一種綜合的認識策略。

(二)生態(tài)模型的局限性

值得注意的是，這種建模的方法常常面臨一些問題：首先，模型僅僅考慮到了種間的競爭作用而沒考慮到其他的因素的影響，例如種內(nèi)競爭作用也可能通過個體間的干涉來形成，但模型對這些機制并沒有深入探討；其次，這一模型在實驗室條件下是可能的，但是在自然條件下很難達到那樣的一個平衡態(tài)；另外，模型能夠?qū)ο到y(tǒng)行為作出一定的預測，并沒有對已有現(xiàn)象作出深入的解釋。因此，建模的方法由于缺乏對機制的說明，同時又很難得到經(jīng)驗證據(jù)的支持，受到越來越多生態(tài)學研究者的質(zhì)疑。生態(tài)學建模方法上的不足也反映了整體論和還原論各自的局限性。

除了生態(tài)學的實驗方法外，生態(tài)學的部分理論方法也采取了多元化的立場。奧德姆的整體論思想便體現(xiàn)出了這一點。奧德姆認為，生態(tài)系統(tǒng)往往具有開放性和隨機性等特征，因此可以通過關注系統(tǒng)的輸入和輸出來對其行為進行一定的預測。這就是奧德姆所主張的生態(tài)學研究的“黑箱策略”[10]。系統(tǒng)的輸入通過一定的反饋機制使系統(tǒng)保持穩(wěn)定或者偏離穩(wěn)定。這種研究不再遵循科學研究中的物質(zhì)范式，而是采取能量范式的研究方式。由于這種策略只能對系統(tǒng)作出預測，無法對系統(tǒng)內(nèi)部的機制做出解釋，因此可以視為一種方法論上的整體論。但是，奧德姆將生態(tài)學系統(tǒng)的變化簡化為能量的流動和循環(huán)，這無疑是一種還原論的認識立場。奧德姆的思想雖然體現(xiàn)了某種矛盾的存在，但是這也反映了生態(tài)學研究立場，尤其是方法論的選擇仍然極大地受到當前實驗方法和水平的限制。從這個角度而言，盡管有許多生態(tài)學家主張采取一種整體論的視角來理解生態(tài)世界，但是還原論的可操作性成為他們的一種現(xiàn)實選擇。

四、結論

盡管從基本粒子、原子、分子到生物圈的層次理論并非完全是人為約定的結果，其至少部分反映了對象的內(nèi)在秩序，但是層次理論也并非是對自然結構的真實描摹，自然界呈現(xiàn)給我們復雜性的圖景。對于這一圖景的認識，采取一種單向的下向溯因或者上向溯因，都是不充分的。從某種意義上而言，對自然圖景各種細節(jié)的研究將會獲得對整體的最終認知，因此本質(zhì)上生態(tài)學整體論和還原論并非截然對立，而采取一種自然化的立場將更有助于生態(tài)學研究。實際上，生態(tài)學研究者也傾向于采取一種自然化的立場，這也是受到當前實驗條件限制的結果?，F(xiàn)代生態(tài)學的發(fā)展正呈現(xiàn)兩極化發(fā)展趨勢：一方面生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學、景觀生態(tài)學等宏觀子學科正趨發(fā)展，另一方面微觀子學科的研究也不斷深入，例如個體生態(tài)學、分子生態(tài)學等。在這樣的學科背景之下，對生態(tài)世界的充分解釋必然需要整體論和還原論的綜合運用。

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