不同動物模型對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計的比較

張劍搏，袁超，岳耀敬，郭健，牛春娥，王喜軍，王麗娟，呂會芹，楊博輝

（1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所/中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院羊育種工程技術(shù)研究中心，蘭州 730050；2甘肅省綿羊繁育技術(shù)推廣站，甘肅肅南 734031）

0　引言

【研究意義】家畜育種的目的是為了不斷改進(jìn)畜群遺傳素質(zhì)，提高生產(chǎn)性能，培育新的品種或品系，而育種方案的科學(xué)制定必須以準(zhǔn)確、可靠的遺傳參數(shù)估計為前提條件。為了獲得更加準(zhǔn)確的估計遺傳參數(shù)，需要建立一個合理的分析模型，該模型不僅要在生產(chǎn)實(shí)踐中具有可操作性，還要能準(zhǔn)確反映出遺傳和環(huán)境因素對性狀的影響[1]。在數(shù)量性狀的遺傳分析中，育種科研人員常用的分析模型有公畜模型、公畜母畜模型、外祖父模型以及動物模型。無論從遺傳學(xué)還是統(tǒng)計學(xué)的角度看，隨著計算機(jī)技術(shù)和計算方法的日益完善，考慮了所有血緣關(guān)系的動物模型都要優(yōu)于其他分析模型，由于其他模型的使用都有著極其嚴(yán)格的條件限制，不利于在育種實(shí)踐操作而被逐漸淘汰[2]。同時，隨著生物統(tǒng)計理論和方法在家畜育種中的應(yīng)用，遺傳參數(shù)估計的理論方法也得到了很大進(jìn)步，特別是線性混合模型理論和方法與家畜育種的結(jié)合，使得遺傳參數(shù)的估計更加準(zhǔn)確。目前，最為流行的遺傳參數(shù)估計方法為貝葉斯估計法和REML法，其中REML法根據(jù)迭代方法的不同分為EMREMK、DFREML和AIREML算法,而AIREML算法是將Fisher’s scoring方法和Newton-Raphson算法有機(jī)結(jié)合起來的一種數(shù)學(xué)算法，它可以大大節(jié)省計算時間和存儲空間[3]。高山美利奴羊是以澳洲美利奴羊為父本、甘肅高山細(xì)毛羊為母本，歷經(jīng) 20年育成的中國第一個擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的高山型美利奴羊新品種。該品種常年生活在海拔 2 400—4 070 m的青藏高原高山寒旱草原嚴(yán)酷生態(tài)自然條件下，具有抗逆性強(qiáng)、生產(chǎn)性能高、羊毛品質(zhì)優(yōu)等特點(diǎn)[4-5]。由于生存條件的特殊性，其生長性狀及遺傳特性受高原寒旱環(huán)境的影響程度均與其他細(xì)毛羊品種不同。因此，利用不同動物模型估計高山美利奴羊的早期生長性狀的遺傳參數(shù)，為高山美利奴羊早期階段的選育提高提供理論依據(jù)；同時，對于研究該品種早期生長性狀的遺傳特性具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】在 1986年后，美國國家綿羊改良計劃（NSIP）選擇塔基綿羊進(jìn)行遺傳改良，在很大程度上改進(jìn)了其遺傳進(jìn)展和生產(chǎn)性能[6]。HANFORD 等[7]估計了塔基綿羊的初生重遺傳力為 0.25，斷奶重遺傳力為 0.22。CLOETE等[8]估計美利奴羔羊的初生重遺傳力為 0.16—0.17，母體效應(yīng)遺傳力為 0.28—0.37。斷奶重遺傳力為0.16，斷奶毛長遺傳力為0.27。DI等[9]利用多性狀動物模型估計了超細(xì)型中國美利奴羊的初生重、斷奶重和斷奶毛長的遺傳力分別是 0.15、0.16、0.27。王立賢等[10]采用公畜外祖父模型和公畜母畜模型估計了高加索細(xì)毛羊的初生重遺傳力為0.164，母體效應(yīng)遺傳力為0.101；斷奶重遺傳力為0.076、母體效應(yīng)的遺傳力為0.108。王鵬宇等[11]采用不同動物模型估計了青海細(xì)毛羊初生重遺傳力為0.1995，斷奶重遺傳力為0.2552。ABEGAZ等[12]采用單性狀動物模型估計了霍羅羊的初生重、斷奶重和斷奶前平均日增重的遺傳力分別是 0.14、0.12、0.13。HANFORD 等[13]利用單性狀動物模型估計了哥倫比亞綿羊的初生重遺傳力為 0.27，斷奶重遺傳力為0.16，毛長遺傳力為0.55。李文輝等[14]利用半同胞組內(nèi)相關(guān)法估計了甘肅高山細(xì)毛羊的初生重遺傳力為0.178，斷奶重遺傳力為0.228，斷奶毛長的遺傳力為0.252?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】高山美利奴羊新品種是世界首例適應(yīng)海拔2 400—4 070 m的高山寒旱生態(tài)區(qū)和羊毛纖維直徑以 19.1—21.5 μm為主體的毛肉兼用型美利奴羊新品種，為提高細(xì)毛羊綜合品質(zhì)提供了優(yōu)秀種質(zhì)資源[4-5]。為了更好的發(fā)揮高山美利奴羊的優(yōu)秀品質(zhì)，迫切需要對不同生長發(fā)育階段重要經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳參數(shù)和育種值進(jìn)行全面評估，以便優(yōu)化和調(diào)整現(xiàn)行育種方案，進(jìn)行群體的選育提高。目前未全面開展有關(guān)高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計等方面的研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】本文運(yùn)用 ASReml軟件采用不同動物模型估計高山美利奴羊早期生長性狀的遺傳參數(shù)，研究各模型的方差組分和遺傳參數(shù)間的差異性，篩選出適合高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計的最佳動物模型，同時估計早期生長性狀的遺傳參數(shù)。并從數(shù)量遺傳學(xué)的角度探討高山美利奴羊早期生長性狀的遺傳特性，以期為高山美利奴羊早期階段群體的育種方案優(yōu)化、選育提高及科學(xué)選種提供科學(xué)依據(jù)。

1　材料與方法

試驗于2016年8月至2017年7月期間在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院羊育種工程技術(shù)研究中心進(jìn)行。

1.1試驗材料

本研究所用數(shù)據(jù)資料來自高山美利奴羊培育核心場甘肅省綿羊繁殖技術(shù)推廣站（原甘肅省皇城綿羊育種試驗場）2003—2015年核心群早期生長性狀鑒定記錄，各性狀值均在初生和斷奶時測定。通過數(shù)據(jù)處理，最終篩選出了20 057只高山美利奴羔羊早期生長性狀的數(shù)據(jù)資料，其中早期生長性狀包括羔羊初生重（birth weight，BWT）、4 月齡斷奶重（weaning weight，WWT）、斷奶前平均日增重（average daily gain，ADG）、4月齡斷奶毛長（weaning staple length，WSL）、妊娠期（gestation length，GL）。有關(guān)早期生長性狀的描述性統(tǒng)計見表1。

1.2非遺傳因素

根據(jù)早期生長性狀的原始數(shù)據(jù)，應(yīng)考慮的非遺傳因素（固定效應(yīng)）有血統(tǒng)類型、出生年份、配種月份、初生月份、群別、性別以及出生類型。

1.3參數(shù)估計模型

建立高山美利奴羊早期生長性狀的單性狀動物模型如下：

表1　早期生長性狀的描述性統(tǒng)計量Table 1　Descriptive statistics of early growth traits

式中，y：各性狀的觀測值向量；β：固定效應(yīng)；a：個體加性遺傳效應(yīng)；m：母體遺傳效應(yīng)；p：個體永久環(huán)境效應(yīng)；e：殘差效應(yīng)向量；X、Z、V、W 分別表示固定效應(yīng)、個體加性遺傳效應(yīng)、個體永久環(huán)境效應(yīng)、母體遺傳效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣。

1.4不同模型比較

為了準(zhǔn)確估計高山美利奴羊早期生長性狀的遺傳參數(shù)，本研究對高山美利奴羊早期生長性狀方差組分估計建立了4個不同動物模型，通過模型估計效果的檢驗，篩出估計早期生長性狀的最優(yōu)動物模型。

1.4.1利用赤池信息準(zhǔn)則（AIC）比較不同模型不同模型方差組分估計準(zhǔn)確度的檢驗可以采用赤池信息準(zhǔn)則（AIC）作為評價標(biāo)準(zhǔn)，AIC信息指數(shù)的計算公式為：AIC=2k-2lnL，式中L為最大似然函數(shù)，k為需要估計的參數(shù)個數(shù)[15]。AIC信息準(zhǔn)則可反映模型中需要估計的參數(shù)個數(shù)對估計效果的影響，當(dāng)從一組模型中選擇最佳模型時，選擇AIC最小的模型，此時模型方差組分估計的效果越好[16]。

1.4.2利用似然比檢驗（LRT）比較模型利用似然比檢驗[17]比較不同模型的優(yōu)劣，其檢驗統(tǒng)計量為：

其中LR為似然比值，LMAX模型1和模型2分別是兩個不同模型下的最大似然函數(shù)值，模型1是模型2的子模型，而且LR服從卡方分布，自由度為模型2中估計的參數(shù)個數(shù)與模型1中估計的參數(shù)個數(shù)之差。如果卡方檢驗結(jié)果差異顯著，說明增加的參數(shù)對該性狀具有顯著影響，否則沒有[11]。

1.5方差組分與遺傳參數(shù)估計

本試驗采用ASReml軟件進(jìn)行方差組分和遺傳參數(shù)的估計，ASReml是一個基于混合線性模型（mixed linear model）分析的統(tǒng)計軟件，可做復(fù)雜的遺傳分析，包括估算隨機(jī)效應(yīng)的方差組分、固定效應(yīng)值和預(yù)測隨機(jī)效應(yīng)值。ASReml利用限制性極大似然法（restricted maximum likelihood, REML）來估算隨機(jī)效應(yīng)的方差組分，并通過混合線性模型方程組（mixed model equations, MME）的求解來估算固定效應(yīng)值和預(yù)測隨機(jī)效應(yīng)值。其最突出的優(yōu)點(diǎn)是它的算法及其誤差方差結(jié)構(gòu)和隨機(jī)效應(yīng)方差結(jié)構(gòu)的多樣性，所采用的平均信息算法（average information, AI）可大大節(jié)省計算時間和存儲空間[18]。與其他的軟件系統(tǒng)相比，在分析遺傳學(xué)數(shù)據(jù)時，ASReml內(nèi)建了一系列方差模型，十分適合分析動物和植物遺傳學(xué)數(shù)據(jù)，而且它可以快速、有效地處理大型數(shù)據(jù)集，比其他通用數(shù)據(jù)分析軟件執(zhí)行速度更快。同時，在R軟件中加載ASReml-R包后，可以結(jié)合R強(qiáng)大的數(shù)據(jù)處理和分析功能，使ASReml可以快速、有效地處理大型數(shù)據(jù)集，進(jìn)行遺傳參數(shù)估計和育種值預(yù)測[18-19]。

2　結(jié)果

2.1固定效應(yīng)的顯著性判斷

本研究考慮的固定效應(yīng)（非遺傳因素）包括血統(tǒng)類型、出生年份、配種月份、初生月份、群別、性別以及出生類型。通過F統(tǒng)計檢驗，判斷固定效應(yīng)中各因子對高山美利奴羊早期生長性狀的影響是否顯著。由表2可知，除了性別和出生類型對妊娠期影響不顯著外，其余各固定效應(yīng)對高山美利奴羊早期生長性狀的影響均為極顯著（P＜0.001）。

表2　非遺傳因素對早期生長性狀的影響Table 2　Effects of non-genetic factors on early growth traits

2.2不同動物模型對高山美利奴羊早期生長性狀方差組分的估計

2.2.1不同動物模型對初生重方差組分的估計不同動物模型估計的初生重方差組分值見表 3。殘差效應(yīng)（σe2/σy2）在各模型中差別較大，最大的是模型 1和3，為 0.7927；最小的是模型 2和4，為 0.7453。個體加性遺傳效應(yīng)（σa2/σy2）在各模型中差別明顯，最大的是模型1和3，為 0.2073±0.0226；最小是模型2 和 4，為 0.0924±0.0160。母體遺傳效應(yīng)（σm2/σy2）在模型2和4中沒有差別，為0.1623±0.0113。個體永久環(huán)境效應(yīng)（σs2/σy2）在模型3和4中差別不大。

表3　不同動物模型估計的初生重方差組分Table 3　Variance components estimation of birth weight by different animal models

表4　不同動物模型估計的斷奶重方差組分Table 4　Variance components estimation of weaning weight by different animal models

2.2.2不同動物模型對斷奶重方差組分的估計不同動物模型估計的斷奶重方差組分值見表 4。殘差效應(yīng)（σe2/σy2）在各模型中差異較大，最大的是模型1，為 0.8973；最小的是模型 4，為0.8251。個體加性遺傳效應(yīng)（σa2/σy2）在各模型中差別明顯，最大的是模型1和模型3，為 0.1027±0.0159；最小的是模型2，為0.0651±0.0126。母體遺傳效應(yīng)（σm2/σy2）在模型2和模型4差別不大，模型2為0.1098±0.0112，模型4為0.1097±0.0407。個體永久環(huán)境效應(yīng)（σs2/σy2）在模型中差別明顯，最大的是模型4為0.0001。

2.2.3不同動物模型對斷奶前平均日增重方差組分的估計不同動物模型估計的斷奶前平均日增重方差組分值見表 5。殘差效應(yīng)（σe2/σy2）為 0.8422—0.8998。個體加性遺傳效應(yīng)（σa2/σy2）模型 2和 4相等，為0.0681±0.0130；模型 1 為 0.1002±0.0157，模型 3 為0.1001±0.1061，各模型間存在差別。母體遺傳效應(yīng)（σm2/σy2）在模型2和4中沒有差別，為0.0898±0.0112。個體永久環(huán)境效應(yīng)（σs2/σy2）在模型中差別明顯，最大的是模型3，為0.0001。

表5　不同動物模型估計的平均日增重方差組分Table 5　Variance components estimation of average daily gain by different animal models

2.2.4不同動物模型對斷奶毛長方差組分的估計不同動物模型估計的斷奶毛長方差組分值見表 6。殘差效應(yīng)（σe2/σy2）在各模型中差別較大，最大的是模型1，為0.9065；最小的是模型2和4，為0.8962。個體加性遺傳效應(yīng)（σa2/σy2）在各模型中差別較明顯，最大的是模型1為0.0937±0.0149；最小是模型 2和4，為0.0865±0.0148。母體遺傳效應(yīng)（σm2/σy2）在模型2和4中沒有差別，為0.0173±0.0107。個體永久環(huán)境效應(yīng)（σs2/σy2）在模型3和4中差別不大。

2.2.5不同動物模型對妊娠期組分的估計表 7列出了不同動物模型下妊娠期的方差組分值。各模型的殘差效應(yīng)（σe2/σy2）為0.8621—0.8881。個體加性遺傳效應(yīng)（σa2/σy2）在各模型中差別明顯，最大的是模型1和3，為 0.1119±0.0189；最小的是模型2和模型4，為 0.0902±0.0174。母體遺傳效應(yīng)（σm2/σy2）在模型2和4中沒有差別，為0.0477±0.0146。個體永久環(huán)境效應(yīng)（σs2/σy2）在各模型中差異不大。

表6　不同動物模型估計的斷奶毛長方差組分Table 6　Variance components estimation of weaning staple length by different animal models

表7　不同動物模型估計的妊娠期方差組分Table 7　Variance components estimation of gestation length by different animal models

2.3不同模型的比較

2.3.1利用赤池信息準(zhǔn)則（AIC）比較不同模型各早期生長性狀不同動物模型的-2lnL值和AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值的計算結(jié)果列于表8。結(jié)果表明，模型2對高山美利奴羊早期生長性狀初生重、斷奶重、斷奶前平均日增重、斷奶毛長及妊娠期遺傳參數(shù)估計的效果最優(yōu)，說明母體遺傳效應(yīng)對早期生長性狀具有重要的影響作用。

表8　早期生長性狀不同動物模型-2lgL值和AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值Table 8　Standard values of -2lgL and AIC information for early growth traits in different animal models

2.3.2利用似然比檢驗（LRT）比較不同模型4種模型相互比較所得到的似然比值及卡方檢驗的差異顯著性列于表 9，結(jié)合表 8中的-2lnL值。各模型與模型1進(jìn)行似然比檢驗；同時，模型4分別與模型2、3進(jìn)行似然比檢驗。結(jié)果表明，對于高山美利奴羊早期生長性狀的初生重、斷奶重和斷奶前平均日增重，模型2和4與模型1似然比檢驗顯示彼此間差異極顯著（P＜0.001），模型4與模型3卡方檢驗差異極顯著（P＜0.001），模型4與模型 2卡方檢驗差異不顯著（P＞0.05）。對于妊娠期，除模型3與模型1以及模型4與2之間的差異不顯著外，其他模型間的差異均極顯著（P＜0.01）。而對于斷奶毛長，各模型彼此間差異不顯著（P＞0.05）。

表9　早期生長性狀不同動物模型卡方檢驗結(jié)果Table 9　Chi-square test results of early growth traits by different animal models

3　討論

3.1不同動物模型估計效果的比較

從表3—7可知，殘差效應(yīng)在不同動物模型中的差異較大，且在各模型中所占比重最大，這可能與模型所用數(shù)據(jù)、固定效應(yīng)數(shù)以及各模型中不同隨機(jī)效應(yīng)所占比重有關(guān)。本研究所用數(shù)據(jù)為高山美利奴羊早期生產(chǎn)鑒定的原始數(shù)據(jù)，由于受生產(chǎn)管理水平和生產(chǎn)記錄時的誤差等條件限制，記錄中難免會出現(xiàn)缺失和錯誤個體的記錄；同時，記錄中所記載的固定效應(yīng)有限，使模型中包含的有效固定效應(yīng)數(shù)量減少，而且模型并未考慮固定效應(yīng)間的二級互作效應(yīng)，使其隱藏于殘差效應(yīng)中，致使殘差效應(yīng)變大。個體永久環(huán)境效應(yīng)在模型3、4中所占比重很小，對早期生長性狀的影響可以忽略不計。王鵬宇等[11]的研究也表明個體環(huán)境效應(yīng)對早期生長性狀的影響可以忽略。母體遺傳效應(yīng)在模型2和4中所占比重比早期生長性狀中的初生重、斷奶重以及斷奶前平均日增重的個體加性遺傳效應(yīng)在模型中所占的比重大，在早期生長性狀斷奶毛長及妊娠期中所占比重較大，這表明早期生長性狀遺傳參數(shù)估計的準(zhǔn)確性受母體遺傳效應(yīng)的影響很大。王鵬宇等[20]的研究結(jié)果也表明了母體遺傳效應(yīng)對早期生長性狀遺傳參數(shù)估計影響很大。HATCHER等[21]對澳洲美利奴羔羊存活率的研究中也考慮了母體遺傳效應(yīng)的作用，而且羔羊的存活率受母體遺傳效應(yīng)的影響很大。由此可見，母體遺傳效應(yīng)對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計的準(zhǔn)確性起著重要作用。

由表8可知，初生重考慮了個體加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)的模型2，其AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值相對于其他各模型更低，表明考慮了個體加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)的模型 2對初生重遺傳參數(shù)的估計效果最優(yōu)。由表9結(jié)果可知，初生重的模型2和4與模型1彼此間差異極顯著，表明母體遺傳效應(yīng)和個體永久環(huán)境效應(yīng)對初生重的遺傳參數(shù)估計具有顯著影響；模型4和模型3比較差異顯著，模型4與模型2卡方檢驗差異不顯著，表明母體遺傳效應(yīng)對初生重的影響顯著，而個體永久環(huán)境效應(yīng)對初生重的影響不顯著。由不同動物模型的-2lnL值和AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值綜合表明，模型2對斷奶重和斷奶前平均日增重的遺傳參數(shù)估計效果最優(yōu)，說明母體遺傳效應(yīng)對這兩個性狀的影響顯著，而個體永久環(huán)境效應(yīng)對這兩個性狀影響可以忽略。表9中似然比檢驗結(jié)果顯示，對于斷奶重和平均日增重兩個性狀，模型2和模型4與模型1的似然比檢驗差異顯著，模型4與模型3卡方檢驗差異極顯著，模型4與模型2卡方檢驗差異不顯著，這也表明母體遺傳效應(yīng)對斷奶重和日增重兩個性狀有顯著影響，個體永久環(huán)境效應(yīng)的影響并不顯著。斷奶毛長的各模型-2lnL值和AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值差異并不是很明顯，相比之下，模型2的AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值相對于其他各模型更低，表明考慮了個體加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)的模型 2對斷奶毛長遺傳參數(shù)估計效果最佳。但由表9似然比檢驗結(jié)果可知，斷奶毛長的各模型彼此間差異不顯著，表明母體遺傳效應(yīng)和個體永久環(huán)境對斷奶毛長性狀在0.05顯著水平上的影響不顯著。對于妊娠期，考慮了個體加性遺傳效應(yīng)和母體遺傳效應(yīng)的模型 2，其 AIC信息標(biāo)準(zhǔn)值相對于其他各模型更低，表明模型2對妊娠期性狀的遺傳參數(shù)估計效果最優(yōu)。通過似然比檢驗結(jié)果可知，對于妊娠期，除模型3與模型1、模型4與2之間的差異不顯著外，其他模型間的差異均極顯著，這表明羔羊妊娠期受母體遺傳效應(yīng)的影響顯著，而受個體永久環(huán)境效應(yīng)的影響并不顯著。由此可見，母體遺傳效應(yīng)對早期生長性狀具有顯著影響，而個體永久環(huán)境效應(yīng)對早期生長性狀的影響可以忽略。王鵬宇等[11,22]同樣證明母體遺傳效應(yīng)對早期生長性狀有顯著影響，而個體永久環(huán)境效應(yīng)對早期生長性狀的影響不顯著。MANIATIS等[23]的研究結(jié)果表明，對于早期生長性狀遺傳參數(shù)估計中，若模型中不包含母體遺傳效應(yīng)時，所估計的遺傳參數(shù)會偏高。KUSHWAHA等[24]的研究中同樣表明了這一點(diǎn)。

綜上所述以及由各模型的AIC值和似然比檢驗結(jié)果可知，模型2更適用于高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)的估計。

3.2不同動物模型對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)的估計

從表3—7可知，各模型中不同隨機(jī)效應(yīng)對高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計具有不同程度的影響，其中母體遺傳效應(yīng)在初生重、斷奶重和斷奶前平均日增重性狀的遺傳參數(shù)估計中所占比重比加性遺傳效應(yīng)都大，在斷奶毛長和妊娠期中所占比重比加性遺傳效應(yīng)?。粋€體永久環(huán)境效應(yīng)在早期各生長性狀遺傳參數(shù)估計中所占比重極小。ZHANG等[25]研究結(jié)果表明，當(dāng)模型中所考慮的隨機(jī)效應(yīng)對性狀的影響可以忽略時，所估計性狀的遺傳力均成上升趨勢。HOSSEINZADEH等[26]研究表明，不同模型中考慮的母體遺傳效應(yīng)、母體永久環(huán)境效應(yīng)、個體永久環(huán)境效應(yīng)或其組合對生長性狀遺傳參數(shù)估計具有不同程度的影響。OSORIO-AVALOS等[27]在研究西班牙美利奴羔羊早期生長性狀也考慮了母體遺傳效應(yīng)對性狀的影響。王鵬宇等[11,20,22]在研究青海細(xì)毛羊不同階段的生長性狀時，也考慮到了母體遺傳效應(yīng)、母體永久環(huán)境效應(yīng)、個體永久環(huán)境效應(yīng)及其相互組合間效應(yīng)對不同性狀的影響。由此說明，在高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計過程中，母體遺傳效應(yīng)對遺傳參數(shù)估計的準(zhǔn)確性具有重要影響，而個體永久環(huán)境效應(yīng)對早期各生長性狀遺傳參數(shù)估計的影響可以忽略。

由表 3—7可知，各模型估計的初生重遺傳力為（0.0924±0.0160）—（0.2073±0.0226），母體效應(yīng)的遺傳力為 0.1623±0.0113；斷奶重遺傳力為（0.0651±0.0126）—（0.1027±0.0159），母體效應(yīng)的遺傳力為（0.1097±0.0407）—（0.1098±0.0112）；斷奶前平均日增重的遺傳力為（0.0681±0.0130）—（0.1001±0.1061），母體效應(yīng)的遺傳力為 0.0898±0.0112。JALIL-SARGHALE等[28]估計了Baluchi羊的早期生長性狀的遺傳參數(shù)，其初生重遺傳力為 0.062±0.02，母體遺傳效應(yīng)為0.09±0.02；斷奶重遺傳力為0.12±0.02，母體遺傳效應(yīng)為0.04±0.01；斷奶前平均日增重遺傳力為 0.08±0.02，母體遺傳效應(yīng)為 0.03±0.01。DI等[9]估計的中國超細(xì)型美利奴羊的初生重為0.15，斷奶重遺傳力為0.16，斷奶毛長遺傳力為0.27。 BOUJENANE等[29]估計了薩爾迪羊的初生重遺傳力為0.07±0.02，母體遺傳效應(yīng)為0.13±0.03；斷奶重遺傳力為0.05±0.02，斷奶前平均日增重遺傳力為 0.01±0.01。SINGH等[30]估計了馬爾瓦羊的初生重遺傳力為 0.28±0.058，斷奶重遺傳力為 0.27±0.050，斷奶前平均日增重遺傳力為0.26±0.050。JAFAROGHLI等[31]估計了莫加尼羊的初生重遺傳力為0.07，母體遺傳效應(yīng)為0.18；斷奶重遺傳力為0.09，母體遺傳效應(yīng)為0.06；斷奶前平均日增重遺傳力為0.08。BOUJENANE等[32]采用動物模型估計了D’man羊早期生長性狀的遺傳參數(shù)，其初生重遺傳力為 0.05±0.02，母體遺傳效應(yīng)為 0.10±0.02。王立賢等[10]估計了高加索細(xì)毛羊初生重遺傳力為 0.164、母體效應(yīng)遺傳力為0.101，斷奶重遺傳力為0.076、母體效應(yīng)的遺傳力為0.108；WYK等[33]估計的德美羔羊的初生體重的遺傳力是 0.13—0.23，斷奶重的遺傳力為 0.07—0.09。SAFARI等[34]估計的澳大利亞美利奴羊的初生重遺傳力為0.18，母體效應(yīng)的遺傳力為0.19；斷奶重的遺傳力為0.29，母體效應(yīng)的遺傳力為0.12。斷奶毛長的遺傳力為（0.0865±0.0148）—（0.0937±0.0149），母體效應(yīng)的遺傳力為 0.0173±0.0107。DI等[9]估計的超細(xì)型中國美利奴羊斷奶毛長的遺傳力為0.27，楊平貴[35]估計的涼山半細(xì)毛羊早期性狀斷奶毛長的遺傳力為0.13，李文輝等[14]估計了甘肅高山細(xì)毛羊的斷奶毛長遺傳力為 0.252。妊娠期的遺傳力為（0.0902±0.0174）—（0.1119±0.0189），母體效應(yīng)的遺傳力為 0.0477±0.0146。LI等[36]估計了澳大利亞羊的妊娠期遺傳力為0.52±0.02，母體遺傳力為0.13±0.02,初生重遺傳力為 0.15±0.01，母體遺傳效應(yīng)為 0.15±0.01；OSINOWO等[37]估計了Yankasa羊的初生重遺傳力為0.05，妊娠期的遺傳力為0.02。

上述研究結(jié)果表明，本研究與部分的研究結(jié)果存在一定的差異性，但還是與一些研究結(jié)果較一致，造成這種差異的原因可能與本研究的品種特性及所使用的數(shù)據(jù)有關(guān)。雖然本研究利用了20 057只高山美利奴羔羊的早期生長性狀數(shù)據(jù)，同時也考慮了多個非遺傳因素對早期生長性狀的影響，但數(shù)據(jù)量和記錄的非遺傳因素仍較少，使得估計出的遺傳參數(shù)與真實(shí)的遺傳參數(shù)仍存在一定偏差。MANIATIS等[23]研究表明，不同數(shù)據(jù)記錄量、數(shù)據(jù)內(nèi)容和結(jié)構(gòu)對早期生長性狀遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計具有重要作用。同時，這可能與高山美利奴羊的特殊生活環(huán)境、飼養(yǎng)管理、品種特性、數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)和遺傳結(jié)構(gòu)有關(guān)。BRADFORD[38]的研究表明，品種、營養(yǎng)水平、母羊年齡、每胎產(chǎn)羔數(shù)、季節(jié)等因素通過母羊這一途徑會不同程度的作用在羔羊上。而本研究中各模型所考慮的隨機(jī)效應(yīng)不同，使各模型的數(shù)據(jù)結(jié)構(gòu)存在一定的差異性，從對各生長性狀遺傳參數(shù)的準(zhǔn)確估計也產(chǎn)生了一定的影響。

4　結(jié)論

4.1通過不同模型的比較分析，確定模型2為高山美利奴羊早期生長性狀遺傳參數(shù)估計的最佳動物模型；高山美利奴羊早期生長性狀受母體遺傳效應(yīng)的影響顯著，而受個體永久環(huán)境效應(yīng)的影響可以忽略不計。

4.2基于最佳動物模型估計出的高山美利奴羊早期生長性狀的遺傳參數(shù)分別是初生重的遺傳力為0.0924±0.0160，母體效應(yīng)的遺傳力為0.1623±0.0113；斷奶重的遺傳力為0.0651±0.0126，母體效應(yīng)的遺傳力為 0.1098±0.0112；斷奶前平均日增重的遺傳力為0.0681±0.0130，母體效應(yīng)的遺傳力為0.0898±0.0112；斷奶毛長的遺傳力為0.0865±0.0148，母體效應(yīng)的遺傳力為 0.0173±0.0107；妊娠期的遺傳力為 0.0902±0.0174，母體效應(yīng)的遺傳力為0.0477±0.0146。

致謝：本研究所用數(shù)據(jù)資料由甘肅省綿羊繁殖技術(shù)推廣站提供，在此深表感謝。

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