不同密度水曲柳人工林細根生物量對鄰近樹木胸徑和距離的響應*

劉 悅 謝玲芝 張彥東 王政權 谷加存

(1.東北林業(yè)大學林學院 森林生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)經(jīng)營教育部重點實驗室 哈爾濱 150040； 2.廣西壯族自治區(qū)速生豐產(chǎn)林基地管理站 南寧 530028)

細根(直徑≤2.0 mm)是樹木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，在個體生長發(fā)育(王政權等， 2008)、生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力維持及土壤養(yǎng)分循環(huán)(Norbyetal.， 2000； Wangetal.， 2017)等方面有著重要作用。為充分獲取水分和養(yǎng)分，林木需維持一定細根生物量，這一過程同時受到地上光合產(chǎn)物供應(Shipleyetal.， 2002)和土壤資源有效性(Vanninenetal.， 1999； Domishetal.， 2002)的影響。樹木為了應對土壤資源空間分布的高度異質(zhì)性，通過在養(yǎng)分富集區(qū)域增生細根來提高其吸收能力(Eissenstat，1991； 楊秀云等， 2012)。因此，明確細根生物量的空間分布特征和影響因素，對闡明林木對地下資源的利用策略有重要意義。

林地某一空間位置上的細根生物量，除受土壤資源影響外，還與取樣點鄰近樹木的生長狀況及取樣點布設位置有關(張艷杰等， 2011； 羅雷， 2012； 陳光水等， 2005； 張治軍， 2006)。研究表明，鄰近樹木的生長狀況及其距離取樣點的遠近，對細根生物量有不同程度影響。Ammer(2005)通過模型研究表明，挪威云杉(Piceaabies)純林細根生物量隨取樣點鄰近樹木胸徑的增大而增大，隨彼此的距離增加而降低。細根生物量隨鄰近樹木距離的增加而降低(O’Gradyetal.， 2005； 張良德等， 2011； 高祥等， 2014)。但也有研究發(fā)現(xiàn)，細根生物量與鄰近樹木遠近并無明顯規(guī)律(楊秀云等， 2008)。不同研究之間的差異可能與樹種根系特性、林分密度、林齡等因素有關，這表明細根生物量影響因素的復雜性(Wangetal.， 2017)。林分密度直接影響樹木個體生長，也影響根系取樣點與鄰近樹木的距離。然而，不同密度下鄰近樹木胸徑和距離對細根生物量的影響，還缺乏充分研究。明確不同林分密度下鄰近樹木胸徑和距離對取樣點細根生物量的影響，對準確估計林分細根生物量，設計合理的取樣方案具有參考價值。

長期以來，研究者以直徑閾值(如直徑≤2.0 mm)來定義細根。實質(zhì)上，細根包括了結(jié)構(gòu)與功能上不同的2類根群，即以資源獲取為主的吸收根和資源輸送為主的運輸根(McCormacketal.， 2015； 谷加存等， 2016)。筆者前期研究顯示，水曲柳吸收根生物量對林分密度的響應敏感性大于細根(谷加存等， 2017)，但二者生物量與鄰近樹木胸徑和距離的聯(lián)系是否存在差異，目前并不清楚。鑒于此，本研究在前期研究的基礎上，以4種不同密度水曲柳人工林為對象，結(jié)合根系形態(tài)和解剖學分析結(jié)果(Guoetal.， 2008)，探討了吸收根(直徑≤0.05 mm)和細根(直徑≤2.0 mm)生物量與取樣點周圍最近1株和鄰近4株樹木距離及胸徑的關系。本研究明確不同密度林內(nèi)鄰近樹木胸徑和距離對細根和吸收根生物量的影響，旨在為人工林細根和吸收根生物量研究的野外取樣方案設計提供必要的理論參考。

1 研究區(qū)概況

研究地點位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場(127°36′—127°37′E，45°17′—45°18′N)，海拔350～450 m，坡度10°～15°。該地區(qū)位于長白山系張廣才嶺西坡小嶺余脈，屬溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫2.8 ℃，年均最高氣溫18.0 ℃，年均最低氣溫-12.1 ℃； 年均降水量723.8 mm，集中于6、7、8月； 年均蒸發(fā)量1 094 mm； 年均日照2 471 h，全年無霜期120～140天，≥10 ℃年有效積溫2 526 ℃。地帶性土壤為富含有機質(zhì)的暗棕壤，土層厚度>50 cm。水曲柳密度試驗林位于東北坡向的山坡中部，立地條件較為一致，為1998年在皆伐林地上營造，共設置了4種初植密度(Ⅰ～Ⅳ)，株行距分別為1.0 m×1.0 m(10 000株·hm-2)、1.5 m×1.5 m(4 400株·hm-2)、2.0 m×2.0 m(2 500株·hm-2)和1.5 m×3.0 m(2 200株·hm-2)，不同密度林分帶狀配置，帶寬約25 m，帶長>100 m，林分郁閉度均在0.8以上。2012年8月于每個密度試驗林內(nèi)隨機設置3塊20 m×30 m的固定標準地。經(jīng)過林木自然稀疏， 2013年處理Ⅰ～Ⅳ的林分保留密度分別為(3 572±257)、(3 128±212)、(2 215±244)和(1 468±100)株·hm-2，其他林木生長和土壤養(yǎng)分特征詳見谷加存等(2017)。

2 研究方法

2.1 根系取樣及生物量測定

2013年8月初，于每塊標準地隨機選擇8個取樣點，使用根鉆(內(nèi)徑=60 mm)鉆取帶有根系的土芯樣品，按0～10、10～20和20～30 cm這3個土層取樣，共288個土芯。記錄每個取樣點與距其最近1株樹的距離和胸徑，以及最近4株樹的距離和胸徑。其中最小距離為18 cm，最大距離為395 cm。每個土芯作為一個樣品，裝入標號的封口袋，放入裝有冰袋的冷藏箱(箱內(nèi)溫度約4 ℃)帶回實驗站處理。土芯放入小桶內(nèi)充分浸泡(約2 h)，便于根系與土壤分離。在流水中過40目篩網(wǎng)，去除雜質(zhì)及土壤顆粒，洗凈后將根系低溫冷凍保存。根據(jù)分枝結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征，區(qū)分水曲柳與其他木本和草本植物根系，進一步根據(jù)形態(tài)、顏色、彈性等區(qū)分死根和活根(Meietal.， 2010)，將水曲柳活根按直徑≤0.5和0.5～2.0 mm分級。依據(jù)本地區(qū)水曲柳根系解剖學和形態(tài)學的前期研究(Guoetal.， 2008 ； 王向榮等， 2005)，將直徑≤0.5和0.5～2.0 mm的細根分別定義為吸收根和運輸根，二者合稱為細根(谷加存等， 2017； 謝玲芝等， 2014)。根系樣品置于65 ℃下烘干至恒質(zhì)量并稱干質(zhì)量(精確度=0.000 1 g)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

將各土層吸收根與運輸根干質(zhì)量換算為單位面積上的根生物量(g·m-2)，吸收根和運輸根生物量之和為對應土層的細根生物量，計算0～30 cm土層總吸收根、總運輸根和總細根的生物量。計算距取樣點最近的4株樹木的平均距離和平均胸徑。采用簡單線性回歸分析，檢驗各土層吸收根和細根生物量、0～30 cm土層吸收根和細根總生物量與最近1株或4株樹的距離和胸徑的關系，顯著性水平P=0.05。采用Excel 2010軟件整理原始數(shù)據(jù)，采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計分析(2010，IBM-SPSS，USA)。

3 結(jié)果與分析

3.1 鄰近樹木距離對細根和吸收根生物量的影響

水曲柳林分細根和吸收根生物量均存在顯著的密度差異(圖1)。隨密度從高至低(處理Ⅰ～Ⅳ)，吸收根總生物量分別為183.8、138.3、144.7和240.2 g·m-2，占相應細根總生物量的61.6%、54.3%、52.9%和63.4%。0～10 cm土層細根和吸收根生物量占0～30 cm土層總量的比例最高，其中處理Ⅰ～Ⅳ吸收根比例分別為59.0%、63.7%、59.5%和69.4%，細根比例分別為52.9%，54.4%，52.1%和61.8%。

圖1 不同密度和土層水曲柳吸收根和細根生物量

線性回歸分析結(jié)果表明，在不同林分密度，無論吸收根還是細根總生物量，均與周圍樹木的距離無顯著相關(P>0.05)(表1)。最近1株樹距離最多可解釋細根總生物量變化的12.5%(P=0.090，處理Ⅱ林分)，而對吸收根的解釋力不足10%； 最近4株樹平均距離最多可解釋細根總生物量的10%(P=0.133，處理Ⅲ林分)，而對吸收根總生物量的解釋力為14.4%(P=0.068，處理Ⅳ林分)。在建立不同土層細根和吸收根生物量與鄰近樹木距離的關系時發(fā)現(xiàn)，僅在處理Ⅲ林分的10～20 cm土層細根生物量與最近4株樹平均距離顯著正相關(P=0.002，R2=0.33)，在其他土層和密度均無顯著相關。

表1 不同密度水曲柳人工林細根和吸收根生物量(0～30 cm土層)與周圍樹木距離回歸分析的決定系數(shù)(R2)和P值

3.2 鄰近樹木胸徑對細根和吸收根生物量的影響

鄰近樹木的胸徑對吸收根和細根總生物量(0～30 cm土層)有顯著影響，但這與具體的林分密度和根系類群有關。在密度最高的處理Ⅰ林分，吸收根和細根總生物量均隨最近1株樹胸徑的增加而顯著增大，解釋力分別為19.3%和27.9%(圖2)。在處理Ⅱ林分，吸收根和細根總生物量均隨最近4株樹的平均胸徑增加而顯著增大，解釋效力分別為25.2%和21.5%(圖3)。在處理Ⅲ林分，吸收根總生物量隨最近1株樹和4株樹的胸徑增大而顯著增大(P<0.05)(圖2、3)。在密度最低的處理Ⅳ林分，無論是吸收根還是細根，均未受到鄰近樹木生長狀況的顯著影響(圖2、3)。吸收根總生物量表現(xiàn)出比細根更易受到周圍林木生長的影響。

圖2 不同密度水曲柳林0～30 cm土層細根和吸收根生物量與最近1株樹胸徑的關系

圖3 不同密度水曲柳細根和吸收根生物量(0～30 cm土層)與最近4株樹平均胸徑的關系

從不同土層來看，吸收根和細根生物量與周圍林木胸徑的相關緊密程度隨土層加深而降低，且在不同林分密度下與0～30 cm總生物量有相似的變異規(guī)律(表2)。處理Ⅳ林分中沒有表現(xiàn)顯著相關關系，而10～20 和20～30 cm土層細根和吸收根生物量與周圍林木胸徑幾乎沒有顯著相關關系(除處理Ⅰ林分10～20 cm土層外)，顯著相關主要出現(xiàn)在0～10 cm土層。

表2 不同密度和土層水曲柳細根和吸收根生物量與最近1株或4株樹胸徑回歸分析的決定系數(shù)(R2)和P值①

4 討論

4.1 鄰近樹木距離對根系生物量的影響

林分中，不同林木個體間的根系通常交錯分布，導致根生物量與周圍樹木距離的關系復雜，而林分密度也可能會影響這一關系。細根生物量與取樣點和鄰近樹木距離的關系并不恒定。一些研究通過在平均木根頸附近特定距離處(如50 cm、100 cm等)設置樣點，證實細根(直徑≤2.0 mm)生物量隨距離增加而顯著降低(Persson，1980； 李盼盼等， 2013； 杜振宇等， 2014)。然而，也有研究表明并非離周圍樹木越遠細根生物量越少。楚旭等(2011)發(fā)現(xiàn)興安落葉松(Larixgmelinii)和白樺(Betulaplatyphylla)天然林平均木細根(直徑≤2.0 mm)生物量在樹干和樹冠投影中點處最大，其次為樹冠投影邊緣處，靠近樹干處最小。在本研究4種林分密度下，水曲柳林吸收根和細根總生物量與距鄰近1株或4株樹的距離均不相關(表1)，且各土層吸收根和細根生物量也不受鄰近樹木距離的影響(除密度次低的處理Ⅲ林分中10～20 cm土層的細根)，與Kummerow等(1990)在墨西哥落葉林的研究證實，在距Caesalpiniaeriostachys和Jatrophachamaelensis樣木0.5、1.5和2.5 m處的細根(直徑≤1.0 mm)生物量未表現(xiàn)出顯著差異。Millikin等(1999)在藍櫟(Quercusdouglasii)林分中，通過固定位置的細根(直徑≤2.0 mm)取樣得到的生物量結(jié)果也是如此。然而，以往研究并沒有檢驗同一樹種在不同林分密度下，細根或吸收根與鄰近樹木距離關系是否發(fā)生變化。

本研究中細根和吸收根生物量與鄰近樹木距離無顯著相關，可能是因本研究中水曲柳林分密度較大，最低密度為1 468株·hm-2。以往研究中林分密度最高約1 000株·hm-2(張良德等， 2011； 楚旭等， 2011)，較為稀疏的約350株·hm-2(株行距4 m×7 m)(李盼盼等， 2013； 杜振宇等， 2014)。當林分密度較小時，細根生物量的水平分布通常與周圍林木距離有關，如孤立木細根生物量隨距離增加而減小(王新星等， 2014)，或與鄰近樹木的細根有部分重疊而在某一點(如樹冠投影處)生物量最高(楚旭等， 2011)。在本研究中，較高的林分密度導致相鄰樹木對資源競爭激烈，細根交疊生長，因此取樣點處吸收根或細根生物量對樹木距離遠近并不敏感。本研究中涵蓋了東北地區(qū)水曲柳造林密度的常見范圍(2 200～6 600 株·hm-2)(李忠平， 2006)，因此，開展水曲柳人工林細根或吸收根生物量研究時，可隨機或固定設置取樣點，不必考慮距離樹木遠近造成的誤差。然而，對其他樹種或不同地區(qū)，細根或吸收根生物量與鄰近樹木距離的聯(lián)系是否受到林分密度影響，仍有待深入研究。

4.2 鄰近樹木胸徑對根系生物量的影響

本研究中水曲柳人工林取樣點周圍林木胸徑對0～30 cm土層吸收根、細根總生物量有不同程度的影響，但影響的顯著性與密度有關。以往有研究證實，細根生物量與最近1株樹胸徑存在密切關系。如陳光水等(2005)研究證實，格氏栲(Castanopsiskawakamii)人工林細根(直徑≤2.0 mm)生物量與距離最近1株樹的胸徑呈極顯著正相關(P<0.01)，而與距離第2或第3近的樹木胸徑并不相關?；陔S機布點取樣，Ammer等(2005)證實挪威云杉純林細根(直徑≤2.0 mm)生物量隨取樣點鄰近樹木胸徑增大而增大。此外，有些研究選擇林分標準木進行調(diào)查，如馬尾松(Pinusmassoniana)標準木細根(直徑≤2.0 mm)生物量與胸徑顯著正相關(P<0.05)(周瑋， 2009)。然而，以往大多數(shù)研究是在同一林分密度下進行的，缺乏對林分密度作用的了解。本研究通過隨機布點取樣，證實了鄰近樹木生長狀況對根系生物量影響的程度依賴于林分密度。無論是周圍最近1株樹還是4株樹的胸徑對細根和吸收根生物量的影響都存在林分密度差異，這是以往研究中沒報道過的。同時，本研究結(jié)果表明，周圍林木生長的影響主要作用于0～10 cm土層的細根和吸收根生物量(表2)。除了密度最低的林分各土層吸收根和細根生物量均不受周圍樹木生長狀況影響外，其余3個密度的水曲柳林0～10 cm土層吸收根和細根生物量均受到鄰近樹木胸徑的不同程度影響，這與0～30 cm土層根系總生物量表現(xiàn)出的規(guī)律相似。這主要是因為土壤0～10 cm土層吸收根和細根生物量占總根生物量的較大比例，如吸收根占比59%～69%，細根生物量占比52%～61%，其生物量的變異主導了根總生物量與鄰近樹木胸徑的關系。無論不同土層的細根或吸收根生物量還是0～30 cm土層總生物量，周圍樹木生長狀況的影響并沒有隨林分密度表現(xiàn)出規(guī)律性變化，顯示了林分密度、鄰近樹木生長與細根(吸收根)生物量之間關系的復雜性。

此外，吸收根總生物量與鄰近樹木胸徑表現(xiàn)出了更高頻次的相關，表明吸收根較細根更易受到鄰近樹木生長狀況影響。細根包括吸收根和運輸根兩部分，前者對土壤資源異質(zhì)性的響應更敏感(Wangetal.， 2017)。吸收根生物量的空間分布，不僅反映了鄰近樹木的影響(如胸徑大小)，也包括了對養(yǎng)分斑塊做出的增生響應。與較小的樹木個體相比，較大的樹木個體是否會在富養(yǎng)斑塊投資更多的吸收根，并導致其對吸收根生物量的影響更強，還有待進一步研究。

綜上，除了密度最小的林分以外，水曲柳人工林內(nèi)的鄰近樹木生長對細根特別是吸收根總生物量的影響較為普遍。因此在進行細根和吸收根生物量和周轉(zhuǎn)研究時，應記錄取樣點周圍樹木生長情況(如胸徑)。在比較不同密度或不同樹種人工林的細根(吸收根)生物量時，可以考慮在林分平均木周圍進行取樣，以便進一步降低鄰近樹木生長差異導致的潛在影響。

5 結(jié)論

水曲柳人工林的吸收根(直徑≤0.05 mm)和細根(直徑≤2.0 mm)生物量受林分密度的顯著影響。取樣點與周圍最近1株樹或4株樹的距離，對不同土層吸收根和細根生物量或0～30 cm土層總生物量均無顯著影響，這一規(guī)律在不同密度林分中具有普遍性(密度處理Ⅲ林分10～20 cm土層除外)。除了密度最小的林分以外，吸收根或細根總生物量與周圍最近1株或4株樹的生長狀況有關。0～10 cm土層的細根和吸收根總生物量與鄰近樹木胸徑的相關性要強于10～20和20～30 cm土層。與細根生物量相比，吸收根總生物量與周圍樹木胸徑的關系更密切。因此，在東北林區(qū)不同密度水曲柳人工林內(nèi)調(diào)查水曲柳人工林的細根或吸收根生物量時，設計的取樣方案可不考慮樣點與鄰近樹木的距離，但需考慮周圍林木生長狀況(如胸徑)的影響，在不增加調(diào)查樣點數(shù)量的前提下，可考慮在平均木周圍設置取樣點。