植物激素
——植物學(xué)研究永恒的話題

黎家

（蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 細(xì)胞活動(dòng)與逆境適應(yīng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州 730000）

植物激素（phytohormones）是植物體產(chǎn)生的、及其微量的、并對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起至關(guān)重要作用的信號(hào)分子。植物激素可以在合成部位起作用，也可以通過(guò)維管束輸送到離合成部位相對(duì)較遠(yuǎn)的組織中起作用。自從達(dá)爾文觀察到植物的向光性，及后人鑒定到與向光性直接相關(guān)的第一類(lèi)植物激素——生長(zhǎng)素以來(lái)，已有多類(lèi)植物激素被陸續(xù)發(fā)現(xiàn)。植物激素的分類(lèi)主要是根據(jù)他們的化學(xué)結(jié)構(gòu)，之所以用幾“類(lèi)”而不是幾“種”來(lái)描述植物激素，是因?yàn)橛行┲参锛に卮嬖诙喾N分子形式，通常是主體分子結(jié)構(gòu)相同，但某些修飾基團(tuán)不同，但這些結(jié)構(gòu)類(lèi)似的有機(jī)分子又有著相似的生物學(xué)功能。十多年前的教科書(shū)中描述的植物激素可以分為五大類(lèi)，分別為生長(zhǎng)素（auxins）、赤霉素（gibberellins）、細(xì)胞分裂素（cytokinins）、脫落酸（abscisicacid）及乙烯（ethylene）。隨著研究的深入，更多類(lèi)型的植物激素被發(fā)現(xiàn)。國(guó)際植物學(xué)界普遍認(rèn)同的新類(lèi)型植物激素包括油菜素甾醇（brassinosteroids）、茉莉素（jasmonates）、水楊酸（salicylicacid）及獨(dú)腳金內(nèi)酯（strigolactones）。近年來(lái)，也有學(xué)者把植物多肽激素（plantpeptidehormones）、多胺（polyamines）、一氧化氮（nitricoxide）、karrikins等列為植物激素，其中多肽激素不存在太多爭(zhēng)議，別的幾類(lèi)可能因其在植物體內(nèi)含量不夠微量，或?qū)ζ渖锖铣赏緩缴形囱芯壳宄嬖谝欢?zhēng)議。

植物激素幾乎調(diào)控著植物生長(zhǎng)發(fā)育及環(huán)境適應(yīng)的方方面面。從胚胎發(fā)生、種子萌發(fā)、植物器官的分化與發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)器官到生殖器官的轉(zhuǎn)化、開(kāi)花、結(jié)果、種子的生長(zhǎng)發(fā)育，一直到植物的成熟及衰老；從植物根在土壤中獲取營(yíng)養(yǎng)、光合作用、呼吸作用、到植物的各種代謝活動(dòng)；從植物適應(yīng)各種環(huán)境的變化、到與微生物的共生與抗?fàn)幍龋加兄参锛に氐膮⑴c。所以說(shuō)植物學(xué)研究無(wú)法避開(kāi)植物激素。

近二十多年來(lái)，隨著生物技術(shù)的迅猛發(fā)展，植物激素的研究已從過(guò)去的純生理學(xué)描述，發(fā)展到對(duì)它們?cè)谡{(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育及抗逆方面的信號(hào)途徑的研究。幾類(lèi)主要植物激素的生物合成途徑目前都已經(jīng)比較清楚，它們的大多數(shù)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也被研究得較為詳細(xì)。主要幾類(lèi)植物激素的受體蛋白已被發(fā)現(xiàn)，例如，油菜素甾醇及多肽激素的受體及共受體是位于細(xì)胞表面的一類(lèi)單次跨膜的類(lèi)受體激酶；細(xì)胞分裂素及乙烯的主要受體是位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上的跨膜酪氨酸受體激酶；生長(zhǎng)素、赤霉素、脫落酸、水楊酸、茉莉素及獨(dú)腳金內(nèi)酯的受體是細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核或穿梭于兩者中的可溶性蛋白。目前的研究發(fā)現(xiàn)植物激素之間存在大量的互作。例如，一類(lèi)植物激素往往可以調(diào)控另外類(lèi)型植物激素的合成，植物激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑也存在著錯(cuò)綜復(fù)雜的交互作用。同一個(gè)調(diào)控蛋白也可能在多條信號(hào)途徑中共同起作用。不同植物激素所調(diào)控的下游基因有時(shí)也有很大部分是重疊的。所以，植物激素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑更確切地講應(yīng)該是信號(hào)調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

盡管植物激素的生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在過(guò)去的二十多年時(shí)間里有了長(zhǎng)足的進(jìn)步，但還有很多未解之謎等待著我們?nèi)パ芯?。例如，盡管多數(shù)植物激素的生物合成途徑都已清楚，但內(nèi)外因子是如何調(diào)控植物激素合成的并不清楚，對(duì)植物激素的失活及代謝也知之甚少，要知道在特定組織、特定細(xì)胞及特定時(shí)間如何精準(zhǔn)調(diào)控植物激素的合成及代謝是非常重要的生物學(xué)問(wèn)題。另外，植物激素之間以及植物激素與別的信號(hào)途徑，包括環(huán)境及內(nèi)部信號(hào)途徑，如何相互依存、相互影響到目前為止也是了解不多；有些植物激素是否需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體不太清楚；植物在特定環(huán)境、特定細(xì)胞中是否還存在尚未揭示的另外的受體；不同物種在植物激素生物合成及信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中是否存在差異等。只有從理論上深入了解植物激素的作用機(jī)制、激素之間的相互關(guān)系、激素與環(huán)境的調(diào)控關(guān)系，我們才能利用生物技術(shù)手段改良我們的農(nóng)作物，使其更高產(chǎn)、更抗逆、更優(yōu)質(zhì)。

本期“植物激素專(zhuān)題”組織了國(guó)內(nèi)長(zhǎng)期從事植物激素研究的一些專(zhuān)家，他們對(duì)各自相關(guān)的研究領(lǐng)域進(jìn)行了全面的綜述，展現(xiàn)了幾類(lèi)植物激素的最新研究動(dòng)態(tài)，并闡述了今后可能的發(fā)展方向。希望本專(zhuān)題內(nèi)容對(duì)從事相關(guān)領(lǐng)域研究的科技人員、從事植物學(xué)教學(xué)的大學(xué)教師、研究生、及在讀本科生有參考價(jià)值。希望更多有志從事植物學(xué)研究的學(xué)生加入到植物激素的研究領(lǐng)域隊(duì)伍中。