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    大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育研究進(jìn)展

    2018-03-29 10:27:08崔冰石紹峻李鑫李洪雷范海王鳳德高建偉
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2018年3期
    關(guān)鍵詞:雜種優(yōu)勢(shì)大白菜研究進(jìn)展

    崔冰 石紹峻 李鑫 李洪雷 范海 王鳳德 高建偉

    摘要:細(xì)胞質(zhì)雄性不育在大白菜雜種優(yōu)勢(shì)利用中具有非常重要的應(yīng)用價(jià)值。大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育主要分為大白菜波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Pol CMS)和蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Ogu CMS)兩種類型。Pol CMS已在生產(chǎn)實(shí)踐中得到應(yīng)用,而Ogu CMS在生產(chǎn)應(yīng)用方面還存在一些問題,需要進(jìn)一步完善。對(duì)大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育形成機(jī)理的研究結(jié)果表明,細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的花藥組織在發(fā)育過程中脫落酸和細(xì)胞分裂素的含量均高于其相應(yīng)的保持系,而游離氨基酸(特別是脯氨酸的含量)、蛋白質(zhì)、可溶性糖等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)均低于其保持系。大量的證據(jù)表明,線粒體基因組的重組或重排是造成細(xì)胞質(zhì)雄性不育的關(guān)鍵因素,但是目前尚無直接證據(jù)表明葉綠體與細(xì)胞質(zhì)雄性不育相關(guān)。本研究從以上幾個(gè)方面綜述了近年來大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育的研究進(jìn)展,并對(duì)其發(fā)展前景進(jìn)行了預(yù)測(cè)與展望。

    關(guān)鍵詞:大白菜;細(xì)胞質(zhì)雄性不育;雜種優(yōu)勢(shì);研究進(jìn)展

    中圖分類號(hào):S634.103.6文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A文章編號(hào):1001-4942(2018)03-0154-05

    Abstract Cytoplasmic male sterility has a very important application value in the use of Chinese cabbage heterosis. The cytoplasmic male sterility is mainly divided into Polima cytoplasmic male sterility (Pol CMS) and Ogura cytoplasmic male sterility (Ogu CMS) in the Chinese cabbage,of which Pol CMS has been applied in the practice of production, while there are still some problems in the production and application of Ogu CMS, which needs to be further improved. The study on the mechanism of cytoplasmic male sterility in Chinese cabbage shows that the contents of abscisic acid and cytokinin are higher than those of its corresponding maintainer in the anther tissue of cytoplasmic male sterile line during the development process, while the contents of free amino acids (especially proline), protein, soluble sugars and other nutrients are lower than its corresponding maintainer. A lot of evidences show the recombination or rearrangement of the mitochondrial genome is the key factor responsible for the cytoplasmic male sterility, but it is not clear if CMS is associated with chloroplast. In this paper, we reviewed the research progress on CMS in Chinese cabbage in these years, which would be useful for Chinese cabbage heterosis breeding in the future.

    Keywords Chinese cabbage; Cytoplasmic male sterility (CMS); Heterosis; Research progress

    雄性不育(male sterility)是指植物在有性繁殖過程中雌性器官正常、雄性器官退化從而不能產(chǎn)生正常的花粉,導(dǎo)致花粉粒無法正常萌發(fā),不能參與受精的現(xiàn)象。由于植物雄性不育類型繁多,遺傳關(guān)系復(fù)雜,人們提出了多種不同學(xué)說來解釋這種生命現(xiàn)象。Edwardson[1]的“二型假說”將雄性不育分為兩種類型:一是細(xì)胞核雄性不育(genic male sterility,GMS),由核基因控制并遵循孟德爾遺傳定律;二是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)互作的雄性不育,也稱細(xì)胞質(zhì)雄性不育(cytoplasmic male sterility,CMS),由核不育基因和質(zhì)不育基因共同決定[2]。目前,人們?cè)诖蟀撞酥邪l(fā)現(xiàn)和選育的多種雄性不育系[3-6]在育種中發(fā)揮了重要作用。同時(shí),關(guān)于大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育的調(diào)控機(jī)制研究也取得了長(zhǎng)足進(jìn)展。本研究將對(duì)上述研究進(jìn)行綜述,以期為下一步大白菜新品種的培育提供科學(xué)依據(jù)。

    1 大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育的類型及應(yīng)用

    大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育類型繁多。國(guó)內(nèi)外研究最多、應(yīng)用最廣泛的是大白菜波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Pol CMS)和蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育(Ogu CMS)。

    1.1 Pol CMS

    1972年,傅廷棟首次在油菜中發(fā)現(xiàn)Pol CMS,被認(rèn)為是當(dāng)今世界最有利用價(jià)值的細(xì)胞質(zhì)雄性不育系[7-9]。Pol CMS除了被用在油菜育種中外,還被廣泛用在蕓薹屬蔬菜的雄性不育系選育上。柯桂蘭等[10,11]用大白菜3411-7為父本,轉(zhuǎn)育Pol CMS,最終獲得了大白菜胞質(zhì)雄性不育系CMS3411-7。CMS3411-7的育性比蘿卜不育系更加穩(wěn)定,不會(huì)發(fā)生苗期黃化、蜜腺退化等現(xiàn)象。目前大白菜胞質(zhì)雄性不育系CMS3411-7包含兩個(gè)系列:Pol菜心不育系和Pol紅菜薹不育系。

    Pol CMS有一個(gè)致命的缺點(diǎn),偏低或偏高溫度下常產(chǎn)生少量花粉從而影響雜交種的純度。溫度敏感一直是Pol CMS難以徹底解決的重要問題。2006年,楊曉云等[12]對(duì)Pol CMS進(jìn)行了改良,以不結(jié)球白菜Pol CMS為不育源,用大白菜自交系作轉(zhuǎn)育父本,通過雜交、多代回交及不育性選擇,育成大白菜Pol CMS不育系A(chǔ)7。A7不育株率100%,不育度99%以上,具有不育性穩(wěn)定、對(duì)溫度敏感性極低、生長(zhǎng)發(fā)育正常、農(nóng)藝性狀優(yōu)良、配合力高等特點(diǎn),已用于一代雜種的配制。

    1.2 Ogu CMS

    1968年Ogura在蘿卜中發(fā)現(xiàn)雄性不育株,并培育成了雄性不育系,將其命名為Ogu CMS[13]。Ogu CMS由細(xì)胞核內(nèi)兩對(duì)隱性rf基因與胞質(zhì)基因共同決定其不育性,屬于核質(zhì)互作類型[14]。Ogu CMS作為一個(gè)理想的不育類型,被廣泛應(yīng)用于白菜、油菜、甘藍(lán)等十字花科作物的雄性不育研究領(lǐng)域。

    20世紀(jì)80年代初,我國(guó)引進(jìn)美國(guó)的蘿卜Ogu細(xì)胞質(zhì)雄性不育源,并向大白菜轉(zhuǎn)育[15,16],但該不育源存在葉片黃化、生長(zhǎng)遲緩、蜜腺退化、配合力差等缺陷,未能在生產(chǎn)上得到應(yīng)用。1992年,張德雙等[17]從美國(guó)引進(jìn)了經(jīng)過改良的蘿卜胞質(zhì)大白菜雄性不育系95A12、95A13,并向大白菜做了轉(zhuǎn)育。隨著種植轉(zhuǎn)育代數(shù)的增多,轉(zhuǎn)育材料出現(xiàn)一定的退化,幼苗發(fā)生畸形并且雜交組合優(yōu)勢(shì)不明顯,可用價(jià)值不高。目前,對(duì)蘿卜胞質(zhì)不育系的研究雖然取得了很大進(jìn)展,但還存在著一些問題亟需解決,因此該不育系未能真正用于生產(chǎn)之中。

    2 大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育的生理研究

    2.1 激素水平與細(xì)胞質(zhì)雄性不育

    脫落酸(ABA)和細(xì)胞分裂素(CTK)的含量與植物的細(xì)胞質(zhì)雄性不育密切相關(guān),二者在植物中的含量異常升高將會(huì)導(dǎo)致花粉育性降低甚至導(dǎo)致其敗育[18,19]。研究發(fā)現(xiàn),在大白菜胞質(zhì)不育系花藥發(fā)育過程中,植物激素含量也發(fā)生異常變化[20,21]。細(xì)胞質(zhì)雄性不育系中ABA的含量特別高,CTK的含量高于其相應(yīng)的對(duì)照,并且ABA與CTK之間含量的相對(duì)比例和植物的花蕊及花粉的生長(zhǎng)具有一定關(guān)系[22,23]。所以,可以認(rèn)為大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系中花藥組織激素的含量和小孢子敗育具有一定的關(guān)聯(lián)。

    2.2 部分細(xì)胞代謝產(chǎn)物與細(xì)胞質(zhì)雄性不育

    對(duì)小孢子而言,游離氨基酸、蛋白質(zhì)、糖類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在其發(fā)育過程中均需要大量積累,三者中的任何一種物質(zhì)缺乏都會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)雄性不育的發(fā)生[24]。

    在大白菜的整個(gè)花藥組織發(fā)育時(shí)期,胞質(zhì)雄性不育系花藥組織中的可溶性糖、游離氨基酸以及可溶性蛋白的含量相較于同時(shí)期的相應(yīng)保持系都低[25]?;ㄋ幗M織中游離氨基酸的量,細(xì)胞質(zhì)雄性不育系也同樣低于其相應(yīng)的保持系,特別是脯氨酸在不育系中的含量明顯低于其相應(yīng)的保持系[26-29]?;ㄋ幗M織中游離脯氨酸含量越低,植物的雄性不育發(fā)生率就越高,并有人將脯氨酸作為花粉組織中花粉育性的指標(biāo)[30]。

    3 大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育的分子機(jī)理研究

    葉綠體和線粒體是一種半自主細(xì)胞器,擁有自身的遺傳物質(zhì)和遺傳體系。植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育主要與葉綠體基因組和線粒體基因組的遺傳性相關(guān)[31]。植物葉綠體基因組較小、保守性較強(qiáng),發(fā)生重組的可能性不大[32-34]。因此,對(duì)于植物葉綠體基因組和細(xì)胞質(zhì)雄性不育方面的報(bào)道比較少。而線粒體基因組具有多變性,人們認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)雄性不育的原因是其突變?cè)斐傻?,目前有大量的研究證實(shí)細(xì)胞質(zhì)雄性不育與線粒體基因組的某些改變具有一定的關(guān)聯(lián)[35-38]。

    3.1 葉綠體基因組與細(xì)胞質(zhì)雄性不育

    目前葉綠體基因組對(duì)植物雄性不育的影響方面并沒有太多相關(guān)研究與報(bào)道。He等[39]對(duì)細(xì)胞質(zhì)雄性不育系“珍汕97A”和保持系“珍汕97B”進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn):在不育系葉綠體trnL基因區(qū)域比保持系多6 bp的片段,并認(rèn)為該片段有可能是導(dǎo)致胞質(zhì)雄性不育的原因。至今為止,人們并沒有發(fā)現(xiàn)直接有力的證據(jù)證明植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育與葉綠體基因組有關(guān)。

    3.2 線粒體基因組與細(xì)胞質(zhì)雄性不育

    研究表明線粒體基因組(mtDNA)的重組或重排,應(yīng)該是導(dǎo)致大白菜雄性不育現(xiàn)象發(fā)生的主要原因?;蚪M內(nèi)的多個(gè)正向和反向的重復(fù)序列,能夠引起mtDNA的重組和重排,進(jìn)而引起其結(jié)構(gòu)的變化,產(chǎn)生一些特異性位點(diǎn)導(dǎo)致大白菜胞質(zhì)雄性不育[40-43]。

    大白菜雄性不育系的不育性可以被特定的核基因恢復(fù),Pol CMS和Ogu CMS分別對(duì)應(yīng)的育性恢復(fù)基因?yàn)镽fp和Rfo[44-47]。大量研究證明育性恢復(fù)基因僅在花粉小孢子發(fā)育期間發(fā)揮作用,能使細(xì)胞質(zhì)的功能失調(diào)得到改善。即可以在轉(zhuǎn)錄后的蛋白質(zhì)水平上進(jìn)行調(diào)節(jié),從而使雄性不育系恢復(fù)育性,但不能直接作用于不育基因的轉(zhuǎn)錄水平[48-50]。

    4 展望

    目前,隨著生命科學(xué)的不斷發(fā)展,人們從分子生物學(xué)、生理生化、細(xì)胞學(xué)等多個(gè)角度對(duì)大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育機(jī)理進(jìn)行不斷的探索,并取得長(zhǎng)足進(jìn)展。但是細(xì)胞質(zhì)雄性不育具有極其復(fù)雜的遺傳機(jī)制,不育基因在一定時(shí)空上的表達(dá),有時(shí)還會(huì)受到環(huán)境等外因的影響。有關(guān)大白菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育機(jī)理及其應(yīng)用的研究仍面臨許多問題。只有解決這些問題,細(xì)胞質(zhì)雄性不育在育種上的優(yōu)勢(shì)才能發(fā)揮出來。相信隨著生命科學(xué)的發(fā)展進(jìn)步,人們一定會(huì)揭示細(xì)胞質(zhì)雄性不育遺傳現(xiàn)象的本質(zhì)。

    參 考 文 獻(xiàn):

    [1] Edwardson J R. Cytoplasmic male sterility[J]. Bot. Rev., 1956,22:696-738.

    [2] Sears E R. Nullisomic-tetrasomic combinations in hexaploid wheat [C]//Chromosome Manipulations and Plant Genetics. New York: Springer,1966,20:29-45.

    [3] 高明尉. 雄性不育與雜種優(yōu)勢(shì)育種[J].作物學(xué)報(bào), 1979, 5(4):51-53.

    [4] 燕俊邁. 作物雄性不育性的遺傳[M].福建農(nóng)學(xué)院研究生教材, 1981.

    [5] 孫東發(fā). 植物雄性不育新釋—變異基因假說(綜述)[J].四川農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993, 11(3):457-462.

    [6] 劉忠松, 官春云. 植物雄性不育的遺傳機(jī)制探討[J]. 大自然探索, 1995, 14(1):80-87.

    [7] 傅廷棟, 楊光圣, 楊小牛, 等. 甘藍(lán)型油菜波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育的發(fā)現(xiàn)、研究與利用[J]. 自然科學(xué)進(jìn)展,1995(3):33-39.

    [8] 傅廷棟, 楊小牛, 楊光圣. 甘藍(lán)型油菜波里馬雄性不育系的選育與研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1989,8(3):201-207.

    [9] 楊光圣, 傅廷棟, 馬朝芝, 等. 甘藍(lán)型油菜波里馬細(xì)胞質(zhì)雄性不育與隱性細(xì)胞核雄性不育的遺傳比較[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1997, 16(3):249-252.

    [10]柯桂蘭, 宋胭脂. 大白菜異源胞質(zhì)雄性不育系的選育及應(yīng)用[J]. 陜西農(nóng)業(yè)科學(xué),1989(3):9-11.

    [11]柯桂蘭, 趙稚雅, 宋胭脂, 等. 大白菜異源胞質(zhì)雄性不育系CMS3411-7的選育及應(yīng)用[J]. 園藝學(xué)報(bào), 1992, 19(4):333-340.

    [12]楊曉云, 張淑霞, 張清霞, 等. 大白菜波里馬胞質(zhì)雄性不育系A(chǔ)7的選育及應(yīng)用[J]. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué),2006 (5):11-13.

    [13]Ogura H. Studies on the new male sterility in Japanese radish with special references to the utilization of this sterlity towards the practical raising of hybrid seeds [J].Mern. Fac. Agric. Kagoshima Univ., 1968, 6(2):39-78.

    [14]魏忠芬, 王通強(qiáng), 黃澤素,等. 甘藍(lán)型油菜蘿卜細(xì)胞質(zhì)雄性不育研究進(jìn)展[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué),1999,27(1): 47- 50.

    [15]魏寶琴, 魏毓棠. Ogura不育源結(jié)球白菜雄性不育系的選育[J]. 中國(guó)蔬菜, 1995(5):18-21.

    [16]孫日飛, 鈕心格, 司家鋼, 等. 新型蘿卜胞質(zhì)白菜雄性不育系研究初報(bào)[J]. 中國(guó)蔬菜, 1997(4):32-33.

    [17]張德雙, 徐家炳, 曹鳴慶, 等. 大白菜轉(zhuǎn)育新型甘藍(lán)型油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系的研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2002, 17(1):60-63.

    [18]解海巖, 蔣培東, 王曉玲, 等. 棉花細(xì)胞質(zhì)雄性不育花藥敗育過程中內(nèi)源激素的變化[J].作物學(xué)報(bào), 2006,32(7):1094-1096.

    [19]Shukla A, Sawhney V K. Abscisic acid: one of the factors affecting male sterility in Brissca napus[J]. Physiol. Plant, 1994, 91(3):522-528.

    [20]史公軍, 侯喜林, 胡巍. 細(xì)胞質(zhì)雄性不育白菜敗育過程中激素和多胺含量的變化[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2004,24(11):2109-2112.

    [21]許小勇, 張靜, 孫希祿, 等. 大白菜 CMS7311 雄性不育的發(fā)生與花蕾內(nèi)源激素含量變化的關(guān)系研究[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2014,29(6):177-182.

    [22]王華忠, 吳則東, 韓英, 等. 甜菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育與內(nèi)源激素含量的關(guān)系[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2008,41(4):1134-1141.

    [23]吳則東, 王華忠, 韓英. 甜菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育與花蕾細(xì)胞分裂素含量的關(guān)系[J]. 中國(guó)糖料,2006(4):16-18.

    [24]許明, 白明義, 魏毓棠. 不同發(fā)育期紫菜薹細(xì)胞質(zhì)雄性不育系及保持系植株體內(nèi)物質(zhì)代謝的差異[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008,39(2):152-155.

    [25]董偉, 陳玲. 甘藍(lán)雄性不育系和保持系花藥中可溶性蛋白的分離及幾種同工酶鑒定[J]. 西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1993,15(3):255-258.

    [26]王淑華, 魏毓棠, 馮輝, 等. 大白菜雄性不育株與可育株花蕾生理生化特性比較分析[J]. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1998,29(2):132-137.

    [27]魏毓棠, 張麗, 張大昕, 等. 蘿卜雄性不育小孢子發(fā)育過程中物質(zhì)代謝的研究[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),2001(4):8-10.

    [28]張麗, 李宵燕, 田愛民, 等. 蘿卜雄性不育小孢子發(fā)育過程中物質(zhì)代謝的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 30(3):326-327.

    [29]胡美華, 陳竹君, 汪柄良. 榨菜胞質(zhì)雄性不育系及其保持系若干生化特性的比較[J]. 浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1998,24(1):57-58.

    [30]張魯剛, 柯桂蘭. 大白菜胞質(zhì)雄性不育系和保持系同工酶及可溶性蛋白質(zhì)分析[J]. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1999, 8(4):67-70.

    [31]鞏養(yǎng)倉, 邢朝柱. 植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 分子植物育種, 2006,4(S2):51-56.

    [32]李鵬, 牟秋煥, 劉保申. 植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理研究[J]. 山東科學(xué), 2005,18(4):31-36.

    [33]田自華, 史樹德, 張劍峰,等.甜菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育系及保持系葉綠體DNA的RAPD分析[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào), 2004,19(1):54-56.

    [34]劉一農(nóng), 李繼耕. 葉綠體DNA(ctDNA)與細(xì)胞質(zhì)雄性不育性[J]. 遺傳學(xué)報(bào),1983,10(2):114-122.

    [35]凌杏元, 周培疆, 朱英國(guó). 植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理研究進(jìn)展[J]. 植物學(xué)通報(bào), 2000,17(4):319-332.

    [36]趙軍良, 梁愛華.高等植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理的研究進(jìn)展[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2004,24(8):1543-1546.

    [37]張海艷, 于元杰, 周玉亮. 植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育的生物學(xué)研究進(jìn)展[J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2004, 35(1):137-141.

    [38]易平, 黃靖宇, 劉義, 等.高等植物線粒體內(nèi)RNA編輯的研究進(jìn)展[J]. 作物學(xué)報(bào),2004,30(7):735-738.

    [39]He G H, Hou L, Xiao Y H, et al. A common sequence difference between cytoplasmic male sterile lines and their maintainer lines existing in rice (Oryza sativa L.) chloroplast tRNA-Leu gene region[J]. Euphytica, 2003,131(3): 269-274.

    [40]Schnable P S, Wise R P. The molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertility restoration[J]. Trends Plant Sci., 1998, 3(5): 175-180.

    [41]李雙雙, 薛龍飛, 蘇愛國(guó), 等. 高等植物線粒體基因組測(cè)序和序列分析[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011,16(2):22-27.

    [42]Dieterich J H, Braun H P, Schmitz U K. Alloplasmic male sterility in Brassica napus (CMS ‘Tournefortii-Stiewe) is associated with a special gene arrangement around a novel atp9 gene[J]. Molecular Genetics and Genomics,2003,269(6):723-731.

    [43]劉志勇, 孫其信. 植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育與線粒體基因組的分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 1995, 21(4):349-358.

    [44]Bohnmoe S, Budar F, Ferualt M, et al. A 2.5 kb Nco I fragment of Ogura radish mitochondrial DNA is correlated with cytoplasmic male-sterility in Brassica cybrids[J]. Current Genetics , 1991, 19(2): 121-127.

    [45]Bonhomme S, Budar F, Lancelin D, et al. Sequence and transcript analysis of the Nco2.5 Ogura-specific fragment correlated with cytoplasmic male sterility in Brassica cybrids[J]. Mol. Gen. Genet.,1992,235(2/3):340-348.

    [46]Guo J X , Liu Y G. The genetic and molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertility restoration in rice[J]. Chinese Sci. Bull, 2009, 54(14): 2404-2409.

    [47]馬三梅, 王永飛. 與油菜細(xì)胞質(zhì)雄性不育相關(guān)的DNA位點(diǎn)和育性恢復(fù)基因的研究進(jìn)展[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào),2005,31(2):119-125.

    [48]Hanson M R, Bentolila S. Interactions of mitochondrial and nuclear genes that affect male gametophyte development[J]. Plant Cell, 2004,16(s1):154-169.

    [49]危文亮, 王漢中, 劉貴華. 植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育性與育性恢復(fù)的分子生物學(xué)研究進(jìn)展[J]. 遺傳,2005,27(4):651-658.

    [50]趙軍良, 梁愛華. 高等植物細(xì)胞質(zhì)雄性不育分子機(jī)理的研究進(jìn)展[J].西北植物學(xué)報(bào), 2004,24(8):1543-1546.

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