五大雜種優(yōu)勢(shì)群玉米自交系穗部性狀遺傳相關(guān)分析

呂瑩瑩 張萌 沈丹丹 張士東 張恩盈

摘要：為了研究玉米自交系雜種優(yōu)勢(shì)群間及群內(nèi)穗部性狀的遺傳關(guān)系，本研究選取五大雜種優(yōu)勢(shì)群中典型玉米自交系各10個(gè)為材料，采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，對(duì)其10個(gè)穗部性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)、方差分析，并進(jìn)一步對(duì)五大雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)自交系各穗部性狀的相互關(guān)系及其與單穗粒重的關(guān)系進(jìn)行分析。結(jié)果表明：Lancaste群中自交系間的變異系數(shù)大；雜種優(yōu)勢(shì)群間穗長、穗粗、穗行數(shù)差異極顯著，雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)各自交系間的穗長、穗重、禿頂長、穗粗、軸粗、粒重等性狀差異極顯著；各優(yōu)勢(shì)群中穗重與單穗粒重的相關(guān)均為極顯著，出籽率與單穗粒重相關(guān)均不顯著，禿頂長與單穗產(chǎn)量均為不顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞：玉米；雜種優(yōu)勢(shì)群；自交系；穗部性狀；方差分析；相關(guān)關(guān)系

中圖分類號(hào)：S513.01文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2018）03-0012-05

Abstract In order to study the genetic relationship of panicle traits among heterosis groups and inbred lines in one group， we adopted spilt-plot design and selected ten typical maize inbred lines in each heterosis group， which had five heterosis groups totally， to perform descriptive statistics and variance analysis. Furthermore， the correlations among panicle traits in maize inbred lines of five heterosis groups and their relations with single ear grain weight were analyzed. The results showed that the coefficient of variation of inbred lines in Lancaste group was larger. There were significant differences in ear length， ear diameter and ear row number between the heterosis groups， and the characters of ear length， ear weight， bald tip length， ear diameter， axis diameter， grain weight and so on were significantly different between the maize inbred lines in each heterosis group.The correlation between ear weight and single ear grain weight in each dominant group was very significant； the rate of seed and single ear grain weight was correlative but the correlation was not significant； the bald tip length and single ear grain production was negatively correlated but it was not significant.

Keywords Corn； Heterosis groups；Inbred lines； Panicle traits；Variance analysis；Correlativity

玉米在糧食生產(chǎn)中的作用舉足輕重，在國民經(jīng)濟(jì)中占有重要地位。近50年來，我國玉米育種取得了舉世矚目的成就，在糧食增產(chǎn)中優(yōu)良品種的貢獻(xiàn)率達(dá)30%以上[1]。玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用是產(chǎn)量和品質(zhì)大幅度提高的有效途徑。而自交系雜種優(yōu)勢(shì)群間遺傳關(guān)系的研究分析又對(duì)玉米種質(zhì)創(chuàng)新、利用以及玉米育種效率提高具有重要指導(dǎo)意義[2]。

近年來，我國育種家對(duì)玉米種質(zhì)資源進(jìn)行過大量研究和分析。王懿波等[3]分析了我國1978—1994 年間玉米雜交種的系譜來源，把種質(zhì)分為瑞得、蘭卡斯特、旅大紅骨、唐四平頭和其它種質(zhì)5 大雜種優(yōu)勢(shì)群。趙久然等[4]把由美國先鋒雜交種78599改良衍生出的一系列自交系種質(zhì)稱為P 群，該群自交系抗性較好，且有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)，后來被高翔等[5]統(tǒng)稱為PB群。滕文濤等[6]分析了我國玉米雜種優(yōu)勢(shì)群的演變歷史，把玉米自交系分為瑞得、P 群、旅大紅骨、唐四平頭和蘭卡斯特五大雜種優(yōu)勢(shì)群。趙久然[4]、Li[7]、Yu[8]和Wang[9]等分析了我國玉米自交系的遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)，認(rèn)為我國玉米自交系可分為改良瑞得群、蘭卡斯特群、唐四平頭群、P 群和旅大紅骨群。Xie 等[10]利用SSR 標(biāo)記對(duì)187 份自交系進(jìn)行親緣關(guān)系分析，Lu 等[11]利用1 536 個(gè)SNP 標(biāo)記 對(duì)282 份玉米自交系進(jìn)行分子評(píng)價(jià)和聚類分析，得出基本相同的結(jié)論，認(rèn)為我國應(yīng)用的骨干自交系及其衍生系可分為PA群、BSSS群、PB群、蘭卡斯特（Lancaste）、 旅大紅骨（LRC） 和唐四平頭6 個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群。如上所述，育種家和遺傳學(xué)家針對(duì)我國玉米育種常用種質(zhì)的劃分和聚類進(jìn)行了大量研究，但對(duì)各雜種優(yōu)勢(shì)群間和群內(nèi)自交系間各性狀的遺傳關(guān)系研究鮮見報(bào)道，本研究依據(jù)Xie[10]和Lu[11]等對(duì)我國玉米自交系雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分，從各優(yōu)勢(shì)群中選取典型自交系各10個(gè)，研究其穗部性狀間及其與單穗粒重的遺傳關(guān)系，以期為玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用和種質(zhì)資源鑒定提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試材：五大雜種優(yōu)勢(shì)群中典型玉米自交系各10個(gè)，見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017年5月5日于青島農(nóng)業(yè)大學(xué)萊陽試驗(yàn)田進(jìn)行。裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)因素為各雜種優(yōu)勢(shì)群，副區(qū)因素為供試自交系，重復(fù)3次。四行區(qū)，株距為25 cm、行距65 cm，四周設(shè)置保護(hù)行，田間管理標(biāo)準(zhǔn)化。

1.3 測(cè)定性狀

玉米生理成熟后期，在中間兩行選取有代表性植株5株收獲果穗，自然風(fēng)干后進(jìn)行室內(nèi)考種，測(cè)定果穗的禿頂長、穗長、穗重、穗粗、軸粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、百粒重、單穗產(chǎn)量、出籽率共10個(gè)穗部性狀。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel和DPS 16.05軟件進(jìn)行處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各穗部性狀描述統(tǒng)計(jì)

對(duì)五大雜種優(yōu)勢(shì)群自交系的10個(gè)穗部性狀進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)（表2），可以看出：各雜種優(yōu)勢(shì)群穗部性狀的變異系數(shù)差別較大。唐四平頭群10個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)，禿頂長（1.01）最大，穗粗（0.14）和軸粗（0.14）較小，出籽率（0.11）最??；Reid群10個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)，禿頂長（1.28）最大，穗粗（0.13）較小，出籽率最?。?.10）；P群10個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)，禿頂長（1.37）最大，出籽率（0.14）較小，穗粗（0.11）和軸粗（0.11）最??；旅大紅骨群10個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)，禿頂長（0.86）最大，穗行數(shù)（0.11）和軸粗（0.11）較小，出籽率（0.09）最??；Lancaste群10個(gè)穗部性狀的變異系數(shù)，禿頂長（1.04）最大，穗行數(shù)（0.58）和軸粗（0.59）較小，出籽率（0.55）最小。

由表3可知，在雜種優(yōu)勢(shì)群間的10個(gè)穗部性狀中，穗粗、穗行數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)群間差異極顯著，穗長、軸粗差異顯著，其它性狀差異不顯著；而在雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)各自交系間，穗長、穗重、穗粗、軸粗、粒重差異極顯著，禿頂長、穗行數(shù)和行粒數(shù)差異顯著，只有百粒重和出籽率差異不顯著。這可能是試驗(yàn)中每個(gè)群都選優(yōu)良自交系為材料的緣故，由此出現(xiàn)穗部性狀優(yōu)勢(shì)群間的差異不如群內(nèi)自交系間的大。

2.2 各穗部性狀間及與單穗粒重的相關(guān)分析

分別對(duì)5個(gè)雜種優(yōu)勢(shì)群內(nèi)自交系穗部性狀與單穗粒重進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果見表4—表8。唐四平頭群各自交系穗部性狀與單穗粒重的相關(guān)系數(shù)（表4）從大到小依次為：穗重（0.9635）﹥穗粗（0.8476）﹥百粒重（0.7362）>穗長（0.6999）>行粒數(shù)（0.6853）>軸粗（0.6355）>穗行數(shù)（0.5626）>出籽率（0.0138）>禿頂長（-0.2538），其中穗重、穗粗、百粒重、穗長、行粒數(shù)、軸粗、穗行數(shù)與單穗粒重都呈極顯著正相關(guān)，出籽率與其正相關(guān)但不顯著，禿頂長與其負(fù)相關(guān)也不顯著。

Reid群各自交系穗部性狀與單穗粒重的相關(guān)系數(shù)（表5）從大到小依次為：穗重（0.9611）﹥行粒數(shù)（0.6229）﹥百粒重（0.5323）﹥穗長（0.5303）﹥穗粗（0.3526）﹥出籽率（0.1983）﹥軸粗（0.1697）﹥穗行數(shù)（0.0189）﹥禿頂長（-0.2605），其中穗重、行粒數(shù)與單穗粒重呈極顯著正相關(guān)，百粒重、穗長與其呈顯著正相關(guān)，穗粗、出籽率、軸粗、穗行數(shù)與其相關(guān)不顯著，而禿頂長與其為負(fù)相關(guān)。

P群各自交系穗部性狀與單穗粒重的相關(guān)系數(shù)（表6）從大到小依次為：穗重（0.9477）>穗行數(shù)（0.7687）>百粒重（0.7335）>穗粗（0.6653）>穗長（0.6405）>行粒數(shù)（0.3859）>軸粗（0.2055）>出籽率（0.1738）﹥禿頂長（-0.1025），其中穗重、穗行數(shù)、百粒重、穗粗、穗長與單穗粒重都呈極顯著正相關(guān)，行粒數(shù)、軸粗、出籽率與其呈正相關(guān)但不顯著，禿頂長與其呈負(fù)相關(guān)也不顯著。

旅大紅骨群各自交系穗部性狀與單穗粒重的相關(guān)系數(shù)（表7）從大到小依次為：穗重（0.9629）>百粒重（0.7656）>穗粗（0.7262）>穗長（0.6421）>軸粗（0.5332）>行粒數(shù)（0.5219）>穗行數(shù)（0.1865）>出籽率（0.0956）>禿頂長（-0.1589），其中穗重、百粒重、穗粗、穗長、軸粗與單穗粒重都呈極顯著正相關(guān)，行粒數(shù)與其呈顯著正相關(guān)，穗行數(shù)、出籽率與其呈正相關(guān)但不顯著，禿頂長與其呈負(fù)相關(guān)也不顯著。

Lancaste群各自交系穗部性狀與單穗粒重的相關(guān)系數(shù)（表8）從大到小依次為：穗重（0.9618）>穗粗（0.6483）>軸粗（0.5514）>行粒數(shù)（0.4892）>穗行數(shù)（0.4186）>百粒重（0.3945）>穗長（0.2861）>出籽率（0.2149）>禿頂長（-0.1030），其中穗重、穗粗與單穗粒重都呈極顯著正相關(guān)，軸粗、行粒數(shù)與其呈顯著正相關(guān)，穗行數(shù)、百粒重、穗長、出籽率與其呈正相關(guān)但不顯著，禿頂長與其呈負(fù)相關(guān)也不顯著。

綜上可看出，在各雜種優(yōu)勢(shì)群自交系穗部性狀對(duì)單穗粒重貢獻(xiàn)關(guān)系中，穗重、百粒重、穗長和行粒數(shù)均起到重要作用，其中穗重與單穗粒重的相關(guān)在各優(yōu)勢(shì)群中均為極顯著，而各優(yōu)勢(shì)群中出籽率與單穗粒重相關(guān)均不顯著，禿頂長與其也均為不顯著負(fù)相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 通過描述統(tǒng)計(jì)分析看出，各雜種優(yōu)勢(shì)群的禿頂長變異系數(shù)都較大，接近或大于1，可能原因是：雜種優(yōu)勢(shì)群各自交系授粉中有的確實(shí)存在禿頂，也可能由于授粉不完全或氣候、光照等外部因素造成。除Lancaste雜種優(yōu)勢(shì)群自交系各性狀的變異系數(shù)較大外，其它均較小，說明Lancaste群中自交系間的變異較大。

3.2 根據(jù)裂區(qū)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析得出，穗長、穗粗、穗行數(shù)3個(gè)穗部性狀在雜種優(yōu)勢(shì)群間差異極顯著，群內(nèi)各自交系間穗長、穗重、穗粗、軸粗、粒重性狀差異極顯著，但穗部重要性狀出籽率在各雜種優(yōu)勢(shì)群間和群內(nèi)自交系間均差異不顯著。這與Mu[12]和Liu[13]等的研究結(jié)果不盡一致，可能是供試材料不一致造成。

3.3 對(duì)單穗粒重與各穗部性狀進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，各雜種優(yōu)勢(shì)群自交系穗重與單穗粒重的相關(guān)均為極顯著，且相關(guān)系數(shù)極高（均大于0.9），出籽率與單穗粒重相關(guān)均不顯著，禿頂長與單穗粒重均為不顯著負(fù)相關(guān)。說明在自交系改良和選育時(shí)，應(yīng)注重選擇穗重穗大的類型，減少禿頂長。這符合當(dāng)前玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展要求，即玉米親本制種產(chǎn)量要高，以降低生產(chǎn)用種成本，提高經(jīng)濟(jì)效益。自交系出籽率在各雜種優(yōu)勢(shì)群間群內(nèi)均差異不顯著可能與本試驗(yàn)選擇的自交系都為優(yōu)良自交系有關(guān)。

3.4 對(duì)我國玉米育種而言，在強(qiáng)調(diào)引進(jìn)外來優(yōu)異種質(zhì)的同時(shí)，也要加強(qiáng)對(duì)地方種質(zhì)資源的改良和創(chuàng)新。我國地方種質(zhì)在玉米雜種優(yōu)勢(shì)利用中仍具有重要地位。隨著生物技術(shù)和基因組學(xué)、生物信息學(xué)的發(fā)展和應(yīng)用，利用最新發(fā)展的功能基因組學(xué)的技術(shù)，深入發(fā)掘和利用這些種質(zhì)資源，是進(jìn)一步提高我國雜種優(yōu)勢(shì)利用水平的重要研究方向。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 戴景瑞，鄂立柱. 我國玉米育種科技創(chuàng)新問題的幾點(diǎn)思考[J]. 玉米科學(xué)，2010，18（1）：1-5.

[2] 趙廣熙. 玉米遺傳多樣性與雜種優(yōu)勢(shì)[J]. 雜糧作物，2010，30（1）：1-3.

[3] 王懿波，王振華，王永普，等. 中國玉米主要種質(zhì)雜種優(yōu)勢(shì)群的劃分及其改良利用[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1998，13（1）：74-80.

[4] 趙久然，郭景倫，郭強(qiáng)，等. 應(yīng)用RAPD分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)我國玉米骨干自交系進(jìn)行類群劃分[J]. 華北農(nóng)學(xué)報(bào)，1999，14（1）：32-37.

[5] 高翔，王進(jìn)，彭忠華，等. 國外玉米種質(zhì)P78599 的雜種優(yōu)勢(shì)利用模式初探[J]. 作物雜志，2004（6）：46-50.

[6] 滕文濤，曹靖生，陳彥惠，等. 十年來中國玉米雜種優(yōu)勢(shì)群及其模式變化的分析[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（12）：1804-1811.

[7] Li Y，Du J，Wang T，et al. Genetic diversity and relationships among Chinese maize inbred lines revealed by SSR markers[J]. Maydica，2002，47（2）：93-101.

[8] Yu Y，Wang R，Shi Y，et al. Genetic diversity and structure of the core collection for maize inbred lines in China[J]. Maydica，2007，52（2）：181-194.

[9] Wang R H，Yu Y T，Zhao J R，et al. Population structure and linkage disequilibrium of a mini core set of maize inbred lines in China[J]. Theoratical and Applied Genetics，2008，117（7）：1141-1153.

[10]Xie C X，Zhang S H，Li M S，et al. Inferring genome ancestry and estimating molecular relatedness among 187 Chinese maize inbred lines[J]. Journal of Genetics and Genomics，2007，34（8）：738-748.

[11]Lu Y L，Yan J B，Guimares C T，et al. Molecular characterization of global maize breeding germplasm based on genome-wide single nucleotide polymorphisms[

J]. Theoretical and Applied Genetics，2009，120（1）：93-115.

[12]Mu C H，Yang Y，Zhang F J，et al. Construction and characterization of a bacterial artificial chromosome library of the maize inbred line Qi319[J]. Crop Breeding & Applied Biotechnology，2016，16 （1）：22-27.

[13]Liu C，Hao Z，Zhang D，et al. Genetic properties of 240 maize inbred lines and identity-by-descent segments revealed by high-density SNP markers[J]. Molecular Breeding，2015，35（7）：146.