鹽脅迫對刺槐根系離子、根際土壤酶及微生物種群的影響

任紅 唐琪 韓叢聰 荀守華 鄭成淑 毛秀紅

摘要：以刺槐品種‘多彩青山（抗鹽強品種）和‘紫艷青山（抗鹽弱品種）為試材，采用盆栽試驗法，設(shè)鹽脅迫和空白對照兩個處理，研究了兩個刺槐品種根系離子吸收、根際土壤酶和微生物種群數(shù)量的變化。結(jié)果如下：（1）鹽脅迫處理的 ‘多彩青山和‘紫艷青山根系中的Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量均發(fā)生不同程度變化，其中Na+含量在鹽脅迫初期先緩慢增加，后隨處理時間延長迅速增加；K+、Ca2+、Mg2+含量呈現(xiàn)緩慢降低趨勢；‘多彩青山根系4種離子含量波動幅度比‘紫艷青山小。（2）鹽脅迫顯著降低了刺槐根際土壤酶的活性，脅迫第28 d時，‘多彩青山的根際土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性分別比脅迫0 d降低44.97%、60.87%、36.96%、23.80%，‘紫艷青山分別比脅迫0 d降低52.45%、74.48%、42.52%、36.67%。（3）鹽脅迫下刺槐的根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量均明顯下降，脅迫第28 d時，‘多彩青山根際的細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量分別比脅迫0 d減少39.04%、49.45%、44.20%，‘紫艷青山分別比脅迫0 d減少53.41%、57.05%、47.53%。（4）鹽脅迫下根系Na+含量與根際土壤酶活性、根際土壤微生物種群數(shù)量之間有顯著負(fù)相關(guān)性；根系K+含量與根際土壤脲酶、過氧化氫酶活性以及細(xì)菌數(shù)量之間有顯著正相關(guān)性。綜合來看，鹽脅迫下植物根系離子的平衡被打破，根際土壤酶和微生物種群數(shù)量受到抑制；刺槐品種抗鹽性強弱與根系離子平衡、根際土壤酶、微生物的活性維持有關(guān)，抗鹽性強的品種‘多彩青山比抗鹽性弱的品種‘紫艷青山的根系離子平衡受破壞較小，根際土壤酶和微生物的活性受抑制程度較低。

關(guān)鍵詞：刺槐；鹽脅迫；根系離子；土壤酶；微生物

中圖分類號：S792.270.1文獻(xiàn)標(biāo)識號：A文章編號：1001-4942（2018）02-0038-07

Abstract Using the black locust cultivars Duocai Qingshan with high salt tolerance and Ziyan Qingshan with weak salt tolerance as materials， a pot experiment was conducted to study the changes of the root ion adsorption and the enzyme and microbial populations in rhizosphere soil of black locust under two treatments of salt stress and black control. The results were as follows：（1） under salt stress， the contents of Na+， K+，Ca2+ and Mg2+ in the roots of Duocai Qingshan and Ziyan Qingshan changed in different degrees.Among them， the Na+ content increased slowly at the early stage and then increased rapidly with the extension of salt stress； the K+content increased firstly companied with Na+，and then decreased gradually；the contents of Ca2+ and Mg2+ displayed the trends of decreasing slowly.The fluctuation amplitude of the 4 ion contents of Duocai Qingshan were smaller than that of Ziyan Qingshan. （2） The activities of urease，invertase，neutral phosphatase and catalase in the black locust rhizosphere soil decreased significantly under the salt stress treatment.After stressed for 28 days， the soil enzyme activities of urease，invertase，neutral phosphatase and catalase in Duocai Qingshan decreased by 44.97%， 60.87%， 36.96% and 23.80% respectively， while those in Ziyan Qingshan decreased by 52.45%， 74.48%， 42.52% and 36.67% respectively. （3） Under the salt stress treatment， the numbers of rhizosphere bacteria， fungi and actinomycetes significantly decreased in black locust， and those of Duocai Qingshan decreased by 39.04%， 49.45% and 44.19% respectively， while those of Ziyan Qingshan decreased by 53.41%， 57.05% and 47.53% respectively. （4） There were significantly negative correlations between the Na+content and the rhizosphere soil enzyme activities and microbial populations； there were significantly positive correlations between the K+content and the rhizosphere soil urease and catalase activities and bacteria number. In conclusion， the ion balance in roots of black locust was broken， and the enzyme activities and microbial populations in rhizosphere soil were inhibited under salt stress.The salt tolerance of black locust cultivars were related to the ion balance in roots， the maintaining of rhizosphere soil enzyme activities and microbial populations. The suppression degree of Duocai Qingshan with high salt tolerance were lower than that of Ziyan Qingshan with weak salt tolerance.

Keywords Black locust； Salt stress； Root ions； Soil enzyme； Microbia

土壤鹽漬化已成為當(dāng)前影響農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重問題。我國是世界上受鹽漬化危害程度最大的5個國家之一，鹽漬化土地面積高達(dá)2.6×107 hm2[1]。目前，開發(fā)鹽生植物及選育耐鹽堿植物資源是我國改良利用現(xiàn)有鹽堿地的一條最為有效的途徑。近年來，豆科植物刺槐（Robinia pseudoacacia）因其抗旱、耐鹽、改良土壤和生物固氮等優(yōu)點[2]，被廣泛應(yīng)用于鹽堿地的綠化改良。因此，研究刺槐抗鹽性及抗鹽機理具有重要意義。

鹽脅迫對植物生長的傷害涉及到離子毒害、滲透脅迫、礦質(zhì)元素缺乏等[3，4]。鹽脅迫損害植物細(xì)胞正常代謝過程，最終導(dǎo)致植物生長發(fā)育不良，甚至死亡[5]。李濤等[6]研究表明，0.2 mol/L NaCl處理的刺槐光合效率顯著下降。王艷青等[7]比較鹽脅迫下刺槐不同組織離子總量分布得出：根>莖>葉，葉片中Na+含量較低從而減少了鹽脅迫對地上部的毒害，而K+的含量較高，在一定程度上保證了植物正常的代謝活動。莫海波等[2]研究表明NaCl脅迫下，刺槐的K+含量和K+/Na+較高，地上部分Na+含量較低，幼苗干物質(zhì)量大，耐鹽性較強。由此看出以往有關(guān)刺槐抗鹽性的研究多集中于地上部分光合參數(shù)的變化和鉀、鈉離子的運輸分配，而對地下部分根系離子吸收變化規(guī)律以及根際土壤這一植物根系生長發(fā)育、營養(yǎng)成分吸收和新陳代謝的重要場所研究較少。為此，本試驗以抗鹽性不同的刺槐品種‘多彩青山和‘紫艷青山為試材，設(shè)置鹽脅迫和空白對照兩個處理，研究鹽脅迫下刺槐根系離子吸收、根際土壤酶及微生物種群數(shù)量的變化規(guī)律，并對部分指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，探討鹽脅迫下不同抗鹽力刺槐的抗鹽機理，以期為刺槐抗鹽品種的選育及推廣應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

本試驗于2016年3月—9月在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝實驗站進(jìn)行。供試土壤理化性狀為pH值6.7、有機質(zhì)含量25.37 mg·kg-1、堿解氮102.14 mg·kg-1、速效磷34.78 mg·kg-1、速效鉀110.94 mg·kg-1 [7]。

供試刺槐品種為‘多彩青山（抗鹽強品種）和‘紫艷青山（抗鹽弱品種）。于2016年3月23日，選取生長一致、長勢良好的植株于高1 m處截干，后將截取部位栽植于直徑35 cm、高30 cm的塑料花盆（蛭石∶珍珠巖∶土壤為1∶1∶1）中，每盆1株。待植株長勢轉(zhuǎn)好并生長健壯時開始進(jìn)行處理。

1.2 試驗設(shè)計與處理方法

試驗采用完全隨機設(shè)計，每處理20盆，重復(fù) 3次，鹽脅迫處理采用0.2 mol/L NaCl溶液分4次澆灌盆土（溶液從塑料盆下部滲漏為止），每周進(jìn)行1次，對照澆灌等量蒸餾水。于處理后第0、7、14、21、28 d取樣。取樣時隨機多點小心挖取刺槐根系，把附著在根系上的大塊土壤去掉，抖落緊貼根系的土壤（距根面小于0.5 cm），即得根際土壤，帶回試驗室于4℃保存。根系周圍的土壤完全剔除后，小心清洗根系，用濾紙擦干根系表面的水分，迅速剪下根系稱量鮮重，放入烘箱中經(jīng)105℃殺青5 min，后于70～80℃烘箱中烘干備用。

1.3 測定項目和方法

1.3.1 根系離子 參照郭春曉[9]的方法測定根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+的含量。取烘干根系磨碎過篩（30目）后各稱取500 mg置于消煮管中，加入HNO3-HClO4（4∶1）10 mL，搖勻，封口，放置過夜后進(jìn)行消化。消煮管口加小漏斗，置于電熱板上，緩慢升溫至400℃，持續(xù)加熱至白煙冒盡，此時溶液接近無色，蒸至近干，取下稍冷，加5 mL超純水，再加熱除去多余的酸，冷卻，過濾到50 mL容量瓶。用超純水反復(fù)多次沖洗消煮管、漏斗和濾紙，并將洗液轉(zhuǎn)入容量瓶中，定容到50 mL，搖勻，待測。用原子吸收分光光度計（北京普析通用儀器有限責(zé)任公司）測定Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量。

1.3.2 土壤酶活性 參照馬海燕等[10]和關(guān)松蔭[11]的方法。脲酶活性采用苯酚鈉比色法測定，結(jié)果以24 h后1 g土壤中NH+4-N的毫克數(shù)表示。中性磷酸酶活性采用磷酸苯二鈉比色法進(jìn)行測定，中性磷酸酶活性以24 h后1 g土壤中釋放出酚的毫克數(shù)表示。蔗糖酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法，蔗糖酶活性以24 h后1g土壤葡萄糖的毫克數(shù)表示。過氧化氫酶用高錳酸鉀滴定法，過氧化氫酶活性以20 min后1 g土所消耗的0.1 mol·L-1 KMnO4溶液的毫升數(shù)表示。

1.3.3 土壤微生物種群 參照馬海燕等[10]的方法測定。利用稀釋涂布平板法進(jìn)行土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量統(tǒng)計，分別用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基檢測細(xì)菌數(shù)量；用馬丁氏培養(yǎng)基（每1 000 mL培養(yǎng)基中加1%孟加拉紅水溶液3.3 mL、1%鏈霉素3 mL）檢測真菌數(shù)量；放線菌采用改良高氏1號培養(yǎng)基（每300 mL培養(yǎng)基中加入3%重鉻酸鉀1 mL，以抑制細(xì)菌和霉菌生長）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理方法

采用Microsoft Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)和作圖，采用SPSS 17.0軟件的LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理刺槐根系離子含量的變化

由圖1可知，對照處理的兩個刺槐品種‘多彩青山和‘紫艷青山的根系Na+、K+、Ca2+和Mg2+含量在整個試驗過程中均保持較平穩(wěn)狀態(tài)；‘多彩青山根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量分別保持在1.10～1.62、2.80～3.50、18.50～22.40、5.60～6.90 mg·g-1；‘紫艷青山根系Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量分別保持在1.00～1.50、2.60～3.20、17.50～21.60、5.40～6.52 mg·g-1。而鹽脅迫下‘多彩青山和‘紫艷青山的根系Na+從處理第7 d開始顯著增加，處理第28 d時，與脅迫0 d相比分別增加178.46%、273.63%；‘多彩青山和‘紫艷青山根系K+、Ca2+、Mg2+含量均不同程度地下降，第28 d時，‘多彩青山根系K+、Ca2+、Mg2+含量與脅迫0 d相比分別減少47.59%、20.44%、34.74%，‘紫艷青山根系K+、Ca2+、Mg2+含量與脅迫0 d相比分別減少54.82%、35.26%、46.72%，這說明‘多彩青山K+、Ca2+和Mg2+含量的下降幅度比‘紫艷青山小。

2.2 不同處理刺槐根際土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性的變化

由圖2可知，對照處理下，‘多彩青山根際土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性在整個試驗過程中分別保持在42.30～46.28 μg·g-1·d-1、2.14～2.50 mg·g-1·d-1、62.40～65.30 μg·g-1·d-1、9.55～10.0 μg·g-1·min-1；‘紫艷青山根際土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性分別保持在40.16～43.46 μg·g-1·d-1、2.00～2.30 mg·g-1·d-1、60.10～63.90 μg·g-1·d-1、9.20～9.80 μg·g-1·min-1，兩品種根際土壤酶活性表現(xiàn)較為平穩(wěn)。但在鹽脅迫下，‘多彩青山和‘紫艷青山的根際脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性從脅迫7 d開始均顯著下降； 28 d時，‘多彩青山根際土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性與脅迫0 d相比分別下降44.97%、60.87%、36.96%、23.80%；‘紫艷青山根際脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性與脅迫0 d相比分別下降52.45%、74.48%、42.52%、36.67%?！嗖是嗌礁H土壤酶活性下降幅度均比‘紫艷青山小。

2.3 鹽脅迫下刺槐根際土壤微生物種群數(shù)量的變化

細(xì)菌是土壤微生物的主要組成部分，占微生物總數(shù)的90% 以上，放線菌次之，真菌數(shù)量最少。由表1可以看出，兩個刺槐品種‘多彩青山和‘紫艷青山的根際土壤的細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均隨鹽脅迫時間的延長而減少。鹽脅迫7、14、21、28 d時，‘多彩青山和‘紫艷青山的細(xì)菌數(shù)量分別比脅迫0 d減少7.13%、12.13%、27.21%、39.04%和17.54%、34.50%、45.33%、53.41%。第28 d時，‘多彩青山和‘紫艷青山的根際土壤細(xì)菌比脅迫0 d分別減少39.04%和53.41%，真菌比脅迫0 d分別減少49.45%和57.05%；放線菌比脅迫0 d分別減少44.20%、47.53%。與抗鹽力弱品種‘紫艷青山結(jié)果比較，‘多彩青山根際土壤微生物的下降幅度較小，受害明顯延遲。

2.4 刺槐根系離子與根際土壤酶活性、微生物種群數(shù)量的相關(guān)性

根際土壤酶活性和微生物的種群數(shù)量在很大程度上受鹽脅迫的制約，同時它們又影響著植物根際土壤離子含量，從而影響植物根系離子的吸收。由表2可以看出，根系Na+含量與脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶活性和細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量呈負(fù)相關(guān)，其中與脲酶、過氧化氫酶活性以及細(xì)菌數(shù)量達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)。K+含量與脲酶、過氧化氫酶

活性和細(xì)菌數(shù)量呈顯著正相關(guān)。Ca2+、Mg2+含量與脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶活性和細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均呈正相關(guān)。說明刺槐根系Na+、K+含量與脲酶、過氧化氫酶活性以及細(xì)菌數(shù)量均有密切關(guān)系。

3 討論

鹽脅迫對植物的傷害方式主要有離子毒害、滲透脅迫和營養(yǎng)不平衡，而鹽分中主要是 Na+和Cl-對植物的危害較重，極易造成特殊離子效應(yīng)的單鹽毒害，同時對其它離子（如 K+、Ca2+）的吸收產(chǎn)生拮抗作用，使植株發(fā)生營養(yǎng)虧缺，并破壞滲透調(diào)節(jié)[12]。韓金龍等[13]的研究結(jié)果表明，隨著NaCl溶液濃度的不斷提高，玉米葉片和根中Na+含量逐漸升高，K+、Ca2+含量逐漸降低，根系中測定的各離子含量均高于葉片中各離子含量。曹幫華[14]對刺槐持續(xù)加鹽試驗結(jié)果表明，鹽脅迫初期無機離子在滲透調(diào)節(jié)中起主要作用，而在脅迫后期有機物質(zhì)在滲透調(diào)節(jié)中的作用增強。王學(xué)征等[15]研究表明鹽脅迫下，耐鹽品種的SK/Na（運輸）高于鹽敏感品種，根系表現(xiàn)出更強地向地上部運輸 K+的能力。本試驗結(jié)果表明，鹽脅迫導(dǎo)致兩個刺槐品種‘多彩青山和‘紫艷青山根系Na+含量顯著增加的同時，K+、Ca2+、Mg2+的含量逐漸減少。K+含量在鹽脅迫初期沒有出現(xiàn)顯著下降趨勢，結(jié)合郁萬文等[16]的研究結(jié)果分析，刺槐在鹽脅迫下盡可能保持其本身生長和代謝所需的K+含量，減少Na+向莖葉的運輸量，穩(wěn)定K+/Na+，而‘多彩青山的K+含量在整個試驗過程中的下降幅度與‘紫艷青山相比均保持較低水平，這可能是兩個刺槐品種耐鹽性差異的主要原因。鹽脅迫初期根系對土壤中Ca2+、Mg2+的吸收受抑制程度較小，從而保持植株體內(nèi)營養(yǎng)元素水平不受影響，但隨著鹽害的加大迅速降低，這說明隨著鹽濃度上升，植物對離子的選擇性吸收功能下降[17]。此外，本試驗對兩個不同抗鹽性品種同時進(jìn)行鹽脅迫，發(fā)現(xiàn)脅迫下兩品種根系離子吸收做出相應(yīng)變化的反應(yīng)相似，但‘多彩青山根系中離子的下降幅度較‘紫艷青山小，說明根系較強的離子選擇吸收能力是抗鹽性強品種躲避鹽害的重要原因。

土壤酶催化土壤中的各種生物化學(xué)反應(yīng)，影響土壤養(yǎng)分的形成和積累[18]。土壤中一切生化反應(yīng)都在土壤酶的參與下完成，土壤酶活性高低反映土壤生物活性和土壤生化反應(yīng)的強度。根際土壤酶種類和活性對土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響植物對養(yǎng)分的吸收利用[19]。鹽脅迫會影響土壤理化性狀和生物微環(huán)境，從而影響土壤酶活性。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下，兩個刺槐品種根際土壤脲酶、蔗糖酶、中性磷酸酶、過氧化氫酶活性均顯著降低，與前人的研究結(jié)果相一致[19，20]。相同鹽害條件下抗鹽強品種‘多彩青山土壤酶活性比抗鹽弱品種‘紫艷青山受抑制程度輕，受鹽害程度低，說明較抗鹽品種可能通過保護(hù)土壤酶活性、改善土壤環(huán)境來加強其自身的抗鹽性。

根際土壤中存在著大量微生物，這些微生物群落結(jié)構(gòu)的改變與植物種類、土壤類型、根際養(yǎng)分有效性和植物生長發(fā)育時期等密切相關(guān)[21]。在無鹽或者低鹽的情況下土壤微生物表現(xiàn)出數(shù)量較多，活性與鹽分含量呈負(fù)相關(guān)的特點[22，23]。以往的研究中普遍發(fā)現(xiàn)土壤鹽漬化會降低土壤微生物的活性，雖然不同微生物的耐鹽能力不同，但鹽分脅迫普遍會抑制微生物生長。土壤中的細(xì)菌對土壤中有機殘體的分解和土壤中養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化具有促進(jìn)作用，在分解過程中釋放的CO2可以作為植物進(jìn)行光合作用的“庫”源。吳鳳芝等[24]研究表明鹽脅迫能顯著降低根際土壤細(xì)菌群落的豐富度。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫顯著抑制了兩個刺槐品種‘多彩青山和‘紫艷青山根際土壤細(xì)菌的數(shù)量，并且‘多彩青山的根際土壤細(xì)菌數(shù)量降幅比‘紫艷青山較小。真菌是常見的土壤微生物之一，可以分解纖維素、淀粉、樹膠、木質(zhì)素以及較易分解的蛋白質(zhì)和糖類，在腐殖質(zhì)形成和土壤團(tuán)粒的穩(wěn)定中起著重要作用[25]。放線菌是細(xì)菌的一類，它在土壤有機質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放方面起著重要作用，即使相當(dāng)穩(wěn)定的化合物如纖維素、幾丁質(zhì)和磷脂類等，也都能被放線菌降解為較簡單的形式[23]。本研究表明，鹽脅迫不同程度地抑制了兩個刺槐品種根際土壤真菌和放線菌的數(shù)量。鹽脅迫下，刺槐根際土壤中三大類微生物的數(shù)量均明顯減少，其原因較為復(fù)雜，可能是許多植物在逆境脅迫下根系會主動或被動分泌各種有害化學(xué)物質(zhì)，從而導(dǎo)致根際土壤微生物的逃離，也可能是因為高鹽濃度直接導(dǎo)致微生物的死亡。但最終都是加劇了刺槐根部環(huán)境的惡化，阻礙了土壤有機質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放，導(dǎo)致植株營養(yǎng)短缺形成傷害。此外，‘紫艷青山微生物數(shù)量下降速度比‘多彩青山快，表現(xiàn)出不同抗鹽品種間根際土壤的微生物差異。

鹽脅迫不僅直接影響土壤微生物活性，還通過改變土壤部分理化性質(zhì)來間接影響土壤微生物的生存環(huán)境，可在微生物種群、數(shù)量、活性及土壤酶活性等方面產(chǎn)生毒害效應(yīng)，導(dǎo)致土壤微生態(tài)區(qū)系的失衡。本研究相關(guān)分析表明，鹽脅迫下刺槐根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量均與根系Na+的含量呈顯著負(fù)相關(guān)。鹽脅迫下刺槐根際土壤中性磷酸酶、脲酶、過氧化氫酶活性均與根系Na+呈顯著負(fù)相關(guān)，這說明根系對土壤離子的選擇吸收會改變根際土壤的離子環(huán)境，從而影響根際土壤的理化性質(zhì)，抑制根際微生物的活性以致造成相關(guān)酶的作用環(huán)境不良。同時也說明鹽脅迫造成刺槐根際土壤微生物滲透脅迫，抑制和降低根際土壤活體微生物種群數(shù)量，減少根際土壤中活體微生物分泌酶數(shù)量。同時，鹽脅迫也抑制刺槐植物根系生長，減少根系分泌酶，從而影響土壤酶功能的發(fā)揮[19]。

4 結(jié)論

鹽脅迫下兩個刺槐品種‘多彩青山和‘紫艷青山的根系Na+明顯增加，從而抑制了根系對K+、Ca2+、Mg2+的選擇性吸收；根際土壤中脲酶、中性磷酸酶、蔗糖酶、過氧化氫酶的活性受到抑制；根際土壤細(xì)菌、真菌、放線菌的數(shù)量均不同程度地減少。但是抗鹽性強的‘多彩青山的受抑制程度比抗鹽性弱的‘紫艷青山小，說明刺槐抗鹽性強弱與根系離子平衡、根際土壤酶活性和微生物種群數(shù)量維持有關(guān)，抗鹽性強的品種‘多彩青山比抗鹽性弱的品種‘紫艷青山的根系離子平衡受破壞程度小，根際土壤酶活性和微生物種群數(shù)量受抑制程度低。

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