基于實驗室培養(yǎng)的一株銅綠微囊藻生長動力參數(shù)率定及生長數(shù)值模擬

徐雅倩， 馬 駿， 楊正健

(湖北工業(yè)大學(xué)土木建筑與環(huán)境學(xué)院/ 河湖生態(tài)修復(fù)與藻類利用湖北省重點實驗室， 湖北 武漢 430068)

水華暴發(fā)是一個復(fù)雜的生態(tài)動力學(xué)過程[1-3],國內(nèi)外學(xué)者從水動力[4-6]、水溫[7-9]、光照[10-13]、營養(yǎng)鹽[14-18]等方面開展了一系列野外觀測和現(xiàn)場圍隔實驗,取得了諸多進展。然而,對水庫或水質(zhì)管理部門來說,僅在水華發(fā)生后跟蹤監(jiān)測遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠,更需要能在水華暴發(fā)前較準(zhǔn)確地預(yù)測出水華情勢,提前采取干預(yù)措施。水華的數(shù)值模擬是解決這一問題的有效手段:一方面可以預(yù)測未來一段時間內(nèi)的水華情勢;另一方面也可以用于水華暴發(fā)機理研究。

國內(nèi)外學(xué)者對水華的數(shù)值模擬研究經(jīng)歷了從黑箱模型、統(tǒng)計模型到過程模型研究的過程。目前水華模型以過程模型為主,模擬精度主要取決于關(guān)鍵生態(tài)動力學(xué)參數(shù)的取值。藻類生態(tài)動力學(xué)參數(shù)取值不僅與藻種有關(guān),還與環(huán)境水體物化特性有關(guān)[19-20],即使同一藻種,在不同生長階段參數(shù)取值也不一樣[21]?；谂R界層理論[22],垂向梯度差異(包括溫度、光照和濃度等方面)對于藻類長勢有著決定性影響。由美國陸軍工程兵團和波特蘭州立大學(xué)開發(fā)的CE-QUAL-W2模型是應(yīng)用于河流、河口、湖泊和水庫的立面(縱向/垂向)二維水動力水質(zhì)模型。該模型假定水體橫向均勻,在相對較狹窄的、縱向和垂向上存在溫度或濃度梯度的水體都有廣泛應(yīng)用[21]。CE-QUAL-W2模型在水流、水溫和營養(yǎng)鹽方面模擬應(yīng)用較多,對水華直接模擬應(yīng)用較少(對水華模擬多為通過水動力、營養(yǎng)鹽間接聯(lián)系,或?qū)⒃撃Ｐ椭性孱惿L動力學(xué)模塊與其他模型耦合),而對于實驗室尺度的藻類生長模擬幾乎沒有;現(xiàn)有宏觀尺度水華模擬應(yīng)用中對于藻類生態(tài)動力參數(shù)極少進行系統(tǒng)細(xì)致的研究[23-26]。由此,目前水華模擬的難點在于如何合理有效地選擇藻類的生態(tài)動力學(xué)參數(shù),以提高模擬效果。

銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)水華是目前湖庫中主要的有害藍(lán)藻水華[27-28]。因此筆者選擇銅綠微囊藻作為藻生長數(shù)值模擬的研究對象,旨在證明CE-QUAL-W2模型能較好地模擬室內(nèi)養(yǎng)藻過程,并研究關(guān)鍵參數(shù)對模擬效果的影響規(guī)律以及實驗室條件下模型關(guān)鍵參數(shù)的合理優(yōu)化取值,為后續(xù)研究藻類數(shù)值模擬提供借鑒。

1 研究方法

1.1 藻類生長動力學(xué)模型

CE-QUAL-W2中的生態(tài)動力學(xué)模型[21]將藻作為水體物質(zhì)的一種進行計算,其對流擴散方程為

(1)

式(1)中Φ為橫向平均組分濃度,g·m-3;U為x垂向流速,m·s-1;W為z垂向流速,m·s-1;B為水面寬,m;Dx為溫度和組分縱向擴散系數(shù),m2·s-1;Dz為溫度和組分垂向擴散系數(shù),m2·s-1;qΦ為單位體積內(nèi)物質(zhì)橫向流入或流出的量,g·m-3·s-1;SΦ為橫向平均的源匯項,g·m-3·s-1。

該方程中的源匯項如圖1中藻的生態(tài)學(xué)過程所示,增量只有藻類生長,損量包括藻類的(暗)呼吸、排泄、死亡、沉降以及被捕食。

圖1 藻的生態(tài)學(xué)過程Fig.1 Schematic diagram of the algae ecological process

源匯項Sa的計算公式為

(2)

Kag=γarγafλminKag,max。

(3)

式(2)～(3)中,Z為網(wǎng)格厚度,m;Kag為藻類生長速率,d-1;Kar為藻類(暗)呼吸速率,d-1;Kae為藻類排泄速率,d-1;Kam為藻類死亡率,d-1;ωa為藻類沉降速率,m·d-1;Zμ為浮游動物凈生長速率,d-1;σalg、σpom、σzoo分別為浮游動物捕食藻類、活性顆粒態(tài)有機質(zhì)、浮游動物的喜好因子;Φa為藻類質(zhì)量濃度,g·m-3；Φlpom為活性顆粒態(tài)有機質(zhì)質(zhì)量濃度,g·m-3;Φzoo為浮游動物質(zhì)量濃度,g·m-3;γar和γaf分別為藻的生長曲線上升段和下降段的溫度系數(shù);λmin為藻類生長限制因子(光照、營養(yǎng)鹽)的系數(shù);Kag,max為最大生長速率,d-1。

在數(shù)值模擬中,藻類最大生長率代表其生長“能力”,而實際生長率則受光照、溫度和營養(yǎng)鹽等條件影響。實驗所用藻類培養(yǎng)液以BG-11培養(yǎng)基為基礎(chǔ),N、P營養(yǎng)鹽濃度根據(jù)實驗需求進行相應(yīng)調(diào)整,未涉及硅營養(yǎng)鹽。共選取11種動力學(xué)參數(shù)為研究對象,探究其對銅綠微囊藻生長的影響(表1)。

表1銅綠微囊藻的關(guān)鍵動力學(xué)參數(shù)及其取值依據(jù)

Table1KeykineticparametersofMicrocystisaeruginosaandbasisoftheirvalues

1.2 PIKAIA遺傳算法的自動率定方法

由于采用Fortran 90語言編寫的PIKAIA遺傳算法以適應(yīng)度函數(shù)最大化為目標(biāo)[30],故選擇常用于CE-QUAL-W2模型評價的均方根的倒數(shù)作為適應(yīng)度函數(shù)。適應(yīng)度函數(shù)計算公式[31]為

(4)

式(4)中,Oi,j為實測值;Pi,j為模擬值;m為實測與模擬匹配的數(shù)目;wi為權(quán)重因子;q為待率定參數(shù)的個數(shù)。選擇葉綠素a(Chl-a)作為研究指標(biāo)。

2 模型構(gòu)建及相關(guān)條件的處理

2.1 銅綠微囊藻室內(nèi)生長實驗

2.1.1實驗裝置

銅綠微囊藻室內(nèi)生長實驗裝置如圖2所示,每組工況設(shè)置2個平行樣,各水框之間水體不連通,視為互不影響。單個水框的尺寸約為70 cm×40 cm×17 cm,水深10 cm,水框上方布設(shè)一排日光燈管。

2.1.2實驗設(shè)計

室內(nèi)生長實驗控制的單一變量為水溫,水溫由可調(diào)式絕緣電熱棒控制。根據(jù)銅綠微囊藻AT1、AT2、AT3、AT4這4個特征溫度的5個區(qū)間設(shè)定5個具有代表性的水溫工況,依次為(10±1)、(14±1)、(24±1)、(28±1)、(32±1) ℃,編號為1#～5#。實驗藻種購自中國科學(xué)院淡水藻種庫,具體培養(yǎng)條件如表2所示。光照測定使用TES-1339照度計,室溫和濕度測定采用溫濕度計,pH值、營養(yǎng)鹽和Chl-a濃度測定方法參照文獻[32]。

2.1.3銅綠微囊藻室內(nèi)生長結(jié)果

實驗周期約為14 d,覆蓋銅綠微囊藻從接種到死亡的整個過程。取樣時間為每天08:00,各裝置的Chl-a濃度及水溫實測值如圖3所示。

靜水實驗的水溫由空調(diào)和電熱棒共同控制,低溫水平較為穩(wěn)定,高溫水平則較難保持恒定,在控制水平上下稍有浮動。當(dāng)水溫為10 ℃左右時,銅綠微囊藻極難生長,其Chl-a質(zhì)量濃度不超過2 mg·m-3;當(dāng)水溫在14 ℃左右時,銅綠微囊藻直到實驗周期最后3 d才顯現(xiàn)出微弱的增長趨勢;水溫為24、28和32 ℃左右時,Chl-a濃度變化與藻類生長理論曲線基本吻合,經(jīng)歷遲緩期、對數(shù)生長期、穩(wěn)定期和衰亡期4個階段;其中,在28 ℃左右條件下Chl-a濃度峰值最高。這說明5組工況中,10和14 ℃左右并不在銅綠微囊藻的適宜溫度范圍內(nèi),而28 ℃左右為銅綠微囊藻生長最適溫度。因此模型使用(28±1) ℃實驗進行率定,另外4組進行驗證。

圖2 實驗裝置示意Fig.2 Schematic diagram of the experimental apparatus

表2室內(nèi)實驗各條件情況及其實現(xiàn)方法

Table2Conditionsofthelaboratoryexperimentandmethodsadopted

實驗條件 控制手段或方法 水平供試藻液BG-11培養(yǎng)后離心并除去細(xì)胞表面營養(yǎng)鹽銅綠微囊藻915(Microcystisaeruginosa)供試水體自來水代替水庫原水、蒸餾水補水初始放置2d,每日補水光照日光燈管[光]照度2000～2300lx初始pH值氫氧化鈉溶液8.6初始ρ(TN)硝酸鉀溶液4.3mg·L-1初始ρ(TP)磷酸二氫鉀溶液0.3mg·L-1室溫空調(diào)14～17℃相對濕度空調(diào)60%～70%水溫可調(diào)式絕緣電熱棒(10±1)、(14±1)、(24±1)、(28±1)、(32±1)℃

圖3 室內(nèi)實驗水溫及葉綠素a濃度隨時間的變化Fig.3 Measured data of water temperature and Chlorophyll a in laboratory experiment

2.2 銅綠微囊藻生長數(shù)學(xué)模型

2.2.1網(wǎng)格劃分

由圖4可見,模型網(wǎng)格長度Δx=10 cm,網(wǎng)格厚度Δz=5 cm,加上虛擬層,共計(2+2)×(7+2)=36個網(wǎng)格(圖中未顯示虛擬層)。

圖4 水框模型網(wǎng)格示意圖Fig.4 Grid diagram of the tank model

2.2.2模型初邊值簡化

模型的邊界條件和初始條件簡化設(shè)置見表3。

表3模型初邊值設(shè)置

Table3Initialboundaryvaluesofthemodel

初邊界條件具體取值設(shè)定依據(jù)出/入流量0實際情況水深10cm實際情況初始ρ(TN)4.3mg·L-1實際情況初始ρ(TP)0.3mg·L-1實際情況相對濕度65%實際情況取中值太陽輻射22W·m-2實際情況換算后取中值云量0實際情況風(fēng)速、風(fēng)向0實際情況氣溫、露點溫度見表4根據(jù)水溫工況和相對濕度換算

光照以實驗條件為準(zhǔn),[光]照度與輻射之間的換算關(guān)系[33]為

E=1.04L/100。

(5)

式(5)中,L為[光]照度,lx;E為太陽總輻射,W·m-2。實驗中L為2 000～2 300 lx,換算成E為20～24 W·m-2,模型中取中值,即22 W·m-2。

模型中的水溫由太陽輻射、氣溫和露點溫度共同決定,實驗中光照和相對濕度一定,水溫通過氣溫調(diào)節(jié),露點溫度根據(jù)式(6)換算[34]。5個水溫工況對應(yīng)的氣溫和露點條件見表4。

(6)

式(6)中,T為氣溫,℃;Tdp為露點溫度,℃;HR為相對濕度,%;γ(T,HR)為中間函數(shù);b、c為常數(shù),分別取值17.271、237.7 ℃。

表4模型關(guān)鍵溫度值設(shè)置

Table 4 Critical temperature of the model ℃

3 參數(shù)率定與模型驗證

3.1 動力學(xué)參數(shù)敏感性分析

根據(jù)CE-QUAL-W2模型中生態(tài)動力學(xué)模型的各項參數(shù)模擬藻類生長過程需要率定的動力學(xué)參數(shù)有11個,各參數(shù)取值范圍見表5。

所有11個參數(shù)的敏感性分析遵循控制單一變量原則。每個參數(shù)在其建議范圍內(nèi)取5～6個水平進行試算,結(jié)果見圖5。根據(jù)各參數(shù)對Chl-a的影響規(guī)律,分析發(fā)現(xiàn)AG、AS、 ALGP、ALGN、ASAT和ACHLA這6個關(guān)鍵參數(shù)有較大影響,為藻類生長動力學(xué)模型的敏感參數(shù);而AR、AE、AM、AHSP和AHSN這5個參數(shù)影響較小,為不敏感參數(shù)。

6個敏感參數(shù)對Chl-a濃度具體影響為:AG越大,Chl-a峰值越大(正相關(guān)),峰現(xiàn)時間越早(負(fù)相關(guān));AS越大,Chl-a峰值越小(負(fù)相關(guān)),峰現(xiàn)時間越晚(正相關(guān));ALGP越大,Chl-a峰值越小(負(fù)相關(guān)),峰現(xiàn)時間越早(負(fù)相關(guān));ALGN規(guī)律與ALGP相同:在10～50 W·m-2范圍內(nèi),ASAT越大,Chl-a峰值越大(正相關(guān)),峰現(xiàn)時間越早(負(fù)相關(guān)),在50～170 W·m-2范圍內(nèi),ASAT規(guī)律相反;ACHLA越大,Chl-a峰值越小(負(fù)相關(guān)),峰現(xiàn)時間不變(無關(guān))。

表5藻類生長動力模型參數(shù)取值范圍[21]

Table5Valuerangesofthekineticparametersofthealgaegrowth

參數(shù)單位取值范圍參數(shù)單位取值范圍AGd-10.5～8.0ACHLAmg·μg-10.01～0.40ARd-10.01～0.25AHSPg·m-30.0005～0.0800AEd-10.01～0.25AHSNg·m-30～0.4AMd-10.001～0.200ALGP0.0008～0.0300ASm·d-1-0.1～10.0ALGN0.006～0.160ASATW·m-210～170

AG為最大生長速率; AR為(暗)呼吸速率; AE為排泄速率; AM為死亡率; AS為沉降速率; ASAT為最適光強(光合速率最大時的光強); ACHLA為單位藻干重葉綠素a含量; AHSP為吸收磷的半飽和常數(shù); AHSN為吸收氮的半飽和常數(shù); ALGP為藻細(xì)胞磷含量; ALGN為藻細(xì)胞氮含量。

AG—最大生長速率； AS—沉降速率； ALGP—藻細(xì)胞磷含量； ALGN—藻細(xì)胞氮含量； ASAT—最適光強； ACHLA—單位藻干重葉綠素a含量;AHSP—吸收磷的半飽和常數(shù); AHSN—吸收氮的半飽和常數(shù); AR—(暗)呼吸速率; AE—排泄速率; AM—死亡率。

3.2 敏感參數(shù)率定

模型以28 ℃水溫條件下的實驗數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),經(jīng)過反復(fù)自動率定得到局部最優(yōu)解后再進行手動微調(diào),最終率定結(jié)果見圖6,Chl-a濃度峰出現(xiàn)時間與實驗保持一致(第7天)，峰值相對誤差為0.3%,模型關(guān)鍵參數(shù)取值:AG為7.526 8 d-1,AS為 0.002 2 m·d-1,ASAT為102.774 4 W·m-2,ALGP為0.000 5,ALGN為0.041 3,ACHLA為0.125 8 mg·μg-1。

3.3 模型驗證

基于率定所得參數(shù),通過改變模型氣象條件從而改變水溫條件,得到另外4組水溫條件下的Chl-a模擬結(jié)果,與實測數(shù)據(jù)對比情況見圖7。模型關(guān)于Chl-a量級的模擬準(zhǔn)確度高,10和14 ℃左右水溫對銅綠微囊藻的生長都極為不利,因而Chl-a質(zhì)量濃度極低,<10 μg·L-1。在14 ℃左右水溫條件下,實驗最后2 d銅綠微囊藻才呈現(xiàn)出微弱的增長趨勢,模型模擬結(jié)果與之相符。在24和32 ℃左右水溫條件下,模擬的峰現(xiàn)時間與實測一致(第7天),峰值的相對誤差分別為18%和23%,說明模型能準(zhǔn)確模擬出峰值和峰現(xiàn)時間,基本能擬合銅綠微囊藻的緩慢生長期和衰亡過程。

圖6 28 ℃水溫條件下模型率定結(jié)果Fig.6 Calibration of the model at 28 ℃(WT)

°實測值； —模擬值。當(dāng)水溫為10 ℃時，實測和模擬的ρ(Chl-a)幾乎為0。

4 結(jié)果與討論

4.1 銅綠微囊藻生長動力學(xué)參數(shù)敏感性分析及其取值優(yōu)化

CE-QUAL-W2模型對于實驗室不同水溫條件下銅綠微囊藻生長的模擬應(yīng)用效果可觀,敏感性生長動力參數(shù)包括AG、AS、ASAT、ALGN、ALGP和ACHLA。已有的水華模擬研究中銅綠微囊藻的AG取值一般<2.0 d-1[29,35-36],但由圖5可知，當(dāng)AG<2.0 d-1時,銅綠微囊藻的增長趨勢很弱,增長速度極低,除非藻本身的活性低,否則AG范圍建議為2.0～8.0 d-1。AS≥0.5 m·d-1時,銅綠微囊藻幾乎無增長可能;AS為-0.1和0 m·d-1時,Chl-a濃度曲線重合,此時的生態(tài)學(xué)意義是銅綠微囊藻的偽空泡調(diào)解其細(xì)胞密度從而垂直向上遷移或懸浮于水中,但室內(nèi)實驗過程中銅綠微囊藻沒有出現(xiàn)過上浮,因此在銅綠微囊藻室內(nèi)條件下AS取值范圍建議為0～0.5 m·d-1。由圖5可知,ASAT對Chl-a的影響大致分為2個區(qū)間,分別為10～50和50～170 W·m-2,2個區(qū)間的響應(yīng)規(guī)律相反,具體變化的閾值還需進一步試算。ALGN、ALGP、ACHLA這3個參數(shù)均可參考表5中的取值范圍。

以水溫為28 ℃的模型為基礎(chǔ),經(jīng)過多次率定,以峰值和峰現(xiàn)時間為優(yōu)先擬合準(zhǔn)則,得到較優(yōu)的參數(shù)組合如下:AG為7.526 8 d-1,AS為0.002 2 m·d-1,ASAT為102.774 4 W·m-2,ALGP為0.000 5,ALGN為0.041 3,ACHLA為0.125 8 mg·μg-1。該組參數(shù)在溫度約為10、14、24和32 ℃的模型中得到良好驗證。

4.2 銅綠微囊藻數(shù)值模擬的合理性分析

模擬結(jié)果與實測值的差異可能有以下2個原因:首先是水溫條件,在模型中每種工況的水溫恒定不變,而室內(nèi)實驗中水溫會在一定范圍內(nèi)波動;其次是選取的對比指標(biāo)Chl-a,模型所得Chl-a濃度是由藻的生物量通過ACHLA的換算后得到,而實驗測定的Chl-a濃度并不完全與藻的生物量對應(yīng),還包括部分未被分解的死亡藻細(xì)胞中的Chl-a。因此,為提高模擬精度,建議后續(xù)研究在測定Chl-a濃度的同時,還需通過顯微鏡測量藻的生物量。

該銅綠微囊藻室內(nèi)生長實驗與野外最大的不同在于,室內(nèi)實驗中的微囊藻是以單個細(xì)胞存在,不會在水面聚集成團,雖然理論上可以上下浮動,但由于培養(yǎng)環(huán)境相對穩(wěn)定,并未出現(xiàn)上浮現(xiàn)象;而野外銅綠微囊藻大量聚集成團,并且分泌胞外多糖和調(diào)解偽空泡大小適應(yīng)自然環(huán)境,具有顯著的垂向遷移規(guī)律。李小龍等[37]研究表明,銅綠微囊藻光飽和點在500 μmol·m-2·s-1(約260 W·m-2)附近,而光強達(dá)到900 μmol·m-2·s-1(約468 W·m-2)時仍無光抑制現(xiàn)象發(fā)生,因此ASAT的最優(yōu)取值可能會大于建議的取值范圍上限170 W·m-2。而AS可能取負(fù)值,其他具有主動遷移能力的藻類(如擬多甲藻等)AS也可能為負(fù)值,但是無主動遷移能力的藻類(如隱藻、硅藻等)AS取值只能為正。后續(xù)研究建議在可控的實驗條件下,有目的地探索各類生長動力參數(shù)與藻類生長變化之間的敏感性關(guān)系及其響應(yīng)規(guī)律,可節(jié)省大量人力、物力和時間,同時為野外水華預(yù)測提供相關(guān)經(jīng)驗。

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