水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹生長(zhǎng)及光合生理特性的影響

陳玉鳳， 譚 飛,2， 胡紅玲①， 胡庭興， 喻秀艷， 周 鑫， 楊珊珊， 張成浩， 張 建

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院， 四川 成都 611130； 2.四川省涼山州林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院， 四川 西昌 615000)

楨楠(Phoebezhennan)是樟科(Lauracea)楠屬(Phoebe)常綠大喬木,為我國(guó)特有的二級(jí)保護(hù)珍稀漸危種,耐陰,常生長(zhǎng)于溫暖濕潤(rùn)氣候的山麓腐殖質(zhì)酸性至中性土壤中[1],主要分布在四川盆地、貴州北部、江蘇、安徽、湖北、浙江等地[2-3]。楨楠不僅是珍貴的用材樹種,也是優(yōu)良的觀賞樹種,由于其重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣泛的用途,四川盆地西部低山丘陵區(qū)(華西雨屏區(qū))在近年的生態(tài)恢復(fù)及園林綠化建設(shè)中發(fā)展了較多的楨楠人工林,但是該地區(qū)夏季暴雨及連綿的秋雨常造成林地淹水或積水,對(duì)楨楠幼樹生長(zhǎng)造成嚴(yán)重威脅,在盆地西部低洼地帶栽植的楨楠幼樹每年受周期性漬水的影響,生長(zhǎng)嚴(yán)重不良,甚至出現(xiàn)了枯死現(xiàn)象。

水淹是一種常見的澇害脅迫,持續(xù)降水、融雪或者潮汐等都會(huì)形成水淹環(huán)境,而過多的水分會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響[4]。水淹脅迫使土壤長(zhǎng)時(shí)間處于水分飽和狀態(tài),導(dǎo)致土壤缺氧,使得植物體能量代謝及離子吸收受到抑制[5-6],進(jìn)而影響植物的形態(tài)特征[7-8]和生理代謝[9]。光合作用是植物最基本的生命活動(dòng),也是碳循環(huán)及生態(tài)水文循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[10]。研究水淹脅迫對(duì)植物光合特性的影響,有利于揭示植物光合特性對(duì)水淹脅迫響應(yīng)的方式和程度。不同的水淹脅迫程度對(duì)同一植物或不同植物的影響有所不同:秋華柳(Salixvariegatafranch)在短期水淹脅迫下凈光合速率、蒸騰作用及氣體交換小幅度下降,但是在長(zhǎng)期水淹狀態(tài)下,其下降到一定限度后趨于平穩(wěn)[11]；灰木蓮(Magnoliaceaeglanca)、蒲桃(Syzygiumjambos)的葉片凈光合速率及氣體交換隨水淹時(shí)間延長(zhǎng)不斷下降,胞間CO2濃度逐漸增加[12]；楓楊(Pterocaryastenoptera)和夾竹桃(Neriumindicum)的光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀量子效率及暗呼吸速率在水淹脅迫下均無顯著變化[13]。由于楨楠生長(zhǎng)緩慢,相關(guān)研究滯后于產(chǎn)業(yè)發(fā)展,現(xiàn)階段對(duì)楨楠的研究主要集中在對(duì)幼樹的施肥[14-15]和干旱脅迫[16]等方面,而對(duì)澇害引起的脅迫則鮮見報(bào)道。因此,該研究通過模擬不同持續(xù)時(shí)間水淹脅迫,觀測(cè)楨楠幼樹形態(tài)和光合生理特性的響應(yīng),探討楨楠幼樹對(duì)澇害的耐受性,為楨楠幼樹的培育及人工林的科學(xué)水分管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2015年3月將1 a生楨楠幼苗栽植于盆中,進(jìn)行為期1.5 a的適應(yīng)性生長(zhǎng),期間進(jìn)行常規(guī)水分管理,采用HH2土壤水分速測(cè)儀(ML2x,GBR)監(jiān)測(cè)土壤含水量,使土壤水分保持在田間持水量的70%左右。栽培基質(zhì)用農(nóng)耕土(沙壤),其主要化學(xué)性質(zhì)為:pH值 7.85,有機(jī)質(zhì)24.38 g·kg-1,全氮0.66 g·kg-1,有效磷128.63 mg·kg-1,全鉀5.81 g·kg-1,速效鉀15.27 mg·kg-1。栽植容器為聚乙烯塑料盆(口徑29 cm、底徑17 cm、盆高25 cm),每盆裝土15 kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2016年7月中旬至8月底,即四川盆地月降雨量最高的季節(jié),在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)科研園區(qū)(成都溫江)進(jìn)行試驗(yàn),水淹處理采用套盆法,即將栽有楨楠幼樹的小盆(每盆1株)放入大盆,然后向大盆內(nèi)灌水,至水面沒過小盆約2 cm,每7 d處理1批,每批放入5盆,定期補(bǔ)水,直到最早1批處理植株萎蔫失綠,在相同的時(shí)間內(nèi),共形成7×0、7×1、7×2、7×3、7×4、7×5 d這6個(gè)不同水淹脅迫處理時(shí)段(即不同程度澇害)梯度,相應(yīng)記作D0(CK,未進(jìn)行水淹處理)、D7、D14、D21、D28、D35。脅迫結(jié)束后采樣測(cè)定各指標(biāo)值。

第1批處理植株在水淹28 d時(shí)出現(xiàn)明顯的萎蔫,但葉片還未完全失綠，并可檢測(cè)出微弱的氣體交換參數(shù),為了能夠準(zhǔn)確找到楨楠幼樹水淹致死時(shí)間,持續(xù)進(jìn)行脅迫,到第35 d時(shí),首批脅迫的植株全部出現(xiàn)嚴(yán)重枯萎和失綠狀態(tài),且不能檢測(cè)出氣體交換參數(shù),表明這批植株已經(jīng)處于死亡狀態(tài),此時(shí)撤除水淹。因此該試驗(yàn)?zāi)芗{入分析的數(shù)據(jù)只涉及到5個(gè)處理,即D0、D7、D14、D21、D28。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

植株的株高與地徑分別用卷尺與游標(biāo)卡尺測(cè)量。

1.3.2根系活力測(cè)定

根系活力采用TTC比色法[17]測(cè)定。

1.3.3葉綠體色素測(cè)定

葉綠素含量采用丙酮浸提法[18]測(cè)定。

1.3.4氣體交換參數(shù)的測(cè)定

采用Li-6400(Li-Cor Inc.,USA)便攜式光合儀,設(shè)定光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1,CO2濃度為400 μmol·mol-1,溫度為25 ℃,相對(duì)濕度為45%～65%,在各處理楨楠幼樹上自頂端向下選取大致相同部位的成熟功能葉片,測(cè)定其凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr),每個(gè)處理選取5片進(jìn)行測(cè)定,每片記錄10個(gè)數(shù)據(jù),測(cè)定時(shí)間在第1天09:00—11:00完成。

1.3.5光合日變化測(cè)定

采用Li-6400光合儀,設(shè)定CO2濃度為400 μmol·mol-1,測(cè)定不同時(shí)段的光強(qiáng)、葉片溫度以及葉片Pn日變化。測(cè)定時(shí)間為07:00—18:00,第1、2次測(cè)定間隔1 h,以后每間隔2 h測(cè)1次,共測(cè)定7次,每個(gè)處理選取5片葉子進(jìn)行測(cè)定,每片記錄10個(gè)數(shù)據(jù),測(cè)定在試驗(yàn)結(jié)束后第1天完成。

1.3.6光合-光響應(yīng)曲線和光合-CO2響應(yīng)曲線的測(cè)定

采用Li-6400光合儀,選取大致相同部位的成熟功能葉片測(cè)定各處理植株光合-光響應(yīng)曲線和光合-CO2響應(yīng)曲線,每個(gè)處理設(shè)3個(gè)重復(fù),測(cè)定時(shí)葉室溫度為25 ℃。光合-光響應(yīng)曲線的測(cè)定條件:CO2濃度設(shè)定為400 μmol·mol-1,運(yùn)用自動(dòng)測(cè)量程序按梯度依次由低到高設(shè)定光照強(qiáng)度為0、25、50、75、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800 μmol·m-2·s-1。光合-CO2曲線的響應(yīng)測(cè)定條件:光照強(qiáng)度設(shè)為1 200 μmol·m-2·s-1,CO2濃度梯度設(shè)定為0、50、100、150、200、300、400、600、800、1 200、1 600、2 000 μmol·mol-1。2種曲線測(cè)定分別在試驗(yàn)結(jié)束后第2和第3天完成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

氣孔限制值(Ls)計(jì)算公式[19]為

Ls=1-Ci/Ca。

(1)

式(1)中,Ls為氣孔限制值;Ci為胞間CO2濃度,μmol·mol-1;Ca為大氣CO2濃度,μmol·mol-1。

采用非直角雙曲線模型擬合光合-光響應(yīng)曲線[20],并計(jì)算最大凈光合速率(Pmax)、近光飽和點(diǎn)(Lsp)和光補(bǔ)償點(diǎn)(Lcp);采用直角雙曲線模型擬合光合-CO2響應(yīng)曲線[21],并計(jì)算最大凈光合速率(Pmax)、近CO2飽和點(diǎn)(Csp)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)(Ccp)。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA),并用最小顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行多重比較,采用Sigmaplot 12.5軟件進(jìn)行圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹生長(zhǎng)的影響

由表1可知,楨楠幼樹株高凈生長(zhǎng)量隨著水淹脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低,除D7外各處理與CK差異均達(dá)顯著水平(P<0.05),且D7、D14、D21、D28分別比CK減少43.4%、59.2%、59.2%和80.8%。地徑凈生長(zhǎng)量隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì),除D7外,各處理間差異顯著(P<0.05),脅迫21 d時(shí)地徑凈生長(zhǎng)量達(dá)最大,為CK的3.68倍;而脅迫28 d時(shí)地徑凈生長(zhǎng)量大幅度減小,但仍顯著高于CK(P<0.05),出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因可能是,水淹開始后一段時(shí)間內(nèi),地徑因長(zhǎng)時(shí)間浸于水中致使皮孔增大,而隨著水淹時(shí)間的增加(21 d之后),澇害脅迫加劇,使其生長(zhǎng)受阻,植株莖稈萎縮。

表1水淹脅迫下楨楠幼樹株高、地徑凈生長(zhǎng)量變化

Table1VariationofnetgrowthofplantheightandbasaldiameterofPhoebezhennansaplingswiththestressoffloodinggoingon

水淹脅迫時(shí)間/d株高凈生長(zhǎng)量/cm地徑凈生長(zhǎng)量/mm根系活力/(μg·g-1·h-1)07.6±2.36a1.61±0.37d3794±174.8a74.3±0.77ab1.73±0.27d3707.5±151.9a143.1±0.45bc3.62±0.97c2723.0±14.0b213.1±1.40bc7.53±1.41a1831.1±126.9c281.5±0.92c5.54±0.81b400.6±48.9d

各處理株高和地徑的凈生長(zhǎng)量均為28 d時(shí)的測(cè)量值。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示處理間某指標(biāo)差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.2 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹葉綠體色素含量的影響

如表2所示,隨著水淹脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),楨楠幼樹葉片葉綠素a(Chl a)含量、葉綠素b(Chl b)含量和葉綠素a/b (Chl a/b) 比值均呈下降趨勢(shì)。在水淹14 ～28 d時(shí),Chl a含量與CK差異顯著(P<0.05);Chl b含量總體上呈下降趨勢(shì),但各處理之間差異不顯著(P>0.05)。而類胡蘿卜素含量隨水淹時(shí)間延長(zhǎng)呈先升后降的趨勢(shì),其含量的下降速率低于葉綠素的下降速率,導(dǎo)致類胡蘿卜素/葉綠素比值顯著增加(P<0.05)。

表2水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹葉片光合色素含量的影響

Table2EffectoffloodingoncontentofphotoplastpigmentsinleavesofPhoebezhennansaplings

水淹脅迫時(shí)間/dChla含量/(mg·g-1)Chlb含量/(mg·g-1)Chla/b比值類胡蘿卜素含量/(mg·g-1)類胡蘿卜素/葉綠素比值00.86±0.06a0.24±0.06a3.68±0.21a0.34±0.06b0.31±0.02c70.71±0.04ab0.20±0.01a3.48±0.21ab0.38±0.01b0.41±0.01b140.67±0.02bc0.22±0.03a3.10±0.23b0.49±0.05a0.53±0.03a210.53±0.01bc0.18±0.01a3.01±0.23b0.29±0.02bc0.41±0.01b280.41±0.03c0.16±0.12a2.58±0.61b0.26±0.05c0.45±0.08ab

同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示處理間某指標(biāo)差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.3 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹氣體交換參數(shù)的影響

由圖1可知,楨楠幼樹各氣體交換參數(shù)在不同水淹時(shí)間下均差異顯著(P<0.05),其中,Pn、Gs和Tr均隨著水淹脅迫時(shí)間的增加顯著下降(P<0.05),在脅迫結(jié)束時(shí)(28 d),Pn、Gs和Tr分別比CK下降89.6%、98.7%、98.2%;Ci則隨著脅迫時(shí)間的增加而顯著增加(P<0.05)。此外,在水淹21 ～28 d時(shí),Pn、Gs和Tr急劇下降,其中Gs和Tr已接近0,而Ci則急劇升高。Ls隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著減小(P<0.05),0、7、14、21和28 d時(shí)的分別為0.456±0.08、0.380±0.01、0.235±0.05、0.179±0.03、-0.684±0.31。Ci的增加和Ls的減小表明非氣孔限制因素成為抑制植株光合作用的主要因素,從光合生理過程看,受脅迫的植株已瀕臨死亡。

同一幅圖中直方柱上方英文小寫字母不同表示處理間某指標(biāo)差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

2.4 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹葉片光合-光響應(yīng)曲線的影響

由圖2可知,楨楠幼樹的光合-光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)符合植物光合作用的一般變化規(guī)律(圖2)。但是水淹脅迫改變了這種變化規(guī)律,在同一光照強(qiáng)度下,隨著水淹脅迫的加重,凈光合速率(Pn)呈明顯下降趨勢(shì)。低光照強(qiáng)度下(≤100 μmol·m-2·s-1),不同水淹時(shí)間的楨楠幼樹葉片Pn對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)均非常敏感,隨光照強(qiáng)度的增加迅速增加。當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)100 μmol·m-2·s-1后,光響應(yīng)過程產(chǎn)生了較大差異:CK、D7和D14仍保持較高的增加速率,直到光照強(qiáng)度上升到200 μmol·m-2·s-1后,D7和D14的Pn變化才趨于平緩,且分別在光照強(qiáng)度達(dá)600和400 μmol·m-2·s-1后趨于穩(wěn)定;D21和D28則在光照強(qiáng)度達(dá)100 μmol·m-2·s-1后,Pn變化趨于平緩,僅在200 μmol·m-2·s-1時(shí)有所上升。

D0、D7、D14、D21、D28分別表示各處理持續(xù)水淹0、7、14、21、28 d,對(duì)應(yīng)未被水淹的天數(shù)為 28、21、14、7、0 d。

由表3可知,楨楠幼樹葉片Pn,max和Lsp隨著水淹脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而顯著降低,其變化趨勢(shì)與光響應(yīng)曲線一致,而Lcp上升。受到水淹脅迫后,楨楠幼樹葉片的Lsp降低和Lcp上升,表明楨楠幼樹對(duì)光合有效輻射的有效利用范圍減小,對(duì)光的利用能力也明顯下降,不利于光合干物質(zhì)的積累。

2.5 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹葉片光合-CO2響應(yīng)曲線的影響

由圖3可知,楨楠幼樹葉片的Pn隨著CO2濃度升高的變化趨勢(shì)也符合植物光合作用的一般規(guī)律,即隨著CO2濃度的增加而上升。

表3不同持續(xù)水淹時(shí)間下楨楠幼樹葉片光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線特征參數(shù)

Table3CharacteristicparametersoflightandCO2responsecurveofphotosynthesisinleavesofthePhoebezhennansaplingsunderstressrelativetodurationofthestress

水淹脅迫時(shí)間/d光響應(yīng)曲線CO2響應(yīng)曲線Pn,max/(μmol·m-2·s-1)Lcp/(μmol·m-2·s-1)Lsp/(μmol·m-2·s-1)Pn,max/(μmol·m-2·s-1)Ccp/(μmol·m-2·s-1)Csp/(μmol·m-2·s-1)06.49±0.05a24.74±9.12d482.86±34.06a33.63±0.49a83.20±9.26c2195.67±206.04a75.32±0.17b36.88±8.92cd391.34±32.44b24.64±1.73b103.87±1.16b2067.18±547.10a144.77±0.40c45.49±3.46bc339.40±16.05c23.54±1.00bc105.00±6.88b2042.92±347.33a212.80±0.12d63.70±0.69b281.59±18.95b19.83±0.50bcd142.65±7.27a2512.47±160.94a282.24±0.01e89.41±2.68a289.21±0.67b14.98±0.95d129.37±13.17a2022.01±395.15a

Pn，max為最大凈光合速率；Lcp為光補(bǔ)償點(diǎn)；Lsp為光飽和點(diǎn)；Ccp為CO2補(bǔ)償點(diǎn)；Csp為CO2飽和點(diǎn)。同一列數(shù)據(jù)后英文小寫字母不同表示處理間某指標(biāo)差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

D0、D7、D14、D21、D28分別表示各處理持續(xù)水淹0、7、14、21、28 d,對(duì)應(yīng)未被水淹的天數(shù)為28、21、14、7、0 d。

然而水淹脅迫顯著降低了Pn隨CO2濃度增加而上升的幅度。水淹脅迫時(shí)間越長(zhǎng),其上升的幅度越小,依次為CK> D7> D14> D21> D28。D21和D28比較而言,在CO2濃度為0～800 μmol·mol-1范圍內(nèi),兩者Pn值的上升幅度基本一致,當(dāng)CO2濃度上升到800 μmol·mol-1后,D28的Pn值上升幅度明顯減小;與CK相比,D14在CO2濃度上升到200 μmol·mol-1后Pn值上升幅度減小,而D7在CO2濃度上升到400 μmol·mol-1后Pn值上升幅度才開始減小,說明楨楠幼樹水淹越嚴(yán)重,對(duì)CO2濃度越敏感,較低濃度的CO2即可影響植株的凈光合速率。

由表3可知,楨楠幼樹葉片Pn,max與CO2響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)一致,D7、D14、D21、D28分別比CK顯著降低26.7%、30%、41%、55.5%,說明水淹脅迫嚴(yán)重影響了楨楠幼樹的最大光合能力。隨著水淹時(shí)間的延長(zhǎng),Ccp顯著上升,Csp卻沒有顯著變化,表明水淹使楨楠幼樹的CO2同化能力減弱。

2.6 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹葉片凈光合速率日變化的影響

不同水淹脅迫時(shí)間下楨楠幼樹Pn日變化如圖4所示。測(cè)定當(dāng)日,光合有效輻射和葉片溫度的日變化趨勢(shì)相同,都呈單峰型曲線且最高峰出現(xiàn)在12:00;而楨楠幼樹的光合日變化呈明顯的雙峰型曲線,且除D28外,其余各處理均在10:00和16:00出現(xiàn)峰值,12:00時(shí)Pn開始下降,在14:00時(shí)降到低谷,出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。此外,水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹Pn日變化有明顯的抑制作用,且脅迫時(shí)間越長(zhǎng)抑制作用越嚴(yán)重。

D0、D7、D14、D21、D28分別表示各處理持續(xù)水淹0、7、14、21、28 d,對(duì)應(yīng)未被水淹的天數(shù)為 28、21、14、7、0 d。直方柱上方英文小寫字母不同表示處理間某指標(biāo)差異達(dá)顯著水平(P<0.05)

3 討論

3.1 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹生長(zhǎng)特性的影響

生長(zhǎng)量是植物對(duì)逆境脅迫綜合反應(yīng)的直觀指標(biāo),也是評(píng)價(jià)植物抗逆境能力的可靠指標(biāo)[22]。在脅迫時(shí)間不超過7 d時(shí),楨楠幼樹株高和地徑的增量變化不明顯,這可能與根系在D7時(shí)還保持較高的活力有關(guān)。根系具有儲(chǔ)存物質(zhì)、吸收土壤水分和養(yǎng)分等功能,較高的根系活力有利于植物體吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和合成干物質(zhì)[23]。而在持續(xù)水淹脅迫14 d及更長(zhǎng)的時(shí)間時(shí),土壤中O2極度虧缺,無氧呼吸加強(qiáng),CO2和O2-、H2O2、·OH 等活性氧累積,導(dǎo)致楨楠幼樹體內(nèi)各個(gè)生理代謝功能絮亂,嚴(yán)重威脅植物生長(zhǎng)[24]。

3.2 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹葉綠體色素及其光響應(yīng)和CO2響應(yīng)的影響

光合色素作為植物葉片光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ),其含量與凈光合速率呈正相關(guān),能反映植物光合作用的強(qiáng)弱[25]。該研究中,水淹脅迫下楨楠幼樹葉片的葉綠體色素含量和比值均受到影響,即葉綠體色素總含量和Chl a/b比值均下降。雖然含量相對(duì)較高的Chl b具有更強(qiáng)的光能捕捉能力,但植物在逆境條件下生理代謝受阻,光能未能及時(shí)有效地用于光化學(xué)反應(yīng),反而增大葉綠體光能轉(zhuǎn)化的負(fù)擔(dān),使光能富余過多而產(chǎn)生光抑制,加快具有破壞作用的活性氧產(chǎn)生[26]。類胡蘿卜素含量在脅迫初期明顯上升,可清除部分活性氧自由基,減小細(xì)胞膜脂過氧化,緩解水淹脅迫對(duì)植物的傷害[27],但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),這種防御機(jī)制遭到破壞,葉綠體色素含量下降,最后導(dǎo)致光合器官被破壞,影響光合作用。

光響應(yīng)曲線與CO2響應(yīng)曲線描述的是光照強(qiáng)度和CO2濃度與植物凈光合速率之間的關(guān)系,能較好地解釋植物對(duì)光照和CO2濃度2種影響因子變化的適應(yīng)能力[21]。從楨楠幼樹的光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線來看,水淹脅迫顯著抑制了楨楠幼樹的光合速率,根據(jù)植物對(duì)光和CO2適應(yīng)理論標(biāo)準(zhǔn)[28],Lcp和Ccp上升,Lsp下降,導(dǎo)致楨楠幼樹對(duì)環(huán)境中光和CO2的適應(yīng)能力降低。曹晶等[29]對(duì)石楠的研究指出,光能利用率和同化受水淹影響較大,主要是因?yàn)槭艿矫{迫后,細(xì)胞內(nèi)活性氧大量增加,打破了植物體細(xì)胞內(nèi)活性氧產(chǎn)生與清除的平衡機(jī)制,引起膜系統(tǒng)的損傷和膜透性的增加,造成葉綠素降解[30],對(duì)光合CO2的利用能力減弱從而導(dǎo)致光合速率下降。

3.3 水淹脅迫對(duì)楨楠幼樹凈光合速率及其日變化的影響

Pn是衡量葉片光合功能的重要指標(biāo)。在脅迫初期(D7),楨楠幼樹葉片的Pn急劇下降,Gs和Tr也顯著下降,說明楨楠幼樹光合作用對(duì)水淹脅迫非常敏感,在脅迫初期氣孔關(guān)閉,阻礙外界CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞,影響光合作用。但Ci在水淹脅迫下不斷增加,這是因?yàn)榧?xì)胞呼吸產(chǎn)生的CO2增加,且能夠用于光合作用,所以與干旱脅迫下影響楨楠葉片Pn下降的因素不同[16],水淹脅迫時(shí)Pn下降并非由缺少CO2引起。由氣孔因素的判斷標(biāo)準(zhǔn)[31],即Ls與Ci的變化方向也可知楨楠幼樹Pn的降低主要是由光合色素減少或葉肉細(xì)胞光合活性下降等非氣孔因素所致。這與吳靜等[32]研究雞爪槭(Acerpalmatum)、張曄等[33]研究濕地松(Pinuselliottii)的結(jié)果相似。植物光合速率日變化受環(huán)境條件及其自身生理活性影響。該研究中,楨楠幼樹凈光合速率的日變化在水淹脅迫下受到明顯抑制,這與楨楠幼樹在逆境條件下對(duì)光能的利用效率低有關(guān),也與溫度有一定關(guān)系,邵璽文等[34]對(duì)黃芩(Scutellariabaicalensis)的研究中指出溫度過高會(huì)影響葉肉細(xì)胞內(nèi)光合關(guān)鍵酶的活力。楨楠幼樹的凈光合日變化速率在初期隨著溫度上升而增加,當(dāng)溫度上升到最高點(diǎn)時(shí)凈光合速率開始下降,表明溫度對(duì)凈光合速率也有一定的影響,過高的溫度會(huì)導(dǎo)致凈光合速率下降,有機(jī)物質(zhì)的合成減少,進(jìn)而影響幼樹生長(zhǎng)。

綜上所述,水淹脅迫使楨楠幼樹葉片氣孔關(guān)閉,光合色素含量降低,光合器官在一定程度上遭到破壞,導(dǎo)致其對(duì)光與CO2的利用能力降低,光合速率下降,營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累減少,株高凈生長(zhǎng)量降低。結(jié)束脅迫后,水淹14 d以下的植株都能恢復(fù)生長(zhǎng),而水淹21 d的植株有部分死亡(即使恢復(fù)生長(zhǎng)的植株,也只能從樹干基部重新發(fā)芽),持續(xù)水淹28 d以上的植株則大量死亡。因此,在季節(jié)性洪澇災(zāi)害頻繁發(fā)生的地區(qū),尤其在華西雨屏區(qū)溝谷低洼地帶,切忌大規(guī)模發(fā)展楨楠人工林。如果出于綠化目的,確需在局部地段栽植楨楠,則必須深壟整地,做好嚴(yán)格的排澇措施。

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