脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化對(duì)肉品品質(zhì)影響及交互氧化機(jī)制研究進(jìn)展

王兆明，賀稚非,2，李洪軍,2,*

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.重慶市特色食品工程技術(shù)研究中心，重慶 400715）

肉類是一種富含脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的食物，具有較高的營養(yǎng)價(jià)值。外觀、質(zhì)構(gòu)和風(fēng)味作為消費(fèi)者評(píng)價(jià)肉品的3 個(gè)主要指標(biāo)，直接決定著消費(fèi)者的購買欲望。脂質(zhì)和蛋白質(zhì)在賦予肉品品質(zhì)特性方面起著不可替代的作用，血紅素蛋白決定肉的色澤（外觀），脂質(zhì)對(duì)肉品風(fēng)味具有重要的影響，肌原纖維蛋白等非血紅素蛋白賦予肉品質(zhì)構(gòu)特性。

脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化是除微生物外引起肉品品質(zhì)劣變的主要因素[1]。動(dòng)物屠宰后，體內(nèi)原有的抗氧化系統(tǒng)逐漸瓦解，肌肉組織所含有的不飽和脂質(zhì)、血紅素、金屬催化劑以及氧化劑等易于誘發(fā)氧化反應(yīng)，導(dǎo)致肉的品質(zhì)劣變[2]。氧化脅迫幾乎伴隨肉類生產(chǎn)加工（屠宰、成熟、運(yùn)輸、貯藏、深加工等）和銷售的每一環(huán)節(jié)，如何有效地控制肉品氧化一直是食品工業(yè)研究的熱點(diǎn)。

脂質(zhì)的化學(xué)不穩(wěn)定性使其易于氧化[3]，長期以來，人們一直將其視為導(dǎo)致肉品品質(zhì)劣變的主要因素，并對(duì)其氧化機(jī)制進(jìn)行了深入研究。而關(guān)于食品中蛋白氧化，尤其是非血紅素蛋白氧化的研究起步較晚，直到20世紀(jì)90年代人們才意識(shí)到蛋白質(zhì)也是活性氧的氧化目標(biāo)[4]。但鑒于蛋白質(zhì)氧化的化學(xué)復(fù)雜性以及當(dāng)時(shí)評(píng)價(jià)技術(shù)缺乏等原因，關(guān)于蛋白質(zhì)氧化的相關(guān)研究進(jìn)展緩慢。直到近10 年來蛋白質(zhì)氧化才逐漸發(fā)展成為研究的熱點(diǎn)。在肉品這一復(fù)雜的食品體系中，任何化學(xué)反應(yīng)不可能是孤立發(fā)生的，而是具有一定的聯(lián)系。全面地理解脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化對(duì)肉品品質(zhì)的影響，及脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化間的相互關(guān)系，對(duì)于解釋肉品品質(zhì)劣變以及選擇合理的抗氧化措施具有重要的意義。

1 氧化對(duì)肉品品質(zhì)的影響

1.1 脂質(zhì)氧化對(duì)肉品品質(zhì)的影響

脂質(zhì)氧化會(huì)引起肉品風(fēng)味的變化。脂質(zhì)氧化以及脂質(zhì)氧化產(chǎn)物與美拉德反應(yīng)產(chǎn)物間的反應(yīng)對(duì)肉的風(fēng)味有重要作用。在反芻動(dòng)物和非反芻動(dòng)物脂肪沉積中，高不飽和脂肪酸含量的不同使得來源于脂肪的風(fēng)味物質(zhì)對(duì)其特征風(fēng)味起決定作用[5]。就不飽和脂肪酸含量較高的肉品而言，即使僅有一小部分的脂肪酸發(fā)生氧化，對(duì)風(fēng)味也會(huì)產(chǎn)生顯著的影響[6]。適度的脂質(zhì)氧化可以使肉品獲得優(yōu)良的風(fēng)味，肉品中的許多揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)都是加工過程中由脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的，如己醛和苯甲醛多是亞油酸的氧化產(chǎn)物[7]、環(huán)烴類化合物多來源于長鏈脂肪酸的氧化[8]。但在大多數(shù)情況下，脂質(zhì)氧化會(huì)產(chǎn)生令人不愉悅的氣味[9]，過度的脂質(zhì)氧化則會(huì)產(chǎn)生哈敗味。在脂質(zhì)氧化產(chǎn)物中，氫過氧化物等初級(jí)產(chǎn)物對(duì)風(fēng)味不產(chǎn)生影響，而氫過氧化物通過β-斷裂生成的醛、酮、酸、酯類和醇類等化合物決定著肉的異味[10]。

1.2 肌紅蛋白氧化對(duì)肉品品質(zhì)的影響

動(dòng)物屠宰并充分放血后，肌紅蛋白是決定肉色的主要血紅素蛋白。當(dāng)分割肉在空氣中放置時(shí)間過長、氧化反應(yīng)占據(jù)上風(fēng)時(shí)，肉品出現(xiàn)退色現(xiàn)象。在鮮肉中，這種棕褐色的形成普遍被認(rèn)為是品質(zhì)劣變的主要指標(biāo)[11]。Sohn等[12]研究發(fā)現(xiàn)鰹魚在冰藏過程中生成高鐵肌紅蛋白（MetMb）并伴隨著肉色的變暗。Utrera等[13]報(bào)道了凍藏過程中牛肉色澤的變化，在凍藏過程中冰晶體引起細(xì)胞破裂，使得氧化反應(yīng)催化劑與肌紅蛋白充分接觸，加速了肌紅蛋白自動(dòng)氧化和脂質(zhì)介導(dǎo)的肌紅蛋白氧化反應(yīng)，引起了牛肉的褪色。

1.3 蛋白氧化對(duì)肉品品質(zhì)的影響

肌肉蛋白的氧化會(huì)導(dǎo)致側(cè)鏈氨基酸的氧化修飾，主要包括巰基氧化、芳香族羥基化和羰基的形成等?；钚匝踹€會(huì)直接攻擊骨架蛋白，破壞其物理作用力和化學(xué)作用力，引起肌肉蛋白二級(jí)結(jié)構(gòu)和三級(jí)結(jié)構(gòu)的變化，使其表現(xiàn)出溶解度、表面疏水性和凝膠特性等功能性質(zhì)的變化[14]。肌肉蛋白，尤其是肌原纖維蛋白，在賦予肉的品質(zhì)特性中具有決定性的作用；因此，蛋白氧化會(huì)對(duì)肉品品質(zhì)產(chǎn)生影響。

1.3.1 蛋白氧化對(duì)肉品保水性的影響

肉的保水性是指肉品保持自身水分和外加水分的能力。蛋白質(zhì)氧化會(huì)引起肉品保水性的下降。Huff-Lonergan等[15]研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)氧化是影響肉成熟過程中保水性的主要因素之一。Lund等[16]報(bào)道了高氧氣調(diào)包裝引起豬肉蛋白質(zhì)氧化以及水合能力下降。Traore等[17]研究發(fā)現(xiàn)豬肉蛋白氧化產(chǎn)物與滴水損失具有相關(guān)性，表明蛋白質(zhì)氧化能夠引起保水性的下降。Carvalho等[18]研究了誘導(dǎo)PSE雞肉模型冷藏過程中品質(zhì)的變化，結(jié)果表明，與正常雞肉相比，PSE雞肉蛋白發(fā)生氧化損傷，這導(dǎo)致肌肉蛋白功能性質(zhì)的損失和保水性的降低。Ali等[19]研究發(fā)現(xiàn)雞胸肉在反復(fù)凍融后，蛋白質(zhì)氧化引起其結(jié)構(gòu)的變化，這直接導(dǎo)致肉保水性的下降。肌纖維內(nèi)的自由水主要通過毛細(xì)管力截留[20]，而結(jié)合水主要通過氫鍵等作用力維系并受蛋白表面電荷影響。蛋白氧化后，其原有的氧化還原平衡被破壞，改變了蛋白質(zhì)與水分子間建立氫鍵、靜電相互作用以及毛細(xì)管力的能力[21]，從而對(duì)保水性產(chǎn)生影響。蛋白氧化后生成蛋白質(zhì)交聯(lián)衍生物會(huì)引起保水性的進(jìn)一步下降；這主要是由于蛋白氧化產(chǎn)生的交聯(lián)或聚合作用使得水分子成鍵的可用面積進(jìn)一步減小[22]。Bertram等[22]研究發(fā)現(xiàn)肌原纖維蛋白經(jīng)血紅蛋白和H2O2氧化處理后，保水性下降的同時(shí)伴隨著蛋白質(zhì)氧化交聯(lián)產(chǎn)物酪氨酸的生成，證明蛋白質(zhì)的交聯(lián)對(duì)其保水性具有影響。Liu Zelong等[23]研究發(fā)現(xiàn)豬肉在經(jīng)過Fenton體系（FeCl3/抗壞血酸/H2O2）氧化處理后具有較小的保水性，這主要與肌球蛋白尾部的交聯(lián)限制了肌原纖維蛋白的擴(kuò)張有關(guān)。

1.3.2 蛋白氧化對(duì)肉品質(zhì)構(gòu)的影響

食品質(zhì)構(gòu)是指通過機(jī)器或觸覺的方式可以感知的流變學(xué)和結(jié)構(gòu)學(xué)（幾何和表面）的所有屬性[24]。肌原纖維蛋白對(duì)于肉品質(zhì)構(gòu)的形成具有決定性作用，而蛋白質(zhì)的羰基化和羧基化與肌原纖維蛋白功能受損密切相關(guān)[25]，因此蛋白質(zhì)氧化會(huì)引起肉品質(zhì)構(gòu)的變化。蛋白質(zhì)氧化對(duì)肉品質(zhì)構(gòu)的影響主要體現(xiàn)在硬度和嫩度的變化上。蛋白質(zhì)氧化形成席夫堿和二硫鍵等蛋白質(zhì)交聯(lián)化合物，會(huì)引起肉硬度的增大[26]。Lorido等[27]利用冷凍豬肉加工干腌肉，其結(jié)果表明冷凍及后續(xù)加工引起蛋白質(zhì)交聯(lián)，這強(qiáng)化了肉的結(jié)構(gòu)，引起干腌肉質(zhì)構(gòu)品質(zhì)的下降。蛋白氧化會(huì)引起肉品嫩度的下降主要是基于兩個(gè)方面的機(jī)理，一方面是氧化脅迫引起鈣激活酶活性的下降甚至酶的失活；另一方面是肌原纖維蛋白的交聯(lián)及在此基礎(chǔ)上的肌原纖維蛋白結(jié)構(gòu)的加強(qiáng)[28]。Rowe等[29]報(bào)道了氧化環(huán)境通過降低鈣激活酶的酶活性從而引起牛肉嫩度的減小。Lund等[30]研究冷藏期間高氧氣調(diào)包裝對(duì)豬肉蛋白質(zhì)氧化和嫩度的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)高氧氣調(diào)包裝豬肉蛋白質(zhì)發(fā)生交聯(lián)并伴隨著嫩度的下降。蛋白氧化引起嫩度的降低也與蛋白質(zhì)的降解有一定的關(guān)系。Fu Qingquan等[31]報(bào)道了3 種包裝方式通過氧化修飾作用改變牛肉嫩度的作用，其結(jié)果表明牛肉嫩度的下降與蛋白質(zhì)氧化、降解和鈣激活酶活性密切相關(guān)。Clausen等[32]研究發(fā)現(xiàn)高氧氣調(diào)包裝引起牛肉嫩度降低，肌原纖維小片化程度降低，蛋白質(zhì)羰基化合物含量增多，表明嫩度和蛋白質(zhì)氧化和降解間具有一定的相關(guān)性；而有的研究發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)氧化可以對(duì)其降解產(chǎn)生影響[24]；但其具體關(guān)系還需進(jìn)一步研究。1.3.3 蛋白氧化對(duì)肉品營養(yǎng)價(jià)值的影響

氧化可以引起肌肉蛋白側(cè)鏈氨基酸的修飾、肽鏈斷裂和蛋白質(zhì)的聚合，繼而影響肌肉的營養(yǎng)價(jià)值。肌原纖維蛋白的氧化會(huì)引起必需氨基酸可利用性、蛋白質(zhì)消化性和生物活性等營養(yǎng)價(jià)值的下降[33]。

蛋白質(zhì)氨基酸經(jīng)氧化修飾會(huì)生成羰基或者其他衍生物，被氧化的氨基酸中不乏堿性氨基酸（賴氨酸、組氨酸和精氨酸）和蘇氨酸等人體必需氨基酸，這些氨基酸的損失會(huì)引起肉品營養(yǎng)價(jià)值下降。Park等[34]研究發(fā)現(xiàn)豬肉肌原纖維蛋白暴露在3 種不同的氧化環(huán)境中，蛋白質(zhì)必需氨基酸的數(shù)量和質(zhì)量均出現(xiàn)下降。H??等[35]研究了氧化脅迫條件下的肉丸氨基酸組成的變化，其結(jié)果出現(xiàn)了賴氨酸和蛋氨酸含量減少的現(xiàn)象。

蛋白質(zhì)氧化后的聚合和聚集導(dǎo)致其對(duì)胃蛋白酶敏感性發(fā)生變化，繼而對(duì)其消化性產(chǎn)生影響。Gatellier等[36]報(bào)道烹飪會(huì)引起肌原纖維蛋白消化性的下降，并認(rèn)為這與蛋白質(zhì)氧化所引起的變化有關(guān)。Santé-Lhoutellier等[33]研究發(fā)現(xiàn)加熱烹飪影響肌原纖蛋白對(duì)胃蛋白酶的敏感性，并且加熱烹飪引起的蛋白質(zhì)羰基化及聚合與蛋白質(zhì)對(duì)胃蛋白酶的敏感性間具有顯著的相關(guān)性。Bax等[37]研究發(fā)現(xiàn)豬肉在100 ℃以上高溫加熱時(shí)，蛋白質(zhì)氧化形成的聚集可以減緩胃蛋白酶對(duì)其消化。氧化修飾后蛋白質(zhì)消化性的降低會(huì)引起氨基酸生物利用度的降低。此外，一些蛋白質(zhì)氨基酸的氧化修飾使其不能被蛋白質(zhì)吸收、合成并充分利用，也對(duì)其生物利用度產(chǎn)生影響。

1.3.4 蛋白氧化對(duì)肉品風(fēng)味的影響

蛋白質(zhì)與風(fēng)味物質(zhì)的結(jié)合有物理方式（范德華力）和化學(xué)方式（氫鍵、共價(jià)鍵和靜電相互作用），蛋白質(zhì)發(fā)生氧化后，維系蛋白質(zhì)與風(fēng)味物質(zhì)結(jié)合的作用力會(huì)發(fā)生變化，從而對(duì)風(fēng)味產(chǎn)生影響。Zhou Feibai等[38]采用羥自由基氧化體系誘導(dǎo)肌原纖維蛋白發(fā)生氧化反應(yīng)，研究其對(duì)肌原纖維蛋白風(fēng)味結(jié)合能力的影響；結(jié)果表明，在低濃度H2O2下，蛋白-蛋白交互作用增強(qiáng)，一方面表現(xiàn)為蛋白整體粒徑的增大，另一方面則表現(xiàn)為其表面顆粒聚集體的增多以及表面疏水性的下降，這些變化導(dǎo)致風(fēng)味結(jié)合位點(diǎn)減少，而降低了其結(jié)合特征風(fēng)味物質(zhì)的能力；而在較高濃度H2O2下，蛋白氧化程度的進(jìn)一步升高使蛋白-蛋白交互作用增強(qiáng)，導(dǎo)致高分子共聚物的形成并使蛋白粒徑進(jìn)一步增大，同時(shí)，蛋白的部分降解及表面特性的修飾使蛋白形成了多褶皺表面，提高了其表面疏水性，從而增強(qiáng)了蛋白結(jié)合特征風(fēng)味物質(zhì)的能力。在發(fā)酵肉制品中，蛋白質(zhì)氧化生成的氧化產(chǎn)物，即α-氨基己二酸半醛（α-aminoadipic semialdehyde，AAS）和γ-谷氨酸半醛（γ-glutamic semialdehyde，GGS）對(duì)亮氨酸和異亮氨酸生成斯特勒克醛可能具有一定的作用。Estévez等[39]研究發(fā)現(xiàn)，AAS、GGS和游離氨基酸的氨基發(fā)生反應(yīng)最終形成席夫堿結(jié)構(gòu)，并引發(fā)相應(yīng)的斯特勒克醛的形成。此外，一些醛、酮類風(fēng)味物質(zhì)的生成可能直接與蛋白質(zhì)的氧化裂解有關(guān)。Feng Xi等[40]研究了輻照處理對(duì)牛肉揮發(fā)性風(fēng)味和蛋白質(zhì)氧化的影響，發(fā)現(xiàn)醛類和酮類的生成與蛋白質(zhì)氧化顯著相關(guān)。

1.3.5 蛋白氧化對(duì)肉品色澤的影響

蛋白氧化對(duì)肉品色澤也具有一定影響。Utrera等[41]研究發(fā)現(xiàn)，牛肉餡餅水分損失以及蛋白的氧化程度可能對(duì)肉色產(chǎn)生影響。蛋白氧化后的交聯(lián)和聚集可能對(duì)肉的光反射特征和黃度產(chǎn)生影響，繼而影響肉的色澤；并且蛋白氧化引起保水性的下降，使得肌肉內(nèi)部水分向外部遷移，這對(duì)光的反射特征也會(huì)產(chǎn)生影響，繼而影響肉的色澤。Joseph等[42]研究發(fā)現(xiàn)牛肉中肌質(zhì)蛋白的相對(duì)豐度不同，并且能夠影響肉的色澤，色澤穩(wěn)定的牛肉比色澤不穩(wěn)定的牛肉擁有更多的抗氧化蛋白質(zhì)。這些抗氧化蛋白質(zhì)可以降低肌紅蛋白的氧化程度，從而使肉色更為穩(wěn)定。

1.3.6 蛋白氧化對(duì)肉品安全性的影響

蛋白質(zhì)氧化對(duì)肉品安全性也會(huì)產(chǎn)生影響。芳香族氨基酸氧化產(chǎn)生吲哚和犬尿氨酸等物質(zhì)，對(duì)人體健康產(chǎn)生負(fù)面作用[43]。此外，食用氧化的食品組分會(huì)增加活體組織的氧化脅迫效應(yīng)，這會(huì)導(dǎo)致機(jī)體的疾病狀態(tài)[26]。這些氧化分子在疾病發(fā)病機(jī)理中的作用主要是導(dǎo)致胃腸道和內(nèi)部器官產(chǎn)生細(xì)胞毒性和誘變潛能[44]。Souza等[45]研究發(fā)現(xiàn)，大鼠增加蛋白質(zhì)的攝入量會(huì)增加其額葉皮層的蛋白質(zhì)氧化，并引發(fā)焦慮行為。

2 脂質(zhì)、肌紅蛋白和蛋白質(zhì)交互介導(dǎo)氧化

2.1 脂質(zhì)和肌紅蛋白交互介導(dǎo)氧化

許多研究已經(jīng)表明，脂質(zhì)氧化與肉品色澤的變化具有一定的關(guān)系。Wongwichian等[46]研究發(fā)現(xiàn)，竹莢魚肌肉在冰藏過程中脂質(zhì)氧化與色澤的變化具有顯著的相關(guān)性。Inserra等[47]通過給羊飼喂干柑橘渣來降低脂質(zhì)的氧化程度，結(jié)果表明，在脂質(zhì)氧化程度降低的同時(shí)伴隨著肉色穩(wěn)定性的上升。Zakrys等[48]研究了在氧氣體積分?jǐn)?shù)為0、10%、20%、50%和80%的富氧包裝中的牛肉的品質(zhì)特性，發(fā)現(xiàn)氧合肌紅蛋白和紅度值的變化可能是由脂質(zhì)氧化驅(qū)動(dòng)而產(chǎn)生的，并且二者與硫代巴比妥酸反應(yīng)產(chǎn)物（thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）含量具有顯著的相關(guān)性。脂質(zhì)氧化對(duì)色澤的影響主要是通過對(duì)肌紅蛋白氧化的介導(dǎo)實(shí)現(xiàn)的。脂質(zhì)氧化是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，不飽和脂肪酸經(jīng)初級(jí)反應(yīng)生成氫過氧化物、共軛二烯烴和其他的初級(jí)產(chǎn)物[49]，這些初級(jí)產(chǎn)物極其不穩(wěn)定，可以迅速分解和聚合生成脂質(zhì)氧化的次級(jí)產(chǎn)物，如羰基化合物和一些揮發(fā)性化合物（醛、酮、醇等）。這些氧化產(chǎn)物大多具有介導(dǎo)肌紅蛋白氧化的能力。O’Grady等[50]研究了含F(xiàn)eCl3/抗壞血酸的牛肉勻漿中的肌紅蛋白氧化和脂質(zhì)氧化的關(guān)系，通過模擬體系證明脂質(zhì)氧化能夠促進(jìn)肌紅蛋白的氧化并引起肉的褪色。Nair等[51]研究發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)氧化產(chǎn)物4-羥基-2-壬烯酸（4-hydroxy-2-nonenal，HNE）在生理?xiàng)l件下（pH 7.4、37 ℃）可以加速鴯鳥、鴕鳥和牛肉的肌紅蛋白氧化。Maheswarappa等[52]研究發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的不飽和醛可以加速雞肉肌紅蛋白氧化。

通常而言，肌紅蛋白的氧化不涉及特定氨基酸殘基的氧化，而只是由血紅素氧化還原穩(wěn)定性的減弱引起[53]。肌紅蛋白中，球蛋白賦予血紅素基團(tuán)水溶性并保護(hù)血紅素免受外部環(huán)境或氧化的破壞，從而使肌紅蛋白保持其功能性質(zhì)。球蛋白的變性會(huì)引起血紅素基團(tuán)的暴露和氧化敏感性的增強(qiáng)[11]。在脂質(zhì)氧化產(chǎn)物中，次級(jí)氧化產(chǎn)物比初級(jí)氧化產(chǎn)物具有更高的活性，可以加速肌紅蛋白的氧化[54]。脂質(zhì)氧化產(chǎn)物中的醛類可以導(dǎo)致肌紅蛋白構(gòu)象的變化，從而使血紅素氧化程度增加[55]。高活性醛易于擴(kuò)散進(jìn)入肌質(zhì)并與肌紅蛋白分子發(fā)生共價(jià)加成，使得血紅素暴露于氧化環(huán)境中，氧化敏感性增強(qiáng)[11]。Chaijan等[56]認(rèn)為，α、β-不飽和醛與肌紅蛋白關(guān)鍵氨基酸殘基的共價(jià)加成可能引起肌紅蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)的變化和氧化敏感性的增強(qiáng)。在肌紅蛋白氨基酸中半胱氨酸殘基最易于與醛類發(fā)生親核加成，而當(dāng)半胱氨酸不存在時(shí)，組氨酸易于發(fā)生加成。Naveena等[57]研究了HNE與雞肉肌紅蛋白的相互反應(yīng)，結(jié)果表明二者之間通過Michael加成發(fā)生了共價(jià)加成，并且這種加成反應(yīng)加速了肌紅蛋白的氧化。

反之，肌紅蛋白氧化也會(huì)影響脂質(zhì)氧化，繼而對(duì)肉品風(fēng)味產(chǎn)生影響。Soyer等[58]研究了尖嘴鱸和紅羅非魚在冰藏過程中肌紅蛋白和脂質(zhì)氧化的關(guān)系，其結(jié)果表明肌紅蛋白的氧化和非血紅素鐵的釋放與脂質(zhì)氧化有關(guān)，而后者決定肉的風(fēng)味。肌紅蛋白在氧化生成MetMb過程中會(huì)生成超氧陰離子，后者會(huì)迅速發(fā)生歧化反應(yīng)生成H2O2。超氧陰離子和H2O2等活性氧物質(zhì)不僅自身可以引發(fā)脂質(zhì)的氧化反應(yīng)，還可以進(jìn)一步與肉品中的鐵發(fā)生反應(yīng)生成羥自由基，而羥自由基可以擴(kuò)散進(jìn)入脂質(zhì)的疏水區(qū)域，具有促進(jìn)脂質(zhì)氧化的能力[56]。此外，H2O2還能與MetMb發(fā)生反應(yīng)生成活性中間產(chǎn)物MetMb-H2O2和超鐵（+4價(jià)）肌紅蛋白前體物質(zhì)，這種前體物質(zhì)極不穩(wěn)定，可以迅速轉(zhuǎn)變成超鐵肌紅蛋白，MetMb-H2O2和超鐵肌紅蛋白均具有促進(jìn)肉中脂質(zhì)氧化的強(qiáng)大能力[45]。肌紅蛋白解離后會(huì)生成多種物質(zhì)，其中硫化血紅素、MetMb、亞鐵肌紅蛋白、肌紅蛋白交聯(lián)和卟啉基團(tuán)降解后釋放的鐵原子[59]均能以不同的形式介導(dǎo)脂質(zhì)氧化。并且肌紅蛋白還可與脂質(zhì)氧化的初級(jí)產(chǎn)物氫過氧化物反應(yīng)生成超鐵肌紅蛋白，這類似于移除反應(yīng)產(chǎn)物，從而加速脂質(zhì)的鏈?zhǔn)椒磻?yīng)[54]。此外，超鐵肌紅蛋白和MetMb可以分解脂質(zhì)氧化的氫過氧化物，這可以促進(jìn)和催化自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)的鏈傳遞和鏈終止過程[60]。

2.2 脂質(zhì)和蛋白質(zhì)交互介導(dǎo)氧化

就脂質(zhì)和蛋白氧化間的交互關(guān)系而言，目前存在一定的爭(zhēng)論。一些研究者認(rèn)為二者間具有交互作用。Ventanas等[61]研究干腌肉后發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)和蛋白氧化間具有一定的相關(guān)性；Utrera等[62]報(bào)道了脂質(zhì)含量高的牛肉餡餅呈現(xiàn)更為劇烈的蛋白氧化；Soyer等[58]研究發(fā)現(xiàn)雞肉在低溫貯藏過程中脂質(zhì)氧化和蛋白氧化同時(shí)發(fā)生并相互影響；Utrera等[63]研究發(fā)現(xiàn)脂質(zhì)氧化和蛋白質(zhì)氧化在牛肉冷凍貯藏過程中同時(shí)發(fā)生并且彼此具有交互作用。反之，部分學(xué)者認(rèn)為二者是獨(dú)立發(fā)生的。Nakyinsige等[64]研究發(fā)現(xiàn)兔肉在冷藏過程中脂質(zhì)和蛋白氧化間不存在相關(guān)性；Park等[65]認(rèn)為脂質(zhì)氧化和蛋白質(zhì)氧化可能在某些氧化系統(tǒng)（羥自由基氧化體系）中存在相互關(guān)系，而在另一種氧化體系中（MetMb氧化體系）中不存在相互關(guān)系。因此，關(guān)于脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的相互關(guān)系，環(huán)境因素（肌肉類型和動(dòng)物種類等）對(duì)其具有重要的影響[28]。

鑒于脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化均為自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，氧化反應(yīng)可以在脂質(zhì)和蛋白質(zhì)間相互轉(zhuǎn)移，并且氧化過程中產(chǎn)生的自由基等活性氧物質(zhì)是脂質(zhì)和蛋白交互介導(dǎo)氧化的重要途徑。但就實(shí)際而言，脂質(zhì)的氧化要先于蛋白質(zhì)的氧化，因此，在脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的介導(dǎo)氧化中，更多的是脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的自由基和氫過氧化物促進(jìn)蛋白質(zhì)的氧化[4]。脂質(zhì)介導(dǎo)肌原纖維蛋白氧化主要通過兩種方式實(shí)現(xiàn)，第一種方式是脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的自由基或氫過氧化物等活性氧物質(zhì)可以攻擊蛋白質(zhì)的敏感氨基酸側(cè)鏈，誘發(fā)或加速肌原纖維蛋白氧化，例如，過氧自由基（ROO?）可以作為引發(fā)劑引起蛋白質(zhì)氧化[4]；第二種方式是脂質(zhì)氧化產(chǎn)物可以直接與蛋白質(zhì)發(fā)生反應(yīng)來介導(dǎo)蛋白氧化，如：脂質(zhì)氧化產(chǎn)物氫過氧化物和醛類可以與賴氨酸反應(yīng)生成的吡咯衍生物[66]、脂質(zhì)氧化產(chǎn)物與氨基酸殘基反應(yīng)所生成的產(chǎn)物會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)交聯(lián)[14]。脂質(zhì)氧化產(chǎn)物中，蛋白質(zhì)氨基酸對(duì)次級(jí)產(chǎn)物比初級(jí)產(chǎn)物更為敏感。在蛋白質(zhì)氨基酸中蛋氨酸和半胱氨酸等含硫氨基酸對(duì)脂質(zhì)氧化產(chǎn)物高度敏感，易于與脂質(zhì)氧化產(chǎn)物發(fā)生反應(yīng)生成砜、亞砜和二硫化物衍生物等含硫化合物[67]。

肌原纖維蛋白中含有活性硫原子的半胱氨酸和蛋氨酸等氨基酸易受到氧化攻擊，這可以看作是肉品抗氧化的內(nèi)源保護(hù)機(jī)制，在一定程度上防止了脂質(zhì)和蛋白質(zhì)的氧化[4]，但當(dāng)氧化脅迫超過蛋白質(zhì)的這種抗氧化能力后，脂質(zhì)和蛋白質(zhì)都將通過自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)經(jīng)歷氧化損傷[68]；并且一旦氧化反應(yīng)發(fā)生，脂質(zhì)的氧化速率要快于肌原纖維蛋白的氧化降解[4]。從這一角度出發(fā)，蛋白氧化也可以介導(dǎo)脂質(zhì)氧化。

2.3 肌紅蛋白和蛋白質(zhì)交互介導(dǎo)氧化

肌紅蛋白氧化和肌原纖維蛋白氧化間也具有一定的聯(lián)系。Promeyrat等[69]認(rèn)為肌紅蛋白是預(yù)測(cè)肉中羰基生成的一個(gè)很好的標(biāo)志，這突出了肌紅蛋白是肌原纖維蛋白羰基化的有效促進(jìn)劑。Estévez等[70]研究發(fā)現(xiàn)，在有H2O2存在的條件下肌紅蛋白比Cu2+/H2O2和Fe3+/H2O2更能促進(jìn)肌原纖維蛋白生成氧化產(chǎn)物（AAS和GGS）。與肌紅蛋白介導(dǎo)脂肪氧化類似，肌紅蛋白氧化過程中生成的H2O2和羥自由基等活性氧物質(zhì)能促進(jìn)蛋白質(zhì)氧化；此外，氧化產(chǎn)物MetMb也具有促進(jìn)蛋白氧化的能力；肌紅蛋白發(fā)生解離后，釋放的血紅素和鐵離子同樣具有促進(jìn)肌原纖維蛋白氧化的能力。Decker等[71]發(fā)現(xiàn)Fe3+與抗壞血酸結(jié)合能夠有效地誘導(dǎo)肌原纖維蛋白羰基的生成。推測(cè)肌原纖維蛋白對(duì)肌紅蛋白氧化的介導(dǎo)作用主要是通過肌原纖維蛋白與肌紅蛋白間的相互反應(yīng)實(shí)現(xiàn)的，這種反應(yīng)會(huì)引起肌紅蛋白氧化還原敏感性的變化；且Chaijan等[72]發(fā)現(xiàn)在冷藏過程中肌原纖維蛋白與氧合肌紅蛋白發(fā)生反應(yīng)后，MetMb含量明顯高于對(duì)照組。

3 結(jié) 語

脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化可以引起肉品品質(zhì)變化，通常而言，脂質(zhì)氧化影響肉品風(fēng)味，肌紅蛋白氧化導(dǎo)致肉品色澤變化，肌原纖維蛋白氧化引起肉品保水性和質(zhì)構(gòu)等品質(zhì)特性的變化。并不是所有的氧化一定會(huì)引起肉品品質(zhì)的劣變，適度的氧化可能對(duì)肉品品質(zhì)產(chǎn)生有益的影響，但過度的氧化會(huì)引起肉品品質(zhì)的劣變，甚至導(dǎo)致嚴(yán)重的食品安全問題。肉中脂質(zhì)、肌紅蛋白和非血紅素蛋白氧化間具有交互作用；因此，肉品品質(zhì)變化不是由單一的脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化引起的，而是交互氧化的結(jié)果。脂質(zhì)氧化生成的醛類可以與肌紅蛋白加成，影響其氧化還原穩(wěn)定性；肌紅蛋白氧化生成的活性氧物質(zhì)和超鐵肌紅蛋白等物質(zhì)可以促進(jìn)脂質(zhì)的氧化。脂質(zhì)氧化產(chǎn)生的自由基等物質(zhì)也可以直接參與蛋白質(zhì)的氧化，脂質(zhì)氧化產(chǎn)物還可以與蛋白質(zhì)發(fā)生反應(yīng)從而介導(dǎo)蛋白質(zhì)的氧化。

目前，關(guān)于脂質(zhì)和蛋白質(zhì)氧化對(duì)肉品品質(zhì)的影響及脂質(zhì)和蛋白質(zhì)交互氧化關(guān)系的研究還有很多的不足。如何合理利用肉品自身的氧化反應(yīng)來改善肉品品質(zhì)有待于進(jìn)一步的研究；科學(xué)合理地確定氧化過程中肉品品質(zhì)最優(yōu)點(diǎn)的理論基礎(chǔ)仍需進(jìn)一步加強(qiáng)；在脂質(zhì)、肌紅蛋白和非血紅素蛋白交互氧化的研究方面，關(guān)于脂質(zhì)氧化和肌紅蛋白氧化的相互關(guān)系研究較多，理論基礎(chǔ)也較為完善，但肉品氧化具有內(nèi)在的特異性，針對(duì)不同畜禽產(chǎn)品間的交互氧化仍需進(jìn)一步研究。針對(duì)脂質(zhì)和非血紅素蛋白交互氧化的研究，大多停留在前者對(duì)后者的介導(dǎo)研究上，關(guān)于非血紅素蛋白對(duì)脂質(zhì)氧化介導(dǎo)作用的研究仍需進(jìn)一步進(jìn)行。關(guān)于肌紅蛋白和非血紅素蛋白間的交互介導(dǎo)作用，目前的研究仍相對(duì)較少，仍需進(jìn)一步完善其理論基礎(chǔ)。

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