Hindmarsh-Rose神經(jīng)元陣列自發(fā)產(chǎn)生螺旋波的研究?

汪芃 李倩昀 唐國寧

(廣西師范大學(xué)物理科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,桂林 541004)

1 引 言

自從Winfree于1972年首次在化學(xué)系統(tǒng)中觀察到螺旋波以來[1],人們在各種系統(tǒng)中,無論在可激發(fā)介質(zhì)還是在一般介質(zhì)上,都觀察到了螺旋波[2?12].眾所周知,心臟出現(xiàn)螺旋波電信號會導(dǎo)致危險的心律失常,如心動過速和心室纖維性顫動[7],從而危及生命.心臟中的螺旋波一般不會自發(fā)消失,除非螺旋波漫游出邊界消失[7],否則會持續(xù)存在,需要人為干預(yù)才能消除,所以螺旋波的控制受到人們極大的關(guān)注[13,14].研究發(fā)現(xiàn)[8,15]:無論在藥物引起的振蕩中,還是睡眠狀態(tài)下,在哺乳動物大腦皮層中都會自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,只是螺旋波的壽命很短;癲癇發(fā)作時,在大腦皮層中也會循環(huán)出現(xiàn)螺旋波.螺旋波的存在可以在介觀尺度上組織和調(diào)節(jié)皮層的群體活動,但是它們在哺乳動物大腦皮層中產(chǎn)生的機(jī)制和潛在功能仍然不清楚,需要進(jìn)一步研究.

為了了解螺旋波在神經(jīng)元系統(tǒng)中產(chǎn)生的機(jī)制,人們從理論和實驗上進(jìn)行了對噪聲誘發(fā)螺旋波的研究.因為在宏觀世界中被人們稱為“噪聲”的隨機(jī)漲落是普遍存在的,雖然噪聲給人們的第一印象是有害的,但是噪聲和非線性系統(tǒng)在一定條件下會發(fā)生隨機(jī)共振現(xiàn)象,促進(jìn)非線性系統(tǒng)響應(yīng)的增強(qiáng).1998年,Jung等[16]首次在培養(yǎng)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)中觀察到由網(wǎng)絡(luò)噪聲誘發(fā)的螺旋化學(xué)波,這種螺旋波在噪聲作用下也會自發(fā)消失;1999年,García-Ojalvo等[17]在可激發(fā)介質(zhì)中也觀察到噪聲誘發(fā)的螺旋波.這些發(fā)現(xiàn)引起人們對噪聲誘發(fā)螺旋波的極大興趣[18?23].因為實際神經(jīng)系統(tǒng)出現(xiàn)噪聲是不可避免的,例如在大腦中,一個神經(jīng)元通常與許多神經(jīng)元有耦合,各神經(jīng)元并不是處于同步狀態(tài),而是處于非同步狀態(tài),因此這種眾多的非近鄰耦合的總效果相當(dāng)于在只考慮近鄰耦合的神經(jīng)元上施加一種噪聲擾動.噪聲可以誘發(fā)螺旋波,也可以使同質(zhì)介質(zhì)系統(tǒng)(由相同神經(jīng)元組成的系統(tǒng))處于混沌態(tài),那么系統(tǒng)從隨機(jī)的初相位分布態(tài)演化是否能自發(fā)形成螺旋波?迄今為止這個問題仍缺乏研究,對這一問題進(jìn)行研究會有助于人們了解大腦中螺旋波產(chǎn)生的機(jī)制.

本文采用Hindmarsh-Rose(HR)神經(jīng)元模型[24]研究了由同質(zhì)神經(jīng)元組成的二維陣列系統(tǒng)從具有隨機(jī)相位分布的初態(tài)演化.我們發(fā)現(xiàn),當(dāng)單個HR神經(jīng)元處于一周期態(tài)時,只要系統(tǒng)的耦合強(qiáng)度在一定范圍內(nèi),系統(tǒng)都可以自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,適當(dāng)選取耦合強(qiáng)度和初態(tài),系統(tǒng)還能自發(fā)出現(xiàn)圓形波等其他無螺旋波的態(tài),以及出現(xiàn)同步振蕩和振蕩死亡現(xiàn)象.當(dāng)單個HR神經(jīng)元處于二周期態(tài)時,系統(tǒng)自發(fā)出現(xiàn)螺旋波的能力大為減少,這些結(jié)果對了解大腦中螺旋波的形成、癲癇和振蕩死亡產(chǎn)生機(jī)制具有積極意義.

2 模 型

本文采用1984年Hindmarsh和Rose提出的三變量的HR神經(jīng)元模型來構(gòu)造一個二維神經(jīng)元陣列系統(tǒng),該系統(tǒng)的動力學(xué)方程如下[24]:

式中x代表神經(jīng)元的細(xì)胞膜電位;y代表與內(nèi)電流相關(guān)的恢復(fù)變量;z代表與鈣離子激活的鉀離子電流相關(guān)的慢變調(diào)節(jié)電流;a,b,c,d,r,s和x0為HR神經(jīng)元模型參數(shù);Iext為外部刺激電流;g為耦合強(qiáng)度;角標(biāo)i,j=1,2,···,N代表N ×N個耦合的HR神經(jīng)元.為了控制神經(jīng)元系統(tǒng)的動力學(xué)行為,參考文獻(xiàn)[20]中相關(guān)模型參數(shù)的取值,本文固定取a=1.0,b=3.0,c=1.0,d=5.0,r=0.006,s=4.0,x0= ?1.6,N=200,Iext和g為可調(diào)參數(shù),通過適當(dāng)選擇Iext的值,可使得單個神經(jīng)元(在情況下方程(1)—(3)描述的系統(tǒng))處于一周期、二周期等周期態(tài),或者使單個神經(jīng)元處于混沌態(tài),本文只考慮單個神經(jīng)元處于一周期和二周期的情況,數(shù)值解方程組采用歐拉法,時間步長取Δt=0.02,使用無流邊界條件,每次數(shù)值模擬時間長度為12000單位時間.

系統(tǒng)變化狀態(tài)為混沌時,對應(yīng)的方差值變化也就較大.而當(dāng)系統(tǒng)出現(xiàn)有序狀態(tài)時,部分神經(jīng)元振蕩趨于一致,此時方差值也趨于穩(wěn)定.因此,方差可以較好地描述系統(tǒng)的狀態(tài)變化.為了描述二維神經(jīng)元陣列系統(tǒng)狀態(tài)變化情況,引入系統(tǒng)方差:

當(dāng)σ無規(guī)變化時,系統(tǒng)處于混沌態(tài);如果σ有規(guī)律變化,系統(tǒng)處于有序態(tài);如果σ趨于0,系統(tǒng)處于同步態(tài).

3 數(shù)值模擬結(jié)果

系統(tǒng)的演化結(jié)果與系統(tǒng)初態(tài)和耦合強(qiáng)度有關(guān),由于系統(tǒng)初態(tài)很多,為了比較不同初態(tài)演化效果,規(guī)定系統(tǒng)初態(tài)中各神經(jīng)元膜電位x＞0數(shù)量與神經(jīng)元總數(shù)之比為ρ.本文通過以下方式產(chǎn)生系統(tǒng)演化的初態(tài):在耦合強(qiáng)度g=0和給定Iext的情況下,給系統(tǒng)的每一個神經(jīng)元賦隨機(jī)初值,讓系統(tǒng)演化2000個時間單位后,找ρ滿足給定值的系統(tǒng)狀態(tài)作為g/=0和給定Iext情況下系統(tǒng)的初態(tài),該初態(tài)具有混沌初相位分布,一般ρ值在2%—8%之間.在下面的數(shù)值模擬中,我們都會選擇不同ρ值的不同初態(tài)進(jìn)行數(shù)值模擬研究,在沒有特別指出的情況下,給出的斑圖都是系統(tǒng)演化12000單位時間后的斑圖.考慮到耦合強(qiáng)度很小時,系統(tǒng)不會自發(fā)出現(xiàn)單個螺旋波,耦合強(qiáng)度取值大于0.1.

3.1 一周期態(tài)的結(jié)果

固定Iext=1.315,這時單個神經(jīng)元處于一周期態(tài),研究在相同ρ值下系統(tǒng)從不同初態(tài)演化是否自發(fā)出現(xiàn)螺旋波.考慮到取不同ρ值都得到類似結(jié)果,這些結(jié)果與三種類型的初態(tài)有關(guān).下面取ρ=5%和三個典型的初態(tài),分別記為初態(tài)1、初態(tài)2和初態(tài)3.為了衡量初態(tài)的差異,將單個神經(jīng)元狀態(tài)的周期變化分成5個階段,如圖1(a)所示,圖中相鄰兩個黑點之間的狀態(tài)變化為一個階段,圖中數(shù)字為階段的編號.在初態(tài)1下,處于階段1至階段5的神經(jīng)元數(shù)與總數(shù)之比γ分別為γ1=82.75%,γ2=11.03%,γ3=0.938%,γ4=5.28%,γ5=0%;同理得到初態(tài)2的各階段占比分別為γ1=0.045%,γ2=4.425%,γ3=4.323%,γ4=91.207%,γ5=0%;初態(tài)3的各階段占比分別為γ1=71.195%,γ2=14.058%,γ3=2.13%,γ4=10.788%,γ5=1.825%.這三個典型態(tài)初態(tài)的特點是:初態(tài)1的γ1=82.75%,處于階段1的神經(jīng)元占絕大多數(shù);初態(tài)2的γ4=91.207%,處于階段4的神經(jīng)元占絕大多數(shù);初態(tài)3下的γ5=1.825%,處于階段5的神經(jīng)元占比不為0,處于比較均勻的分布;圖1(b)—(d)分別給出三個初態(tài)的x變量斑圖,可以看出,系統(tǒng)初態(tài)中各神經(jīng)元具有無規(guī)的初相位分布.

圖1(a)單個HR神經(jīng)元的吸引子在z-x平面上的投影和(b)初態(tài)1、(c)初態(tài)2、(d)初態(tài)3對應(yīng)的x變量斑圖Fig.1.(a)The attractor of the single HR neuron in(z,x)projection and the patterns of variable x for(b)the initial state 1,(c)the initial state 2,and(d)the initial state 3.

下面先使用初態(tài)1,研究系統(tǒng)的演化.圖2給出了不同耦合強(qiáng)度下方差隨時間的變化,圖3給出了與圖2對應(yīng)參數(shù)下x變量的斑圖,圖2和圖3結(jié)果對比如下.

1)在無耦合下單個神經(jīng)元周期振蕩,導(dǎo)致系統(tǒng)方差規(guī)則變化.

2)在0.1＜g＜2.9的情況下,系統(tǒng)經(jīng)過暫態(tài)后一般自發(fā)出現(xiàn)多個螺旋波和螺旋波對,出現(xiàn)螺旋波與初態(tài)無關(guān).耦合強(qiáng)度不同,螺旋波和螺旋波對的位置和大小不相同(即斑圖不同),螺旋波的數(shù)量與耦合強(qiáng)度有關(guān),這表明螺旋波的出現(xiàn)具有偶然性,因此不同初態(tài)和不同耦合強(qiáng)度時,斑圖一般都不一樣.一般有這樣的規(guī)律:當(dāng)耦合強(qiáng)度較小時,神經(jīng)元簇狀放電的峰個數(shù)少,螺旋波的波臂較細(xì),因此螺旋波尺寸小,數(shù)量就多,系統(tǒng)不存在單個螺旋波;增大耦合強(qiáng)度,神經(jīng)元簇狀放電的峰個數(shù)增多,螺旋波波臂變粗,系統(tǒng)中螺旋波尺寸就大,數(shù)量相應(yīng)就少,所以適當(dāng)選擇耦合強(qiáng)度可以得到單螺旋波.通常多個螺旋波和螺旋波對相互作用導(dǎo)致規(guī)則或無規(guī)則斑圖在系統(tǒng)中重復(fù)出現(xiàn),方差接近規(guī)則變化,如圖2(b)—(e)所示.這些結(jié)果表明系統(tǒng)出現(xiàn)單螺旋波的概率比較小,尺寸小的螺旋波出現(xiàn)的概率比較大,這些結(jié)果與實驗觀察到的結(jié)果一致.實驗觀察到[16]:在背景網(wǎng)絡(luò)噪聲(由紅藻氨酸濃度調(diào)節(jié))作用下膠質(zhì)細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)中自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,小尺寸螺旋波出現(xiàn)的概率大,大尺寸螺旋波出現(xiàn)的概率小.

3)在g≥3.0的情況下,系統(tǒng)一般不會出現(xiàn)螺旋波,一般出現(xiàn)圓形波或環(huán)形波,它們相互作用導(dǎo)致系統(tǒng)出現(xiàn)平面波、不規(guī)則的曲線波等斑圖.圖3(e)所顯示的亮斑就會形成圓形波,但是這種圓形波不穩(wěn)定,會隨時間變化,在該狀態(tài)下,存在所有神經(jīng)元滿足x＜0,因此系統(tǒng)方差表現(xiàn)為無規(guī)律大幅度振蕩變化.在數(shù)值模擬中,我們在g=2.84,4.3,4.5,4.8情況下分別觀察到單個螺旋波,如圖3(d)和圖3(f)所示.

4)從圖3可以看出,螺旋波的波臂存在明顯的無規(guī)律明暗分布,這是因為在螺旋波態(tài)下,神經(jīng)元簇狀放電有多個峰,而不是一周期態(tài)的單個峰,而且峰的數(shù)量及高度和間隔都在無規(guī)則變化,這是導(dǎo)致在螺旋波態(tài)下系統(tǒng)方差隨時間變化不是很有規(guī)律的原因.

圖2 在使用初態(tài)1和不同耦合強(qiáng)度下方差隨時間的變化(a)g=0;(b)g=0.2;(c)g=1.2;(d)g=2.2;(e)g=2.84;(f)g=3.0Fig.2.The time evolution of the variance for different values of coupling strength when the initial state 1 is applied:(a)g=0;(b)g=0.2;(c)g=1.2;(d)g=2.2;(e)g=2.84;(f)g=3.0.

圖3 在使用初態(tài)1和不同耦合強(qiáng)度下x變量的斑圖(a)g=0.2;(b)g=1.2;(c)g=2.2;(d)g=2.84;(e)g=3.0;(f)g=4.3Fig.3.Pattern of the variable x for different values of coupling strength when the initial state 1 is applied:(a)g=0.2;(b)g=1.2;(c)g=2.2;(d)g=2.84;(e)g=3.0;(f)g=4.3.

圖4 在使用初態(tài)2和不同耦合強(qiáng)度下方差隨時間的變化(a)g=0.2;(b)g=0.5;(c)g=1.0;(d)g=1.4;(e)g=1.5;(f)g=2.5Fig.4.The time evolution of the variance for different values of coupling strength when the initial state 2 is applied:(a)g=0.2;(b)g=0.5;(c)g=1.0;(d)g=1.4;(e)g=1.5;(f)g=2.5.

下面使用初態(tài)2,研究系統(tǒng)的演化.圖4給出了在不同耦合強(qiáng)度下方差隨時間的變化,圖5給出了與圖4對應(yīng)參數(shù)下x變量的斑圖.從圖4和圖5可以看出:當(dāng)0.1＜g≤0.5時,系統(tǒng)很容易出現(xiàn)螺旋波和螺旋波對,只是隨耦合強(qiáng)度增加,系統(tǒng)出現(xiàn)小螺旋波和螺旋波對所用時間不斷增加;當(dāng)0.5＜g≤1.4時,系統(tǒng)不容易出現(xiàn)螺旋波,只是在適當(dāng)?shù)鸟詈蠌?qiáng)度下才出現(xiàn)螺旋波,參見圖5(c),這時系統(tǒng)較容易出現(xiàn)不規(guī)則的平面波,參見圖5(c)和圖5(d),方差無規(guī)律小幅變化;當(dāng)g≥1.5時,方差大部分時間接近0,當(dāng)神經(jīng)元狀態(tài)處于階段2和3時,方差才比較大,如圖5(e)和圖5(f)所示,這表明系統(tǒng)整體出現(xiàn)間歇式全局同步振蕩,而且隨著耦合強(qiáng)度的增加,系統(tǒng)整體同步程度逐漸增強(qiáng).神經(jīng)元容易同步的原因是,絕大部分神經(jīng)元處于階段4,各神經(jīng)元膜電位的值差別不大,通過膜電位耦合就容易實現(xiàn)全局同步.系統(tǒng)出現(xiàn)間歇同步的原因是,當(dāng)神經(jīng)元狀態(tài)處于階段4和5時,盡管方差接近0,但是神經(jīng)元并沒有達(dá)到精確全局同步,x變量的差的最大值在千分之二左右,而且系統(tǒng)的x變量的弱非均勻分布呈中心在對角的靶波狀,這樣當(dāng)神經(jīng)元狀態(tài)處于階段2時,神經(jīng)元出現(xiàn)依次被激發(fā),導(dǎo)致系統(tǒng)方差又增大,當(dāng)神經(jīng)元處于階段4時,神經(jīng)元又處于接近精確全局同步,方差又接近0.

圖5 在使用初態(tài)2和不同耦合強(qiáng)度下x變量的斑圖(a)g=0.2;(b)g=0.5;(c)g=1.0;(d)g=1.4;(e)g=1.5;(f)g=2.5Fig.5.Pattern of the variable x for different values of coupling strength when the initial state 2 is applied:(a)g=0.2;(b)g=0.5;(c)g=1.0:(d)g=1.4;(e)g=1.5;(f)g=2.5.

最后使用初態(tài)3研究系統(tǒng)的演化,同樣得到:當(dāng)耦合強(qiáng)度在[0.2,0.9]范圍時,系統(tǒng)都很容易產(chǎn)生螺旋波,且隨著耦合強(qiáng)度的增加,螺旋波或螺旋波對的數(shù)量逐漸減少,與前兩種初態(tài)演化結(jié)果一致,當(dāng)g=0.9時,系統(tǒng)出現(xiàn)單個螺旋波;當(dāng)g≥1.0時,系統(tǒng)快速進(jìn)入振蕩死亡,所有神經(jīng)元振蕩方式演化到不動點x=?1.31742,y=?7.687,z=1.13032,如圖6所示.產(chǎn)生振蕩死亡的原因是,不動點靠近階段5和階段1,當(dāng)初態(tài)中的神經(jīng)元處于階段5的比率足夠大時,就可以出現(xiàn)振蕩死亡.為了證明是處于階段5的神經(jīng)引起振蕩死亡,通過取不同ρ值(在2%—8%范圍內(nèi))的初態(tài),發(fā)現(xiàn)只要,不論初態(tài)是γ1最大或還是γ4最大都會出現(xiàn)振蕩死亡現(xiàn)象,而且γ5越大,達(dá)到振蕩死亡需要的耦合強(qiáng)度就越小.

圖6 在使用初態(tài)3和g=1.0情況下系統(tǒng)中某個神經(jīng)元在z-x平面上的相圖Fig.6.Phase diagram of a neuron in the system on the plan(z,x).The initial state 3 and g=1.0 are applied.

以上是取ρ=5%時得到的結(jié)果,當(dāng)ρ取其他值時,同樣得到:當(dāng)耦合強(qiáng)度在小于臨界值gc的一個范圍內(nèi)取值時,系統(tǒng)容易出現(xiàn)螺旋波和螺旋波對,增大耦合強(qiáng)度,螺旋波和螺旋波對的數(shù)量將減少,偶爾出現(xiàn)單個螺旋波;當(dāng)耦合強(qiáng)度大于臨界值gc時,系統(tǒng)出現(xiàn)三種不同的動力學(xué)行為,分別對應(yīng)三類初態(tài).系統(tǒng)從第一類初態(tài)演化,一般不容易出現(xiàn)螺旋波,而是出現(xiàn)圓形波,只有適當(dāng)選擇耦合強(qiáng)度才能出現(xiàn)螺旋波;不同耦合強(qiáng)度會得到不同斑圖,即使出現(xiàn)單螺旋波斑圖,其波頭位置也可能不同;系統(tǒng)從第二、三初態(tài)演化,在大的耦合強(qiáng)度下同樣分別觀察到了同步振蕩和振蕩死亡現(xiàn)象.

3.2 二周期結(jié)果

當(dāng)固定Iext=1.60,這時單個神經(jīng)元處于二周期態(tài).選擇不同ρ值,研究系統(tǒng)從不同初態(tài)演化,觀察到兩種演化結(jié)果,分別對應(yīng)兩類初態(tài),一類初態(tài)不能使系統(tǒng)自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,另一類初態(tài)能使系統(tǒng)出現(xiàn)螺旋波,但是只能在一定的耦合強(qiáng)度范圍內(nèi)才能出現(xiàn)螺旋波,出現(xiàn)螺旋波的耦合強(qiáng)度范圍比一周期情況大為縮小.圖7給出了與圖1類似的結(jié)果,這里仍取ρ=5%.將神經(jīng)元二周期振蕩分成4個階段,如圖7(a)所示,圖7(b)和圖7(c)是兩個典型的初態(tài),分別記為初態(tài)4和初態(tài)5.初態(tài)4的γ1=50.515%,γ2=18.895%,γ3=6.89%,γ4=23.7%,其分布特點是不夠均勻,因為γ3偏小;初態(tài)5的γ1=34.19%,γ2=26.13%,γ3=10.07%,γ4=29.645%,其分布特點是比較均勻.

圖8給出了系統(tǒng)從初態(tài)4和5演化得到的部分結(jié)果.系統(tǒng)從初態(tài)4演化的研究結(jié)果是:當(dāng)0.2≤g≤0.4時,系統(tǒng)只能產(chǎn)生小波,最終形成向中心傳播方形波,即反靶波,如圖8(a)和圖8(b)所示;當(dāng)g≥0.5時,系統(tǒng)形成圓形波,如圖8(c)所示.產(chǎn)生圓形波的原因是,處于階段3的神經(jīng)元較少,相當(dāng)于振蕩的循環(huán)過程,少了一個過程,而螺旋波、靶波形成必須有四個過程,所以系統(tǒng)演化過程不容易形成螺旋波和靶波.

圖7(a)單個HR神經(jīng)元的吸引子在z-x平面上的投影和(b)初態(tài)4、(c)初態(tài)5對應(yīng)的x變量斑圖Fig.7.(a)The attractor of the single HR neuron in(z,x)projection and the patterns of variable x for(b)the initial state 4 and(c)the initial state 5.

圖8 不同初態(tài)和不同耦合強(qiáng)度下x變量的斑圖(a)初態(tài)4,g=0.3;(b)初態(tài)4,g=0.4;(c)初態(tài)4,g=0.8;(d)初態(tài)5,g=0.2;(e)初態(tài)5,g=1.4;(f)初態(tài)5,g=1.6Fig.8.The patterns of variable x for different coupling strengths and initial states:(a)The initial state 4 and g=0.3;(b)the initial state 4 and g=0.4;(c)the initial state 4 and g=0.8;(d)the initial state 5 and g=0.2;(e)the initial state 5 and g=1.4;(f)the initial state 5 and g=1.6.

系統(tǒng)從初態(tài)5演化的研究結(jié)果是:當(dāng)g=0.2時,系統(tǒng)開始只能產(chǎn)生小波,最終形成了螺旋波;當(dāng)g=0.3時,系統(tǒng)產(chǎn)生的波與圖8(a)相似;當(dāng)0.4≤g≤1.3時,系統(tǒng)出現(xiàn)多個螺旋波和螺旋波對;當(dāng)g=1.4,1.5時系統(tǒng)出現(xiàn)單個螺旋波,如圖8(e)所示;當(dāng)g≥1.6時,系統(tǒng)只出現(xiàn)圓形波,如圖8(f)所示.可見只有當(dāng)神經(jīng)元的初相位分布比較均勻時系統(tǒng)才能產(chǎn)生螺旋波,耦合強(qiáng)度過大和過小都不能產(chǎn)生螺旋波.

從上面的結(jié)果可以看出,單個神經(jīng)元處于一周期態(tài)時,系統(tǒng)比較容易出現(xiàn)螺旋波,而且出現(xiàn)螺旋波的耦合強(qiáng)度范圍較寬.單個神經(jīng)元處于二周期態(tài)時,系統(tǒng)只有在神經(jīng)元的初相位分布比較均勻時才能產(chǎn)生螺旋波,因此神經(jīng)元處于更高周期態(tài),系統(tǒng)較難自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,數(shù)值模擬也得到這樣的結(jié)論.

4 結(jié) 論

采用HR神經(jīng)元模型,研究神經(jīng)元陣列系統(tǒng)從一個具有隨機(jī)初相位分布的初態(tài)演化是否能自發(fā)形成螺旋波(包括螺旋波對),隨機(jī)的初相位分布模擬了神經(jīng)元的非近鄰耦合行為,發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)是否能自發(fā)形成螺旋波與系統(tǒng)初態(tài)、單個神經(jīng)元的狀態(tài)、耦合強(qiáng)度有關(guān),且單個神經(jīng)元的狀態(tài)對系統(tǒng)形成螺旋波影響最大.

當(dāng)單個神經(jīng)元處于一周期態(tài)時,系統(tǒng)從任意初態(tài)演化,在一定的耦合強(qiáng)度范圍內(nèi),系統(tǒng)都能自發(fā)產(chǎn)生螺旋波和螺旋波對,還觀察到其他有序斑圖(如平面波、反靶波、圓形波);初態(tài)相同而耦合強(qiáng)度不同或者是耦合強(qiáng)度相同而初態(tài)不同時,系統(tǒng)演化一般會得到不同結(jié)果;當(dāng)耦合強(qiáng)度超過臨界值后,系統(tǒng)不容易自發(fā)形成螺旋波,演化結(jié)果依賴初態(tài).我們觀察到兩種重要現(xiàn)象:1)當(dāng)系統(tǒng)初態(tài)中處于階段4的神經(jīng)元占絕大多數(shù)時,系統(tǒng)會演化到間歇全局周期振蕩態(tài)上,甚至實現(xiàn)精確全局同步振蕩;2)當(dāng)系統(tǒng)初態(tài)中處于階段5的神經(jīng)元數(shù)量足夠多時,系統(tǒng)就會出現(xiàn)振蕩死亡現(xiàn)象.如果系統(tǒng)不出現(xiàn)間歇全局同步振蕩和振蕩死亡,在大的耦合強(qiáng)度下系統(tǒng)一般出現(xiàn)圓形波.

當(dāng)單個神經(jīng)元處于二周期態(tài)時,只有當(dāng)各神經(jīng)元的初相位分布比較均勻時才可以自發(fā)出現(xiàn)螺旋波,而且出現(xiàn)螺旋波的耦合強(qiáng)度范圍相比一周期情況有較大的縮小;當(dāng)單個神經(jīng)元處于更高周期態(tài)時,系統(tǒng)越不容易自發(fā)出現(xiàn)螺旋波.

上述結(jié)果有助于了解大腦皮層中螺旋波是如何自發(fā)形成的,特別是能幫助人們了解癲癇產(chǎn)生的機(jī)制,因為癲癇是大量神經(jīng)元同步引起的一種功能性腦失調(diào)[25].本文結(jié)果能夠回答同步振蕩是如何產(chǎn)生的,而且大量神經(jīng)元的振蕩死亡形成機(jī)制也為治療癲癇提供了有用信息.

[1]Winfree A T 1972 Science 175 634

[2]Larionova Y,Egorov O,Cabrera-Granado E,Esteban-Martin A 2005 Phys.Rev.A 72 033825

[3]Plapp B P,Egolf D A,Bodenschatz E,Pesch W 1998 Phys.Rev.Lett.81 5334

[4]Müller S C,Plesser T,Hess B 1985 Science 230 661

[5]Vanag V K,Epstein I R 2001 Science 294 835

[6]Foerster P,Müller S C,Hess B 1990 Development 109 11

[7]Davidenko J M,Pertsov A V,Salomonsz,Baxter W,Jalife J 1992 Nature 355 349

[8]Huang X,Xu W,Liang J,Takagaki K,Gao X,Wu J 2010 Neuron 68 978

[9]Huang X,Troy W C,Yang Q,Ma H,Laing C R,SchiffS T,Wu J Y 2004 J.Neurosci.24 9897

[10]Chen J X,Zhang H,Qiao L Y,Liang H,Sun W G 2018 Commun.Nonlinear Sci.Numer.Simulat.54 202

[11]Chen J X,Guo M M,Ma J 2016 Europhys.Lett.113 38004

[12]Chen J X,Liang P,Zheng Q,Zhao Y H,Ying H P 2014 Chaos 24 033103

[13]Pumir A,Nikolski V,Horning M,Isomura A,Agladze K,Yoshikawa K,Gilmour R,Bodenschatz E,Krinsky V 2007 Phys.Rev.Lett.99 208101

[14]Gan Z N,Cheng X M 2010 Chin.Phys.B 19 050514

[15]Viventi J,Kim D H,Vigeland L,Frechette E S,Blanco J A,Kim Y S 2011 Nat Neurosci.14 1599

[16]Jung P,Cornell-Bell A,Madden K S,Moss F 1998 J.Neurophysiol.79 1098

[17]García-Ojalvo J,Schimansky-Geier L 1999 Europhys.Lett.47 298

[18]Gu H G,Jia B,Li Y Y,Chen G R 2013 Physica A 392 1361

[19]Li Y Y,Zhang H M,Wei C L,Yang M H,Gu H G,Ren W 2009 Chin.Phys.Lett.26 030504

[20]Wang Q Y,Perc M,Duan Z,Chen G 2008 Phys.Lett.A 372 5681

[21]Jung P,Cornell-Bell A,Moss F,Kadar S,Wang J,Showalter K 1998 Chaos 8 567

[22]Ullner E,Zaikin A,García-Ojalvo J,Kurths J 2003 Phys.Rev.Lett.91 180601

[23]Ma J,Wu Y,Ying H P,Jia Y 2011 Chin.Sci.Bull.56 151

[24]Hindmarsh J L,Rose R M 1984 Proc.Roy.Soc.Lond.B 221 87

[25]Jiruska P,De-Curtis M,Jefferys J G R,Schevon C A,SchiffS J,Schindler K 2013 J.Physiol.591 787