瑞香狼毒生物學(xué)生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

郭麗珠， *

(1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院草業(yè)科學(xué)系，北京 100193;2. 河北沽源草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站, 河北 沽源 076550)

瑞香狼毒(StellerachamaejasmeL.)是瑞香科狼毒屬(Stellera)的多年生草本植物。目前，瑞香狼毒的形態(tài)學(xué)[1-2]、化學(xué)成分[3]、生藥鑒定[4]、殺蟲(chóng)抑菌[5-7]、危害與防控[8-12]以及綜合利用[13-14]等方面研究受到很多關(guān)注，但這些研究強(qiáng)調(diào)瑞香狼毒在退化草地上的危害以及在生產(chǎn)實(shí)踐中的開(kāi)發(fā)利用，并未見(jiàn)對(duì)瑞香狼毒生物學(xué)生態(tài)學(xué)以及化學(xué)防除效果方面相關(guān)研究進(jìn)行綜述。本文通過(guò)收集近20年瑞香狼毒生物學(xué)生態(tài)學(xué)以及化學(xué)防除效果的相關(guān)研究，對(duì)該領(lǐng)域的研究進(jìn)行了比較系統(tǒng)的總結(jié)，并在此基礎(chǔ)上對(duì)目前存在的一些問(wèn)題進(jìn)行了探討與展望，進(jìn)而進(jìn)一步了解瑞香狼毒在退化草地的蔓延以及對(duì)毒草型退化草地進(jìn)行管理提供參考。

1 生物學(xué)研究進(jìn)展

1.1 種子生物學(xué)

在自然狀態(tài)下，瑞香狼毒是靠種子進(jìn)行繁殖的植物，結(jié)實(shí)率較高，因此研究瑞香狼毒種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)、種子休眠、種子發(fā)芽及種子儲(chǔ)藏等特性，對(duì)于揭示群落內(nèi)瑞香狼毒種群更新機(jī)制具有非常重要的意義，也為瑞香狼毒的防除提供科學(xué)依據(jù)。

1.1.1種子形態(tài)結(jié)構(gòu) 瑞香狼毒種子呈卵形，成熟種子由種皮和胚兩部分組成。其中，種皮又分為內(nèi)外兩層，外種皮黑灰色或灰色、堅(jiān)硬，內(nèi)外表面光滑，厚約0.2 mm，由3～4層細(xì)胞構(gòu)成；內(nèi)種皮為黃白色或淡棕黃色透明狀薄的膜質(zhì)，由5～7層細(xì)胞構(gòu)成。種子大小長(zhǎng)×寬=(2.84±0.18)×(1.47±0.08)mm，去掉花萼筒和子房壁的種子千粒重約3.3 g，含水量為15%～18%。胚幾乎占種子的全部，子葉片狀占胚長(zhǎng)度的1/2，含有脂類物質(zhì)，兩片子葉基部與胚軸相連，并且子葉上有明顯的脈紋，下胚軸較長(zhǎng)[15]。瑞香狼毒種子貯藏多糖和較多油脂，且每個(gè)細(xì)胞中的油脂分布不均勻；種子在萌發(fā)過(guò)程中α-、β-和總淀粉酶活性的變化趨勢(shì)相似，在吸水期迅速增高，后達(dá)到頂峰之后就下降[16]。

1.1.2種子休眠及破除方法 瑞香狼毒的種子在自然狀態(tài)下多數(shù)需經(jīng)過(guò)休眠才能萌發(fā)，種皮對(duì)萌發(fā)有一定的抑制作用，種子硬實(shí)性是導(dǎo)致瑞香狼毒種子萌發(fā)率較低的主要原因。常規(guī)的種子休眠破除方法主要有物理方法和化學(xué)方法。為打破瑞香狼毒種子的休眠，學(xué)者們通過(guò)多種方法進(jìn)行探索，研究發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒種子萌發(fā)的最適合溫度是30℃。在多種休眠破除方法中[15-19]，去除種皮、低溫處理、硫酸處理以及赤霉素處理過(guò)的狼毒種子發(fā)芽率都有顯著的提高。此外，土壤種子庫(kù)內(nèi)的狼毒種子萌發(fā)率高于當(dāng)年采集的種子[17]，而在3℃下低溫保存半年與1年的瑞香狼毒種子較植株上新鮮種子的發(fā)芽率，隨著低溫保存時(shí)間的延長(zhǎng)而降低[19]。

1.1.3種子種群的分布格局 瑞香狼毒種群通過(guò)種子散布擴(kuò)展其分布區(qū)域的能力非常有限，其散布機(jī)制為“近母株散布”，基本散布半徑為0～50 cm，種子在各個(gè)方向上的散布數(shù)量與順風(fēng)風(fēng)向頻率顯著正相關(guān)。瑞香狼毒種子種群在落種期之前為隨機(jī)分布，而落種期剛結(jié)束時(shí)為集聚分布。種子萌發(fā)不是狼毒種子庫(kù)輸出的主要途徑，而動(dòng)物攝食和蟲(chóng)蛀可能是狼毒種子庫(kù)存量消耗的重要原因[20]。

1.2 發(fā)育生物學(xué)

1.2.1生長(zhǎng)發(fā)育 瑞香狼毒靠種子擴(kuò)散進(jìn)行下一代的繁殖拓展。種子發(fā)芽成苗后，瑞香狼毒的莖基部在每年9、10月就會(huì)形成膨大凸起的越冬芽，進(jìn)入休眠狀態(tài)；翌年越冬芽長(zhǎng)出地面后變紅，而后變綠，迅速生長(zhǎng)。瑞香狼毒的越冬芽為混合芽，同時(shí)含有枝芽和花芽，每個(gè)越冬芽在花芽分化過(guò)程中形成一個(gè)花序。1齡植株當(dāng)年發(fā)育成莖葉，但也有報(bào)道其能開(kāi)花但不結(jié)實(shí)[15]；2、3齡植株處于生殖生長(zhǎng)階段，能開(kāi)花但結(jié)實(shí)量少，而后結(jié)實(shí)量逐年增多。

1.2.2物候期 瑞香狼毒的物候期較草原上其他物種開(kāi)始的較早，一般在春季回溫時(shí)立刻返青，盛夏前就已經(jīng)完成整個(gè)生命周期，結(jié)實(shí)后進(jìn)行夏眠。比較三個(gè)地區(qū)的瑞香狼毒物候期，發(fā)現(xiàn)其在黑龍江五里木[15]的物候期為4月13日-6月23日、在河北沽源[21]為5月26日-7月14日、在西藏那曲[22]為6月21日-8月20日；比較發(fā)現(xiàn)不同地區(qū)海拔不同，瑞香狼毒的物候期會(huì)有所不同，即表現(xiàn)在隨著海拔升高，其物候期相對(duì)延后。

1.3 生殖生物學(xué)

瑞香狼毒花為兩性，雌雄同株，頭狀花序頂生，花被形成花萼筒，花萼裂片常5片，開(kāi)放后花萼裂片內(nèi)側(cè)白或淺黃色，外側(cè)白色、黃色、淺粉色、淺紫紅色或粉色[15]。進(jìn)入開(kāi)花期，每花序常以20～30朵居多。在每個(gè)頭狀花序中，由外向內(nèi)依次開(kāi)放，每個(gè)花序中從第1朵花開(kāi)放到最后1朵花開(kāi)放大約用5～11天，自開(kāi)花到結(jié)實(shí)全過(guò)程約需17～21天。訪花昆蟲(chóng)主要為蝶蛾類、瓢蟲(chóng)、椿象，花序周圍或植株上還有蜘蛛爬動(dòng)。此外，瑞香狼毒的花具自交不親和性[23]，可以同時(shí)接受本地或入侵傳粉昆蟲(chóng)的授粉，因此提高了瑞香狼毒的基因多樣性，幫助其更好地在新生境中繁殖擴(kuò)散。

2 生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展

2.1 遺傳生態(tài)學(xué)

瑞香狼毒的起源時(shí)間大約在10 Ma B.P，此后青藏高原、內(nèi)蒙古高原和云貴高原統(tǒng)一夷平面的形成以及5 Ma B.P以來(lái)廣泛分布的草原植被生境為瑞香狼毒的迅速擴(kuò)散和傳播提供了良好的外部條件。而后由于青藏高原隆升與橫斷山地區(qū)生境片斷化阻礙了瑞香狼毒在居群間的基因交流，造成了瑞香狼毒在居群間遺傳上的分化以及花色變異；分子分析結(jié)果認(rèn)為，白紅花色是祖征，白黃花色、純黃花色、純紅黃色是衍征[24]。此外，瑞香狼毒在種群水平上有相對(duì)高的基因變異，種群的總多樣性指數(shù)達(dá)0.4370，但該物種基因分化明顯和基因流較低，其中基因分化與地理距離有顯著的相關(guān)關(guān)系。相比中心種群，通過(guò)地域擴(kuò)張的基因漂移和較低的種群基因流可能導(dǎo)致外周種群有較低的基因多樣性。因此，瑞香狼毒可能有兩個(gè)潛在的基因庫(kù)，在對(duì)瑞香狼毒進(jìn)行生物防控的時(shí)候應(yīng)該注意使用不同的方法[25]。此外，Ste32 和Ste37位點(diǎn)的零等位基因可能是瑞香狼毒特有的新多態(tài)微衛(wèi)星位點(diǎn)[26]。

2.2 個(gè)體生態(tài)學(xué)

邢福等[27]詳細(xì)觀察了內(nèi)蒙古東部退化草原糙隱子草群落內(nèi)瑞香狼毒的根頸分枝形態(tài)及其生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)，將判斷瑞香狼毒個(gè)體實(shí)際年齡方法歸納為 “類二叉分枝回?cái)?shù)加2”；根頸上莖的殘茬、枝痕和環(huán)狀痕可以幫助提高辨認(rèn)個(gè)體年齡。

2.3 種群生態(tài)學(xué)

2.3.1種群格局 根據(jù)枝條數(shù)將瑞香狼毒劃分為不同株叢(Ⅰ-Ⅴ級(jí)))，研究發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒不同株叢在不同的放牧演替階段(重牧、過(guò)牧和極牧)的分布不同，表現(xiàn)為I級(jí)株叢均為聚集分布，而Ⅱ級(jí)、Ⅲ級(jí)株叢則為隨機(jī)分布；種群總體在重牧、過(guò)牧階段為聚集分布，但在極牧階段呈隨機(jī)分布[28]。還有研究表明在不同的株叢中，Ⅳ級(jí)株叢表現(xiàn)出較強(qiáng)的格局控制作用，同時(shí)對(duì)其他狼毒個(gè)體有保護(hù)作用，在種群內(nèi)具有重要作用和地位[29]。

此外，隨著狼毒種群分蓋度的增大，種群密度、領(lǐng)地密度和組成格局呈現(xiàn)規(guī)律性的變化，斑塊內(nèi)部狼毒種群的數(shù)量出現(xiàn)增減交替變化趨勢(shì)，組成格局規(guī)律明顯；狼毒種群的分布格局表現(xiàn)出與尺度關(guān)聯(lián)的變化趨勢(shì)。以成株為核心的斑塊內(nèi)部種群表現(xiàn)為隨機(jī)分布或均勻分布，相對(duì)于外部表現(xiàn)為聚集分布，隨著成株個(gè)體數(shù)量的逐漸增多，種群競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系由種間競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)化為種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)了斑塊擴(kuò)張與合并、斑塊增多與吞并，從而實(shí)現(xiàn)了種群擴(kuò)散[30]。

2.3.2種群繁殖對(duì)策 瑞香狼毒種群最小生殖年齡為6齡，最大生殖年齡為19齡，平均生殖周限年齡為13年[31]。瑞香狼毒種群的生殖配置比較穩(wěn)定，且老齡個(gè)體沒(méi)有明顯的生殖衰退現(xiàn)象，其中花期生殖配置略高于蕾期和結(jié)實(shí)期。此外，在不同海拔生境中瑞香狼毒種群采取了不同的繁殖分配對(duì)策[32]，包括瑞香狼毒種群的地上部分生物量、植株高度和花數(shù)目隨著海拔的增加均逐漸減小，種群的繁殖投入趨向于減小，而繁殖分配則隨之增大；在同一海拔中，瑞香狼毒種群的繁殖投入隨個(gè)體大小的增加而增大，而繁殖分配與個(gè)體大小間沒(méi)有表現(xiàn)出固定的模式；低海拔地區(qū)，不同株級(jí)狼毒分布較分散，而隨著海拔的增加，狼毒種群株級(jí)分布越集中。

2.4 群落生態(tài)學(xué)

2.4.1群落結(jié)構(gòu) 在毒草型退化草地上，以阿爾泰針茅(Stipakrylovii)和扁穗冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)為優(yōu)勢(shì)種的植被群落具有相對(duì)的穩(wěn)定性，隨著放牧強(qiáng)度加大，群落中植物間競(jìng)爭(zhēng)格局發(fā)生改變，瑞香狼毒憑借對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力以及植物間的競(jìng)爭(zhēng)能力，個(gè)體數(shù)量及其在群落中的作用加強(qiáng)。伴隨著瑞香狼毒分蓋度的增加，瑞香狼毒的相對(duì)值呈上升趨勢(shì)，瑞香狼毒由伴生種成為優(yōu)勢(shì)種[33]。此外，草地植物群落的 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)隨瑞香狼毒生物量的增加呈現(xiàn)出由低到高再到低的變化趨勢(shì)，而Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)。張起鵬[34]在瑞香狼毒群落土壤種子庫(kù)共統(tǒng)計(jì)到20個(gè)物種，總體表現(xiàn)出科屬組成較為集中，毒雜草的物種和密度占優(yōu)勢(shì)的特點(diǎn)。

2.4.2種間關(guān)聯(lián) 種間關(guān)聯(lián)是生態(tài)群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎(chǔ)和重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)指標(biāo)，也是種群間相互關(guān)系的一種表現(xiàn)形式。不同物種在空間聯(lián)結(jié)程度的客觀測(cè)定，對(duì)研究群落水平格局的形成，以及種群進(jìn)化和群落演替動(dòng)態(tài)具有重大意義。多數(shù)研究調(diào)查表明，隨著草地的退化，群落內(nèi)瑞香狼毒種群與其他主要植物的種間關(guān)聯(lián)關(guān)系發(fā)生變化，由正關(guān)聯(lián)轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)關(guān)聯(lián)[35-36]，狼毒與群落內(nèi)大多數(shù)植物的關(guān)聯(lián)不顯著，種間關(guān)系趨向于相互獨(dú)立；甚至在重度退化草地里會(huì)出現(xiàn)負(fù)關(guān)聯(lián)[37-39]，種群間關(guān)系表現(xiàn)為由協(xié)作轉(zhuǎn)向競(jìng)爭(zhēng)且競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度逐漸增大。

有學(xué)者從種間互利角度提出瑞香狼毒在群落里可能扮演“正面”角色，發(fā)揮著某些“積極”的作用。Cheng W等[40]通過(guò)調(diào)查對(duì)比青藏高原高寒草甸有無(wú)狼毒存在的植物群落狀況，發(fā)現(xiàn)有狼毒的群落里植物物種數(shù)更多，且群落的多樣性指數(shù)和地上生物量更高，此外發(fā)現(xiàn)有狼毒的群落里有大約39%的物種是有性生殖，其1 樣方內(nèi)總的花序數(shù)量是沒(méi)有狼毒樣方的7倍。這個(gè)研究的結(jié)論表明不被家畜采食的瑞香狼毒可為鄰近的其他植物提供生物防護(hù)所，在維持群落物種多樣性的同時(shí)也避免了這些植物被家畜采食。此外，通過(guò)調(diào)查青海湖退化草地其他植物種對(duì)狼毒的生存影響，發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒雖然由于家畜不采食而有更多更好的機(jī)會(huì)進(jìn)行繁殖擴(kuò)散，但瑞香狼毒并沒(méi)有伴隨地上、地下生物量增加的同時(shí)壓制其他植物的生長(zhǎng)[41]。

2.4.3化感作用 瑞香狼毒對(duì)伴生植物的化感作用可能是造成群落結(jié)構(gòu)改變、草地植被退化的原因之一。瑞香狼毒可以通過(guò)水淋溶、殘?bào)w腐解和根分泌三種途徑釋放化感物質(zhì)，其對(duì)豆科牧草的化感抑制作用強(qiáng)度強(qiáng)于禾本科牧草[42]。瑞香狼毒的不同器官(根、莖、葉)的不同溶液提取物對(duì)其他牧草和作物均有一定程度的化感作用，不僅影響了萌發(fā)率，還對(duì)幼苗的胚芽和肧根都有抑制作用[43-44]。瑞香狼毒的花粉也對(duì)其周圍其它物種的有性繁殖存在化感抑制作用，影響與它同花期的其它物種的花粉萌發(fā)和種子結(jié)實(shí)[45]。此外，瑞香狼毒的化感作用會(huì)隨著年齡的增加而增強(qiáng)[46]。

當(dāng)前，隨著分子技術(shù)的大量使用，有學(xué)者從植物生理和分子層面闡述了瑞香狼毒的化感作用機(jī)制。蓬子菜(GaliumverumL.)和藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino)種子在應(yīng)對(duì)瑞香狼毒提取液的化感作用時(shí)，表現(xiàn)為種子萌發(fā)過(guò)程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白和可溶性糖含量降低[56]；瑞香狼毒根水浸提液處理紫花苜蓿幼苗后，干擾了紫花苜蓿內(nèi)源激素的正常代謝，損害了紫花苜蓿幼苗的生長(zhǎng)，其中赤霉素和玉米素核苷含量與CK相比降低，生長(zhǎng)素含量變化較為平穩(wěn)，而脫落酸(abscisic acid，ABA)含量升高，特別是紫花苜蓿幼苗的ABA合成關(guān)鍵酶基因NCED4的表達(dá)量升高[47]。

此外，有學(xué)者對(duì)狼毒根及根際土的水提物質(zhì)進(jìn)行了分離鑒定[48]，并利用分離得到的7種化合物對(duì)其他牧草進(jìn)行化感試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)有些化合物對(duì)受體植物幼苗的生長(zhǎng)有較強(qiáng)的抑制作用。研究結(jié)果表明[49]傘形花內(nèi)酯可能是瑞香狼毒主要的化感物質(zhì)，它的降解與否在瑞香狼毒與其他植物的競(jìng)爭(zhēng)中扮演重要角色；而黃酮類物質(zhì)[50]不僅可以保護(hù)狼毒免遭昆蟲(chóng)或植食性動(dòng)物的侵害，還能助其對(duì)抗病菌和與之競(jìng)爭(zhēng)的其他植物，可能幫助了瑞香狼毒在退化草地的成功蔓延。同樣，運(yùn)用植物間化感作用的原理，發(fā)現(xiàn)沙打旺可以通過(guò)其次生代謝物質(zhì)的活性抑制瑞香狼毒的生長(zhǎng)[51]。

2.5 景觀生態(tài)學(xué)

隨著遙感技術(shù)在草地資源監(jiān)測(cè)中廣泛應(yīng)用，推進(jìn)草原地區(qū)生產(chǎn)、生活和生態(tài)的全面協(xié)調(diào)發(fā)展[52]。早期的草地資源研究大多未對(duì)草地進(jìn)行分類，未區(qū)分優(yōu)勢(shì)種、毒草、雜草等，多以整體的蓋度、NPP、生物量等展開(kāi)草地退化的判斷、估算草地產(chǎn)草量等。而隨著高分辨率和高光譜遙感數(shù)據(jù)的廣泛應(yīng)用，對(duì)不同草地物種光譜特征進(jìn)行定量分析，對(duì)不同植被指數(shù)多時(shí)相的監(jiān)測(cè)等深入研究，模型參數(shù)得以不斷優(yōu)化，有效識(shí)別群落中不同草地類型的高度和蓋度及其面積占比等，完整監(jiān)測(cè)草地群落演替過(guò)程，為草地退化監(jiān)測(cè)與恢復(fù)提供更準(zhǔn)確的科學(xué)參考[53]。

毒害草與牧草的光譜差異特征是毒害草遙感識(shí)別的關(guān)鍵，而盛花期狼毒頂花與綠色背景的差異特征參量為瑞香狼毒遙感識(shí)別提供了重要依據(jù)。在350～900 nm的可見(jiàn)光-近紅外波段，狼毒白花的反射光譜特征明顯異于狼毒葉片和牧草等綠色背景[54-55]。瑞香狼毒群落蓋度與光譜特征參量的紅谷的線性回歸相關(guān)性最好(R2= 0.94) ，反演狼毒群落蓋度的精度最高。盛花期區(qū)分狼毒與牧草的主要光譜特征參量為紅谷、藍(lán)谷與近紅外反射峰，其對(duì)應(yīng)的紅、藍(lán)及近紅外波段的組合可用于構(gòu)建狼毒提取的敏感指數(shù)。由于低蓋度狼毒群落難以與牧草群落區(qū)分，蓋度約20%可作為狼毒群落遙感識(shí)別的閾值。

2.6 與環(huán)境因子關(guān)系

2.6.1土壤 張紅林[41]通過(guò)研究青海湖地區(qū)瑞香狼毒為優(yōu)勢(shì)種的草地，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)狼毒的分布與土壤溫度、表層速效氮含量呈負(fù)相關(guān)，與土壤 10～30 cm 全鉀含量呈正相關(guān)，且在所有土壤環(huán)境因子中對(duì)瑞香狼毒分布貢獻(xiàn)率最大的是溫度。此外，有研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)[56]瑞香狼毒的生長(zhǎng)使根際土壤營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)減慢，土壤肥力下降，土壤微生物數(shù)量減少活性降低，這可能是瑞香狼毒草地土壤退化的主要原因之一。也有相反的結(jié)果[57,21]認(rèn)為，瑞香狼毒通過(guò)改變自身生長(zhǎng)環(huán)境即瑞香狼毒種群擴(kuò)散區(qū)的土壤指標(biāo)相較與非擴(kuò)散區(qū)域的值更好，使其在與其他草本植物競(jìng)爭(zhēng)中處于有利地位，逐漸在群落中成為優(yōu)勢(shì)種，這也是草地逐漸惡化的主要原因之一。值得一提的是，Sun G等[58]發(fā)現(xiàn)了瑞香狼毒生長(zhǎng)的土壤相較于周圍的土壤傾向于累積更多的有機(jī)質(zhì)，具有更高的無(wú)機(jī)氮和微生物生物量，瑞香狼毒在空間上的蔓延和斑塊化分布導(dǎo)致了養(yǎng)分“肥力島”形成，而狼毒可能利用了“肥力島”上富集的養(yǎng)分，創(chuàng)造正反饋，提高其擴(kuò)散能力。

2.6.2微生物 Hui Jin等[59-60]對(duì)比了瑞香狼毒根、莖、葉的內(nèi)生微生物以及根際微生物，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌在兩種生境中變形菌門(43.2%)、厚壁菌門(36.5%)和放線菌(Actinomycesbovis)的數(shù)量占絕大多數(shù)，在不同生境下細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)有顯著差異，但根際周圍細(xì)菌和根內(nèi)內(nèi)生細(xì)菌的情況雖然相似，其群落結(jié)構(gòu)和多樣性卻差異很大。瑞香狼毒不同生長(zhǎng)階段(出苗期、盛花期、結(jié)實(shí)期和休眠期)和不同器官(根、莖和葉)的內(nèi)生真菌群落結(jié)構(gòu)差異顯著[61]，其中根內(nèi)生真菌的定殖率和物種多樣性顯著高于莖和葉；在門的水平上40/41屬于子囊菌門，而從目的水平上來(lái)看，格孢菌目和肉座菌目是主要的真菌種類。周攀[62]利用宏基因組測(cè)序方法對(duì)比了瑞香狼毒根際與非根際土壤微生物，結(jié)果發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒的生長(zhǎng)對(duì)根際細(xì)菌群落的影響不顯著，但對(duì)根際真菌群落的組成影響顯著。在門水平上，子囊菌門在非根際土中占真菌豐度的60%以上，而在根際土中超過(guò)60%的卻是擔(dān)子菌門；種屬的水平上，擔(dān)子菌門珊糊菌屬在狼毒根際土中豐度占比超過(guò)30%，子囊菌門Archaeorhizomyces屬的真菌豐度占比接近10%，而這兩類真菌在非根際土中含量卻幾乎為零，說(shuō)明瑞香狼毒生長(zhǎng)與這兩類菌有著密切關(guān)系。盧許波等[63]分離出了拉薩河谷(扎葉巴溝)的瑞香狼毒土壤中的細(xì)菌 55 株，其中又以鞘氨醇單菌為優(yōu)勢(shì)種，結(jié)果表明扎葉巴溝瑞香狼毒根際土壤細(xì)菌的種群結(jié)構(gòu)間存在一定差異。

2.6.3水分 鄧俊賓等[64]發(fā)現(xiàn)瑞香狼毒群落蓋度以及狼毒蓋度與土壤水分存在明顯相關(guān)性關(guān)系，表現(xiàn)出深層土壤(40～50 cm)相關(guān)性最強(qiáng)，此外狼毒高度與不同深度土壤水分存在正的弱相關(guān)性，瑞香狼毒的生物量與近地表土壤水分(0～10 cm) 的 Pearson 相關(guān)性指數(shù)為-0.624，存在明顯負(fù)相關(guān)性。孫建等[65]發(fā)現(xiàn)狼毒根系分布狀況受河岸土壤水分含量的控制，狼毒根系向水性是其對(duì)土壤干旱的一種適應(yīng)，它促使植物將有限的同化物分配到可吸收的水量最多的地方。

3 化學(xué)防除效果

瑞香狼毒除草劑一般選用能滅除雙子葉雜草的內(nèi)吸性選擇除草劑，文獻(xiàn)中報(bào)道有防除效果的除草劑有57%的2，4-D丁酯[66]、“狼毒凈”1號(hào)除草劑[11](青海省畜牧獸醫(yī)科學(xué)院草原所課題組研制)、48%蓋灌能乳油[10]，復(fù)合劑[67]如2，4-D丁酯與百草敵搭配或與綠磺隆搭配、“滅狼毒”[68](中國(guó)科學(xué)院寒旱所研制)等，施藥后的表現(xiàn)為短期內(nèi)對(duì)地上部分影響較大，莖葉干枯死亡，生長(zhǎng)點(diǎn)壞死，隨后根部壞死，腐爛中空；翌年滅除狼毒返青率很低幾乎接近為零，防除效果都能達(dá)到90%以上。此外，有機(jī)硅助劑的使用[12]可以減少化學(xué)除草劑的使用量，同時(shí)起到增效的效果。還有采用噴施除草劑+短期禁牧的形式[69]也能顯著提高毒雜草型退化草地的情況。防除瑞香狼毒的最佳施藥時(shí)期是現(xiàn)蕾開(kāi)花期，均勻噴藥最佳時(shí)間是晴朗、無(wú)風(fēng)的清晨或傍晚。

除草劑作為瑞香狼毒防除的重要措施，伴隨著瑞香狼毒在防除前后的消長(zhǎng)，草地植被群落特征及土壤理化性質(zhì)勢(shì)必發(fā)生相應(yīng)變化。剛存武[70]對(duì)“狼毒凈”防治效果進(jìn)行了5年的跟蹤，發(fā)現(xiàn)施藥后續(xù)5年內(nèi)防除效果都在90%以上，其中單子葉牧草增產(chǎn)明顯，同時(shí)瑞香狼毒的生態(tài)位寬度值發(fā)生下降，而一些雙子葉牧草的生態(tài)位寬度值有所上升，瑞香狼毒與其他主要牧草的生態(tài)位重疊值大幅度下降[71]。李鴻林[72]對(duì)比了噴施“狼毒凈”和“滅狼毒”對(duì)狼毒-矮嵩草草地群落的影響，結(jié)果表明群落中的禾草重要值上升，而瑞香狼毒、披針葉黃華逐漸在群落中消失，而且“滅狼毒”對(duì)群落多樣性和重要值的影響要明顯強(qiáng)于“狼毒凈”。張紅林等[73]對(duì)比了青海湖南岸化學(xué)滅除草地和非滅除草地的土壤化學(xué)性質(zhì)，結(jié)果表明化學(xué)防除草地中瑞香狼毒對(duì)土壤 pH、速效氮、速效磷有明顯的抑制作用，而翌年草地有機(jī)質(zhì)、全鉀的明顯增加，且不隨土層加深而發(fā)生變化。還有學(xué)者關(guān)注了滅除瑞香狼毒10年后草地的植物群落與土壤理化特征[74]，研究結(jié)果表明化學(xué)滅除瑞香狼毒的草地群落香農(nóng)威納指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)顯著提高，而瑞香狼毒重要值極顯著降低。

4 總結(jié)與展望

本文不僅總結(jié)了瑞香狼毒的生物學(xué)特征，還從生態(tài)學(xué)的不同研究層次對(duì)瑞香狼毒近些年的生態(tài)學(xué)相關(guān)研究以及對(duì)瑞香狼毒的化學(xué)防除效果進(jìn)行歸納整理。但當(dāng)前對(duì)瑞香狼毒這個(gè)草地毒害草的認(rèn)識(shí)，特別是對(duì)瑞香狼毒在退化草地的擴(kuò)散機(jī)理還未有定論，現(xiàn)有觀點(diǎn)包括“肥力島”效應(yīng)[48]、化感物質(zhì)釋放[63]以及放牧家畜選擇性采食等都只是從土壤或者植物單方面進(jìn)行的研究，并未對(duì)放牧動(dòng)物對(duì)瑞香狼毒以及放牧地土壤的影響進(jìn)行整合分析，在以后的研究中應(yīng)多關(guān)注這個(gè)方面。此外，由于種子硬實(shí)瑞香狼毒在室內(nèi)培養(yǎng)的發(fā)芽率極低，但瑞香狼毒只能依靠種子進(jìn)行繁殖，與其在退化草地的大面積擴(kuò)散繁殖這個(gè)現(xiàn)象實(shí)在值得進(jìn)一步研究。

此外，為了更全面理解瑞香狼毒，還可以從瑞香狼毒的的生理生態(tài)學(xué)、根系生物學(xué)以及其對(duì)放牧干擾的響應(yīng)等方面進(jìn)行研究：

(1)瑞香狼毒的生理生態(tài)學(xué)方面：植物的生長(zhǎng)發(fā)育涉及對(duì)光能、水分、養(yǎng)分等環(huán)境資源的綜合利用，資源利用效率的高低在一定程度上影響其生存、生長(zhǎng)和繁育能力，決定其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力和競(jìng)爭(zhēng)力[75]。瑞香狼毒在退化草地的蔓延暗示了瑞香狼毒植株的生長(zhǎng)繁殖功能得到充分發(fā)揮，而瑞香狼毒在資源利用機(jī)制研究十分缺乏。通過(guò)了解瑞香狼毒的生理生態(tài)特性，特別是整合其養(yǎng)分吸收、光合生理以及水分利用的規(guī)律及其影響因素，進(jìn)而可以進(jìn)一步探討其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)以及揭示瑞香狼毒在退化草地蔓延的機(jī)制。

(2)瑞香狼毒根系生物學(xué)方面：瑞香狼毒是典型的軸根型植物，其根粗大，呈圓錐形至圓柱形，稍扭曲，末端漸細(xì)，有時(shí)分枝，長(zhǎng)約10～30厘米，直徑約1～8厘米。目前，對(duì)瑞香狼毒根系的主要集中在對(duì)根系化學(xué)成分的分離提取以及根系分泌物的化感作用，和根際微生物的情況，而未見(jiàn)對(duì)瑞香狼毒根系的形態(tài)構(gòu)型、根系養(yǎng)分利用效率進(jìn)行研究。眾所周知，陸地上1/3以上的植物能夠被叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungal，AMF，)侵染，叢枝菌根真菌在改善植物營(yíng)養(yǎng)，尤其是磷營(yíng)養(yǎng)，提高植物抵御生物和非生物脅迫的作用已經(jīng)得到廣泛認(rèn)可[76]。叢枝菌根真菌對(duì)植物種群建立、群落競(jìng)爭(zhēng)演替、物種多樣性形成及群落空間分布格局中均起著重要的調(diào)節(jié)作用[77-78]。AMF是否幫助瑞香狼毒在退化草地的擴(kuò)散到目前為止也未見(jiàn)相關(guān)報(bào)道。

(3)瑞香狼毒對(duì)放牧干擾的響應(yīng)方面：植物對(duì)放牧響應(yīng)的研究是放牧生態(tài)系統(tǒng)中深入探討家畜-植物相互作用機(jī)制、闡明放牧草地退化機(jī)理的重要部分[79]。長(zhǎng)期以來(lái)，大多數(shù)學(xué)者關(guān)注了草地上可食牧草對(duì)放牧的響應(yīng)，即可食牧草可能因損失而試圖通過(guò)補(bǔ)償來(lái)替代損失的部分，或者將資源投資轉(zhuǎn)向另一些功能；而草地群落中的毒害草，特別是瑞香狼毒幾乎不被家畜采食，其在草地群落中所占的比例逐漸增加，進(jìn)而形成以瑞香狼毒為優(yōu)勢(shì)種的群落。因?yàn)榧倚髸?huì)進(jìn)行選擇性采食，所以放牧對(duì)草地群落結(jié)構(gòu)會(huì)造成一定影響，不僅改變?nèi)郝湮锓N間的競(jìng)爭(zhēng)力，而且還會(huì)改變?nèi)郝涞沫h(huán)境[80]。由于某種因素導(dǎo)致群落中生長(zhǎng)較高或較好的植物競(jìng)爭(zhēng)作用缺失，其在群落中的競(jìng)爭(zhēng)排除作用逐漸轉(zhuǎn)變成競(jìng)爭(zhēng)釋放作用[81]，如放牧作用抵消了群落中禾草對(duì)非禾草的競(jìng)爭(zhēng)排除。同理，在退化草地因?yàn)榧倚罂惺衬敛?，而瑞香狼毒不被啃食而有機(jī)會(huì)拓展其生態(tài)位，并進(jìn)一步變成優(yōu)勢(shì)種。