Gamma神經(jīng)振蕩和信息整合加工

錢浩悅 黃逸慧 高湘萍

(上海師范大學(xué)教育學(xué)院心理系,上海200234)

1 引言

日常生活中,外部世界的信息常常以片段的形式得到加工,比如散落的色點(diǎn),閃現(xiàn)的圖像與聲音。大腦是如何把這些來自單一或多個(gè)感覺通道的碎片化信息進(jìn)行整合,知覺為一個(gè)有意義的客體對(duì)象？這一問題近年來受到來自各種研究取向腦科學(xué)家的高度關(guān)注(Yau,DeAngelis,&Angelaki, 2015)。其中有些研究者提出,人類所表現(xiàn)出的信息整合功能與神經(jīng)振蕩有關(guān),特別是Gamma頻段神經(jīng)振蕩(Senkowski, Schneider, Foxe,& Engel, 2008)。然而,有多位神經(jīng)學(xué)家重新分析了 Gamma神經(jīng)振蕩(Gamma振蕩)與人類認(rèn)知功能的關(guān)系后,對(duì)“Gamma振蕩對(duì)應(yīng)于特征整合加工”的觀點(diǎn)提出了反駁(Herrmann, Früend, & Lenz,2010; Bosman, Lansink, & Pennartz, 2014; Merker,2013)。盡管如此,大量的研究一致表明,Gamma振蕩活動(dòng)在人類實(shí)現(xiàn)“信息整合”功能中扮演著非常重要的角色。本文首先將回顧有關(guān)單一及多通道(跨通道)信息整合加工與Gamma振蕩關(guān)系的研究;其次,從生理角度,闡釋 Gamma振蕩的生理基礎(chǔ)及特點(diǎn)與整合加工的聯(lián)系;然后,從多層級(jí)視角,論述Gamma振蕩在“信息整合加工”中具體的作用機(jī)理;最后,就Gamma振蕩是否可以作為判定整合加工發(fā)生的指標(biāo)以及Gamma振蕩在復(fù)雜情景的整合加工中將如何發(fā)揮作用,這兩個(gè)熱點(diǎn)問題進(jìn)行探討和展望。

2 Gamma振蕩與人類的信息整合加工

2.1 單通道的信息整合與Gamma振蕩

日常生活中,人們?；趥€(gè)體的經(jīng)驗(yàn)和知識(shí)整合紛繁的視覺信息或聽覺信息,形成對(duì)一個(gè)有意義對(duì)象的完整認(rèn)識(shí)(Klemen & Chambers, 2012)。已有大量研究對(duì)這種單通道整合加工與Gamma振蕩的關(guān)系進(jìn)行了探索。

2.1.1視覺

關(guān)于神經(jīng)振蕩與視覺信息整合加工的關(guān)系探索始于 Keil, Müller, Ray, Grube和Elbert (1999)的研究。在那個(gè)實(shí)驗(yàn)中,他們記錄了被試看一張旋轉(zhuǎn)的“Mooney”面孔兩可圖(正立為笑臉,倒立為哭臉)時(shí)的大腦 EEG信號(hào)。EEG結(jié)果顯示,旋轉(zhuǎn)的“Mooney”面孔圖比靜止的正立面孔圖激發(fā)了更大的Gamma振蕩,并且在旋轉(zhuǎn)到最易于識(shí)別位置時(shí)(正立)的Gamma振蕩最大。這一發(fā)現(xiàn)表明,在面孔視覺識(shí)別的加工中,Gamma振蕩起到了加強(qiáng)整體性識(shí)別的作用。后續(xù),通過整體 EEG/ERP范式結(jié)合向量機(jī)分類(vector machineclassification)的方法,Castelhano,Rebola, Leit?o, Rodriguez和Castelo-Branco (2013)確認(rèn)了Gamma振蕩確實(shí)反映了自上而下地對(duì)“Mooney”對(duì)象(面孔和吉他,如圖 1a)的整體性識(shí)別加工, 而非簡(jiǎn)單的知覺加工。近期, Moratti, Méndez-Bértolo, Del-Pozo 和Strange (2014)使用動(dòng)態(tài)因果模型的方法, 清晰地展現(xiàn)了 Gamma振蕩是如何在整個(gè)面孔識(shí)別加工中發(fā)揮作用的。他們的結(jié)果顯示, 相較于加工碎片面孔, 加工“Mooney”面孔時(shí), Gamma振蕩在初級(jí)視覺區(qū)、梭狀皮層及頂葉皮層都有顯著增強(qiáng)。并且, 在初級(jí)視覺皮層的Gamma振蕩受到了來自頂葉皮層Gamma振蕩神經(jīng)活動(dòng)的調(diào)控。這一證據(jù)清楚地展現(xiàn)了 Gamma振蕩在自上而下的視覺信息整合加工中的作用。

圖1 (a)和(b)單通道信息整合加工示例, (c)和(d)多通道信息整合加工示例

除了“Mooney”圖象識(shí)別, “Kanizsa”圖象(圖形缺失部分能被識(shí)別為一個(gè)完整對(duì)象圖形, 如圖1b)識(shí)別也是探究 Gamma振蕩與視覺信息整合加工關(guān)系的有效觀測(cè)途徑。Tallon-Baudry, Bertrand,Delpuech 和 Pernier (1996)很早就對(duì)“Kanizsa”圖象識(shí)別與神經(jīng)振蕩變化的關(guān)系進(jìn)行了探究。他們發(fā)現(xiàn), “Kanizsa”三角圖象的出現(xiàn), 引發(fā)了Gamma振蕩的增強(qiáng), 而不能構(gòu)成”Kanizsa”錯(cuò)覺的圖象未使Gamma振蕩增強(qiáng)。后續(xù)的研究支持了以上的結(jié)論;并且發(fā)現(xiàn), 如果被試的注意力從“Kanizsa”圖形上離開, “Kanizsa”圖形與非“Kanizsa”圖形并不會(huì)激發(fā)顯著的Gamma振蕩差異(Herrmann & Mecklinger,2000)。這一發(fā)現(xiàn)近一步表明, “Kanizsa”圖形造成的Gamma振蕩增強(qiáng), 反映了一種自上而下的信息整合加工。最近的一項(xiàng)腦損傷病人研究也提供了Gamma振蕩與“Kanizsa” 圖象識(shí)別有關(guān)的有力證據(jù)：作為典型的視覺整體加工缺失人群——精神分裂癥病患, 并沒有像正常人一樣, 加工“Kanizsa”圖形比加工非“Kanizsa”圖形激發(fā)更大的 Gamma振蕩(Wynn et al., 2015)。

除了錯(cuò)覺, 在辨識(shí)日常熟悉物品的腦電探究中, 研究者也發(fā)現(xiàn)了Gamma振蕩與視覺信息整合加工有關(guān)的證據(jù)。比如, 在早期的事件相關(guān)電位(ERP)成分上, 加工真實(shí)存在的熟悉對(duì)象與無意義的不熟悉對(duì)象并無差異(兩者物理屬性相同)。但是, 加工熟悉對(duì)象引發(fā)了更強(qiáng)烈的 Gamma振蕩(Busch, Herrmann, Müeller, Lenz, & Gruber, 2006)。值得注意的是, 這一結(jié)果的報(bào)告經(jīng)過了兩個(gè)實(shí)驗(yàn)室的獨(dú)立驗(yàn)證。后續(xù), 研究者通過Granger因果模型, 推衍出人們?cè)诩庸な煜の锲窌r(shí)引發(fā)的Gamma振蕩神經(jīng)活動(dòng)是雙向的(既有自上而下也有自下而上), 而加工非熟悉物品只能激發(fā)單向的Gamma振蕩神經(jīng)活動(dòng)(Supp, Schl?egl, Trujillo-Barreto, Müeller, & Gruber, 2007)。該研究較好地表明, 在對(duì)真實(shí)世界的熟悉物品進(jìn)行加工時(shí), 人們會(huì)依賴經(jīng)驗(yàn)自上而下地對(duì)碎片化信息進(jìn)行整合;而Gamma振蕩與這種整合伴隨而生。

2.1.2 聽覺

在碎片聽覺信息的整合加工中, Gamma 振蕩也扮演著重要的角色。比如, 研究者發(fā)現(xiàn), 相較于預(yù)期讀到一組不符合音律規(guī)則的單詞, 當(dāng)被試預(yù)期讀一組符合音律規(guī)則的單詞時(shí), 會(huì)激發(fā)更強(qiáng)的Gamma振蕩。也就是說, 音律的知識(shí)會(huì)對(duì)語音、語調(diào)信息的整合產(chǎn)生影響, 并且Gamma振蕩可能在其中發(fā)揮著作用(Eulitz & Hannemann, 2010)。除了知識(shí), 研究人員還發(fā)現(xiàn), Gamma振蕩與期望造成的語音特征信息整合加工也有關(guān)(Schadow,Lenz, Dettler, Früend, & Herrmann, 2009)。在一項(xiàng)研究中, 主試記錄了被試在聽一系列由 6個(gè)正弦聲調(diào)組成的聲調(diào)序列時(shí)的腦電。這些聲調(diào)序列中有一些具有連續(xù)的特點(diǎn), 比如連續(xù)上升或連續(xù)下降; 另一些在第 4或 5個(gè)聲調(diào)的地方打破了聲調(diào)的連續(xù)性。具有連續(xù)性特點(diǎn)的聲調(diào)序列能給被試帶來很強(qiáng)的預(yù)期感受。結(jié)果顯示, 具有連續(xù)特征的聲調(diào)序列伴隨著明顯的Gamma振蕩增加。這預(yù)示著 Gamma振蕩在預(yù)期造成的聽覺信息特征整合加工中發(fā)揮著作用。

以上研究發(fā)現(xiàn)提示, Gamma振蕩的增強(qiáng)能與單通道信息的整合相伴而生。單通道的整合往往具有借助已有內(nèi)在表征(概念)的特點(diǎn)(Tang, Wu, &Shen, 2016)。并且, 這種整合往往與高級(jí)認(rèn)知皮層的Gamma振蕩增強(qiáng)有關(guān)。也就是說, 高級(jí)認(rèn)知皮層 Gamma振蕩可能是“自上而下”信息整合加工的一種生理基礎(chǔ)。當(dāng)然, 這一結(jié)論仍有待后續(xù)更多的實(shí)證研究支持。

2.2 跨通道的信息整合與Gamma振蕩

在生活中, 我們常常會(huì)同時(shí)面臨著來自不同感覺通道的信息。我們需要把這些信息進(jìn)行跨通道整合, 以形成完整的認(rèn)知對(duì)象。已有大量的研究涉及到 Gamma振蕩與跨通道信息整合的關(guān)系探索。

2.2.1 視覺與聽覺的整合

跨通道信息整合加工中, 研究最多的是視聽信息的整合。在聽覺誘發(fā)視錯(cuò)覺(sound-induced visual illusion) 的大腦電生理研究中, 人們很早就發(fā)現(xiàn)了 Gamma振蕩與視聽信息整合加工有關(guān)。聽覺誘發(fā)視錯(cuò)覺是指, 當(dāng)一個(gè)光閃出現(xiàn)在兩個(gè)間隔在 60到 100 ms的短促聲音刺激之間時(shí),被試常會(huì)產(chǎn)生有兩個(gè)光閃的錯(cuò)覺(如圖 1c)。Bhattacharya, Shams和Shimojo (2002)的研究顯示,當(dāng)聽覺成功誘發(fā)了視錯(cuò)覺時(shí), 會(huì)伴隨視聽通道信息的超疊交互現(xiàn)象(supra-additive, 多通道信息所產(chǎn)生的認(rèn)知效應(yīng)量超過所有單一通道信息所產(chǎn)生的效應(yīng)量之和; 相關(guān)細(xì)節(jié)見Calvert, Campbell, &Brammer, 2000)以及增強(qiáng)的Gamma振蕩。Mishra,Martinez, Sejnowski和 Hillyard (2007) 對(duì)“聽覺誘發(fā)視錯(cuò)覺”的進(jìn)一步探究顯示：第2個(gè)聲音激發(fā)聽覺皮層后, 感覺聯(lián)合皮層也被激發(fā), 并伴隨著視覺皮層Gamma振蕩的突增, 進(jìn)而導(dǎo)致了聽覺誘發(fā)視錯(cuò)覺的發(fā)生。他們的結(jié)果表明, 跨感覺皮層的Gamma振蕩同步化增強(qiáng), 可能是聽覺誘發(fā)視錯(cuò)覺的關(guān)鍵性大腦生理基礎(chǔ)。

另一類有關(guān) Gamma振蕩在視聽信息整合中作用的研究, 主要涉及語音識(shí)別中的視聽同步化的現(xiàn)象。Kaiser, Hertrich, Ackermann和Lutzenberger(2006)發(fā)現(xiàn), 當(dāng)被試看到/pa/這個(gè)發(fā)音的口型卻同時(shí)聽到/ta/這個(gè)發(fā)音時(shí), 他們可能會(huì)產(chǎn)生自己聽到的是/pa/這個(gè)音的錯(cuò)覺。并且, 同步記錄到的MEG信號(hào)顯示, 這種由視覺對(duì)聽覺產(chǎn)生影響而形成的錯(cuò)覺與中線枕葉Gamma振蕩高度相關(guān)。更直接反映 Gamma振蕩與語音加工中視聽信息整合有關(guān)的證據(jù)來自 Doesburg, Emberson, Rahi, Cameron和Ward (2008)。他們探究了視聽信息時(shí)間窗口同步化對(duì)語音整合加工的影響及其大腦反應(yīng)模式。他們讓被試看一段大約2秒長的語音視頻并記錄被試的大腦EEG信號(hào)。語音視頻共有兩類：一類是視覺信息比聽覺信息快 30 ms (時(shí)間同步); 另一類是視覺信息比聽覺信息快300 ms (時(shí)間不同步)。他們發(fā)現(xiàn), 涉及視聽信息時(shí)間同步化的腦網(wǎng)絡(luò)非常龐大, 這些腦網(wǎng)絡(luò)通過Gamma振蕩同步化來實(shí)現(xiàn)暫時(shí)性的功能連接, 以實(shí)現(xiàn)信息整合。

2.2.2 觸覺與視覺的整合

除了視聽信息整合, 也有大量研究涉及Gamma振蕩與觸覺和視覺信息整合的關(guān)系。Bauer,Oostenveld和 Fries (2009) 記錄了被試在加工視覺與觸覺同步化刺激時(shí)的大腦 MEG信號(hào)。在實(shí)驗(yàn)中, 被試在看見視覺圖形刺激的同時(shí), 放在盲文觸碰器的右手食指會(huì)有 50%概率收到觸覺信號(hào)。被試任務(wù)為對(duì)視覺圖形是否出現(xiàn)作出快速反應(yīng)并用左手食指按鍵。結(jié)果顯示, 與視覺信息同步化的觸覺信號(hào)能促進(jìn)被試在任務(wù)中的判別表現(xiàn),并且這種反應(yīng)的促進(jìn)與大腦 Gamma振蕩同步化活動(dòng)高度相關(guān)。

與視聽信息整合加工類似, 一些錯(cuò)覺現(xiàn)象也是觀察 Gamma振蕩與觸覺和視覺信息整合之間關(guān)系的途徑。比如, 視觸聯(lián)合雙閃錯(cuò)覺(double flash illusion)現(xiàn)象。在雙閃錯(cuò)覺研究中, 被試在90 ms內(nèi)會(huì)接收到視覺及觸覺的組合通道刺激(包括2次視覺與觸覺聯(lián)合刺激; 2次視覺刺激伴隨1次觸覺刺激, 2次觸覺刺激伴隨 1次視覺刺激)或單一通道刺激(2次或1次視覺/觸覺刺激), 并需報(bào)告共感受到了幾次觸覺刺激。當(dāng)出現(xiàn)2次觸覺刺激及 1次視覺刺激時(shí), 被試卻報(bào)告只出現(xiàn)了 1次觸覺刺激(另 1次觸覺刺激被感知為視覺刺激),既認(rèn)為雙閃錯(cuò)覺發(fā)生。研究發(fā)現(xiàn), 視觸聯(lián)合雙閃錯(cuò)覺的發(fā)生與大腦枕區(qū)(視覺)及大腦體感區(qū)(觸覺)的 Gamma振蕩交互的同步振蕩增強(qiáng)有關(guān)(Lange,Oostenveld, & Fries, 2011)。

另一種觀察 Gamma振蕩和視觸雙通道信息整合關(guān)系的研究場(chǎng)景為橡膠手錯(cuò)覺(rubber hand illusion)。Kanayama團(tuán)隊(duì)開展了一系列有關(guān)橡膠手錯(cuò)覺的大腦生理電活動(dòng)研究。在研究中, 主試會(huì)把一只橡膠手放置在一箱子上, 同時(shí)要求被試把他們自己的手放在一個(gè)箱子里(如圖 1d)。當(dāng)被試自己的手被觸碰時(shí), 他們會(huì)同時(shí)看見橡膠手被碰觸了相同的位置或不同的位置(中指或拇指)。EEG的結(jié)果顯示, 電極點(diǎn) Gamma頻段的振蕩同步化程度與橡膠手錯(cuò)覺體驗(yàn)強(qiáng)度具有正相關(guān)性(Kanayama, Sato, & Ohira, 2007)。他們后續(xù)的研究重復(fù)了以上的發(fā)現(xiàn), 并且發(fā)現(xiàn)這種視觸整合錯(cuò)覺發(fā)生是不需自主意識(shí)努力的, 與Gamma振蕩具有強(qiáng)烈的伴隨性關(guān)系(Kanayama & Ohira, 2009)。

可以看出, Gamma振蕩與跨通道信息整合高度相關(guān)。進(jìn)一步歸納可以發(fā)現(xiàn), 這種跨通道信息整合的常常是自下而上的, 受限于一定的時(shí)間范圍(Tang et al., 2016)。并且, 這種跨通道整合常與感覺皮層的Gamma頻段神經(jīng)振蕩同步化有關(guān)。當(dāng)然, 以上結(jié)論所依賴的證據(jù)絕大多數(shù)來自視聽信息以及視觸信息的整合加工研究。未來還可探究其它跨通道信息整合加工與Gamma振蕩的關(guān)系。

3 Gamma振蕩生理基礎(chǔ)及特點(diǎn)與整合加工的聯(lián)系

以上的研究表明, Gamma振蕩確與人們的整合加工有關(guān)。那為何Gamma振蕩會(huì)被大自然選擇為“整合加工”的神經(jīng)基礎(chǔ)呢？這可能與它的生理基礎(chǔ)及特點(diǎn)有關(guān)。

3.1 Gamma節(jié)律振蕩的生理基礎(chǔ)

Gamma神經(jīng)振蕩是一種頻率在30~100 Hz的高頻波, 存在于感覺、運(yùn)動(dòng)及高級(jí)認(rèn)知功能皮層中(Fries, Nikoli?, & Singer, 2007)。神經(jīng)學(xué)家認(rèn)為,Gamma節(jié)律發(fā)生的生理模型主要有兩種：1)錐體神經(jīng)元(E細(xì)胞)與中間神經(jīng)元(I細(xì)胞)交互模型(PING), 2)中間神經(jīng)元間(I細(xì)胞群)交互抑制模型(ING; Tiesinga & Sejnowski, 2009)。

PING模型描述了 E和 I細(xì)胞互動(dòng), 產(chǎn)生Gamma振蕩環(huán)路的過程。當(dāng)E細(xì)胞受到外部刺激后, 會(huì)產(chǎn)生動(dòng)作電位, 進(jìn)而激活快速放電 I細(xì)胞(放電頻率為 20~80 Hz)。被激活的 I細(xì)胞反過來抑制 E細(xì)胞的放電。這種交互活動(dòng), 便形成了一個(gè) E、I細(xì)胞放電振蕩回路, 放電頻率在 Gamma波段。

ING模型描述了I細(xì)胞間互動(dòng), 產(chǎn)生Gamma振蕩環(huán)路的過程。在一個(gè)處于工作狀態(tài)的 I細(xì)胞連接網(wǎng)絡(luò)中, 當(dāng)部分快速放電的 I細(xì)胞接受同一外部輸入時(shí), 這些細(xì)胞便以同一速率放電(頻率大于40 Hz)并在突觸釋放GABA, 抑制這個(gè)網(wǎng)絡(luò)中其余I細(xì)胞活動(dòng)。被抑制的I細(xì)胞的放電進(jìn)程因此被延緩, 且下一次放電的時(shí)間更接近抑制它放電的I細(xì)胞放電時(shí)間。當(dāng) GABA能衰退時(shí), 被抑制的I細(xì)胞群會(huì)活躍并抑制之前放電的I細(xì)胞。這種I細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)的群體性活動(dòng), 便促成了Gamma振蕩放電回路的形成。

3.2 Gamma振蕩特點(diǎn)與“整合加工”的淵源

Gamma振蕩作為神經(jīng)元互動(dòng)的產(chǎn)物, 具有兩大特點(diǎn)：1)在大腦各皮層“普遍存在”, 2)環(huán)路的形成具有“時(shí)間動(dòng)態(tài)性”。這兩個(gè)特點(diǎn)使Gamma振蕩具備了作為“整合加工”生理基礎(chǔ)的預(yù)設(shè)條件。

首先, Gamma振蕩在大腦各皮層“普遍存在”的特性使它擁有了成為“整合加工”生理基礎(chǔ)的潛質(zhì)。生物學(xué)家的研究顯示, Gamma節(jié)律的神經(jīng)振蕩存在于蟑螂的附脊髓生理節(jié)律性神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)(Schneider & Stengl, 2007), 以及軟體動(dòng)物的腦神經(jīng)節(jié)(Kay, 2015)等原始腦功能區(qū)中。神經(jīng)進(jìn)化學(xué)者提出, 由于生物進(jìn)化壓力的作用, Gamma振蕩作為一種基礎(chǔ)神經(jīng)元互動(dòng)模式在新皮層中被保留了下來(Bosman et al., 2014; Michalareas et al.,2016)。因此, Gamma振蕩作為一種神經(jīng)元間的互動(dòng)模式, 廣泛地存在于新舊皮層中。這一“普遍存在”特性, 使 Gamma振蕩具備了作為一種通用皮層“工作語言”的條件, 進(jìn)而能在促進(jìn)皮層間的交互, 實(shí)現(xiàn)“碎片信息”整合的任務(wù)。

其次, 根據(jù)Gamma振蕩產(chǎn)生的生理基礎(chǔ)不難發(fā)現(xiàn), Gamma環(huán)路的形成是一個(gè)動(dòng)態(tài)的過程。當(dāng)兩群細(xì)胞具有相同的內(nèi)部 Gamma節(jié)律共振性時(shí),這兩群細(xì)胞將處于相同的可互動(dòng)時(shí)間窗口下, 它們的突觸連接有效性會(huì)得到增強(qiáng); 當(dāng)兩組細(xì)胞群的內(nèi)部Gamma節(jié)律共振性不同時(shí), 它們將處于不同的可互動(dòng)時(shí)間窗口下, 它們的互動(dòng)性會(huì)被抑制(Womelsdorf et al., 2007)。也就是說, Gamma振蕩能使皮層之間實(shí)現(xiàn)具有“自組織性”及“動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)性”的信息交換。這種基于神經(jīng)振蕩所產(chǎn)生的 “暫時(shí)性功能連接關(guān)系”, 能保障“信息整合”加工所需的靈活性與動(dòng)態(tài)性。

總之, Gamma振蕩的生理特性使它與“整合加工”產(chǎn)生了潛在的緊密聯(lián)系(Bosman & Aboitiz,2015)。

4 Gamma振蕩在人類“整合加工”中的作用機(jī)理

生理層面所體現(xiàn)出的 Gamma振蕩與整合加工的聯(lián)系, 并沒有清晰地表明 Gamma在單通道“自上而下”的信息整合和跨通道“自下而上”的信息整合是如何發(fā)揮作用的。下文將從多層級(jí)整合加工視角, 論述Gamma振蕩在人類“整合加工”中具體的作用機(jī)理。

4.1 整合加工的多層級(jí)性

多層級(jí)結(jié)構(gòu)被神經(jīng)科學(xué)家們認(rèn)為是大腦在執(zhí)行信息整合加工時(shí)的核心模式特征之一(Ursino,Cuppini, & Magosso, 2014)。根據(jù)多感知加工互聯(lián)模型(Driver & Noesselt, 2008), 碎片信息會(huì)從多個(gè)感覺通道流入; 然后, 在不同水平皮層上進(jìn)行著復(fù)雜的動(dòng)態(tài)整合。具體來說, 感受器接收到外部信號(hào)并把它傳遞給皮層下組織區(qū)域, 皮層下區(qū)域向前把信號(hào)轉(zhuǎn)遞給初級(jí)感覺皮層, 并受到這些皮層的反饋回路的影響。初級(jí)感覺皮層之間互相進(jìn)行著信息交換, 同時(shí)將信號(hào)進(jìn)一步向前傳遞給感覺聯(lián)合皮層區(qū)域(如,丘腦, 后頂葉皮層), 并得到感覺聯(lián)合皮層的反饋(自下而上的整合, 感知覺皮層)。額頂調(diào)控皮層區(qū)域(如, 腹外側(cè)前額葉)對(duì)所有進(jìn)入的信息進(jìn)行自上而下的整合, 并通過反饋機(jī)制影響到感覺聯(lián)合皮層及初級(jí)感覺皮層的信息整合(自上而下的整合, 高級(jí)認(rèn)知皮層; 多層級(jí)的整合加工結(jié)構(gòu), 請(qǐng)參見圖 2)。下文將基于多層級(jí)整合視角, 簡(jiǎn)介有關(guān)Gamma振蕩在不同水平整合加工中作用的理論。

圖2 整合加工的多層級(jí)結(jié)構(gòu)

4.2 Gamma 振蕩與多層級(jí)整合加工的相關(guān)理論解釋

4.2.1 感知覺皮層的“信息整合”

發(fā)生在感知覺皮層的“自下而上”信息整合加工常與信息出現(xiàn)的時(shí)間同步性有關(guān)(Tang et al.,2016)。Womelsdorf等(2007)提出的神經(jīng)耦合理論很好地預(yù)示了 Gamma振蕩在這種知覺層面信息整合中的促進(jìn)作用。他們認(rèn)為, 當(dāng)信號(hào)輸入不同感覺皮層后, 這些皮層會(huì)連續(xù)將接收到的信號(hào)向前傳遞到下游神經(jīng)元皮層。在這一過程中, 來自不同感覺通道的信號(hào)常會(huì)發(fā)生時(shí)間性耦合。這種耦合會(huì)引發(fā)關(guān)聯(lián)性感覺皮層腦區(qū)和接受信號(hào)的感覺聯(lián)合區(qū)產(chǎn)生相位相關(guān)的高頻同步化放電, 也就是多腦區(qū)的Gamma同步化振蕩, 從而促進(jìn)跨通道的信息整合。

4.2.2 高級(jí)認(rèn)知皮層的“信息整合”

匹配利用(MUM, match and utilization )模型(Herrmann, Munk, & Engel, 2004)較好地預(yù)示了Gamma振蕩在高級(jí)認(rèn)知皮層“自上而下”的信息整合中的促進(jìn)作用。當(dāng)個(gè)體因某些原因反復(fù)以一種固定模式對(duì)一客體對(duì)象進(jìn)行認(rèn)知加工時(shí), 這種模式所對(duì)應(yīng)的神經(jīng)連接將經(jīng)常被激活, 有關(guān)連接突觸也將得到增強(qiáng)。當(dāng)被試再次對(duì)有關(guān)客體對(duì)象進(jìn)行認(rèn)知操作時(shí), 已形成的增強(qiáng)連接突觸會(huì)激發(fā)更強(qiáng)的Gamma振蕩, 從而促進(jìn)他們對(duì)這一客體對(duì)象有關(guān)碎片信息的整合加工。也就是說, 個(gè)體會(huì)評(píng)估加工環(huán)境后, 形成加工對(duì)象的預(yù)期(match), 進(jìn)而通過 Gamma 振蕩有效地整合與預(yù)期對(duì)象有關(guān)的信息(utilization)。

可以看到, 不管是“自下而上” (感知覺皮層)還是“自上而下” (高級(jí)認(rèn)知皮層)的信息整合加工,學(xué)者們都已提出了相關(guān)的理論模型加以解釋。把這兩者拼接在一起似乎就能構(gòu)成一個(gè)比較完整的理論框架。但是, 這兩種“整合加工”不是完全獨(dú)立的系統(tǒng), 存在一定的交互。那么在同時(shí)涉及多個(gè)水平整合加工時(shí), 大腦是如何工作的？Gamma振蕩在其中如何發(fā)揮作用？關(guān)于這一點(diǎn), 現(xiàn)有理論還沒有辦法回答。我們將在展望中對(duì)這一重要問題進(jìn)行一定的探討。

5 總結(jié)

根據(jù)以上的論述, Gamma振蕩無疑與整合加工密切相關(guān)。這一發(fā)現(xiàn)給了學(xué)者們兩個(gè)方面的思考。第一, 既然Gamma振蕩極有可能是整合加工的一種生理基礎(chǔ), 與整合加工有共生關(guān)系。那么是否意味著 Gamma振蕩可以成為判斷是否發(fā)生整合加工的重要指標(biāo)呢？第二, 如前所述, 當(dāng)下學(xué)者們對(duì) Gamma振蕩在簡(jiǎn)單背景整合加工中的作用已經(jīng)有比較深入的了解, 那它在復(fù)雜情景整合加工中的作用是怎樣的？下文將對(duì)這兩個(gè)問題進(jìn)行闡述與展望。

5.1 Gamma振蕩在整合加工中的指標(biāo)意義

根據(jù)上文所述, Gamma振蕩與“信息整合加工”總是伴隨性出現(xiàn)的。那么, 是否意味著“Gamma振蕩”的出現(xiàn)是“信息整合加工”出現(xiàn)的充要條件。近期有學(xué)者對(duì)于這個(gè)問題進(jìn)行了全面的探討, 認(rèn)為孤立地用 Gamma振蕩來判斷“信息整合加工是否發(fā)生”是不恰當(dāng)?shù)?Merker, 2013;Bosman et al., 2014)。綜合現(xiàn)有研究發(fā)現(xiàn), 我們覺得在使用 Gamma振蕩作為判定“整合加工”是否發(fā)生的指標(biāo)時(shí)應(yīng)注意以下二點(diǎn)。

第一, 控制好刺激材料的物理屬性。已有研究顯示, 視覺刺激的大小和對(duì)比度(Perry, Hamandi,Brindley, Muthukumaraswamy, & Singh, 2013) 以及聲音的響度(Ott, Stier, Herrmann, & J?ncke,2013)等刺激物理強(qiáng)度變化都會(huì)引起 Gamma振蕩的變化。也就是說, 刺激材料物理特征會(huì)使刺激變得凸顯, 引發(fā)更大的Gamma振蕩。但這種振蕩變化與整合加工無關(guān)。所以, 如果實(shí)驗(yàn)中刺激的物理屬性差異不能被很好的控制, 研究者將很難推論 Gamma振蕩的變化是由刺激材料本身引起的還是與整合加工有關(guān), 從而造成對(duì)結(jié)果的錯(cuò)誤判讀(Rossiter, Worthen, Witton, Hall, & Furlong,2013)。

第二, 應(yīng)盡量結(jié)合腦區(qū)信息來解讀相應(yīng)的發(fā)現(xiàn)。如前文所述, 不同類別的信息整合加工常常涉及到不同腦區(qū)的 Gamma振蕩。比如, “自下而上”的整合加工常常與感覺皮層的Gamma同步化有關(guān); “自上而下”的整合加工常常與額頂?shù)雀呒?jí)皮層的 Gamma振蕩增強(qiáng)有關(guān)。因此, 確定Gamma振蕩變化發(fā)生的具體腦區(qū)對(duì)研究者解釋相關(guān)結(jié)果會(huì)有很大幫助。Castelhano, Duarte, Wibral,Rodriguez和Castelo-Branco (2014)的研究就提供了一個(gè)案例。他們同時(shí)使用EEG及fMRI對(duì)被試在加工Mooney圖象以及打碎了的Mooney圖象時(shí)的神經(jīng)信號(hào)進(jìn)行記錄。結(jié)果顯示, 在視覺皮層出現(xiàn)了較高頻段的Gamma振蕩(60 Hz)。由此, 他們推斷這項(xiàng)任務(wù)涉及“自下而上”的整合加工。

5.2 Gamma振蕩在復(fù)雜情景整合加工中的作用

如前所述, 學(xué)者們已經(jīng)對(duì)Gamma振蕩在簡(jiǎn)單情景整合加工中的作用有了比較深入的認(rèn)識(shí), 但它在復(fù)雜情景整合加工中起到什么作用尚不清楚。這將是未來研究的一個(gè)很重要的方向。

5.2.1 Gamma振蕩在多個(gè)水平的信息整合中的作用

日常生活中, 信息常以復(fù)雜的形式出現(xiàn), 需要多水平的信息整合加工。所以, 一個(gè)亟待回答的問題是, Gamma振蕩在這種多水平的信息整合中是如何發(fā)揮作用的？這一問題近期已開始得到學(xué)者們的關(guān)注。比如, Kanayama, Tamè, Ohira和Pavani (2012)探究了預(yù)期下視覺與觸覺信息整合加工的神經(jīng)振蕩特點(diǎn)。他們發(fā)現(xiàn)同時(shí)出現(xiàn)的一致性視覺與觸覺信息能促進(jìn)個(gè)體的反應(yīng), 但這一促進(jìn)會(huì)受到可預(yù)測(cè)性(高概率80% vs.低概率20%)的調(diào)節(jié)。他們還發(fā)現(xiàn), 在知覺階段的整合加工中, 視覺及觸覺皮層 Gamma振蕩有較大的增強(qiáng), 表明Gamma振蕩在感覺信息整合中起了作用; 對(duì)高概率事件的預(yù)測(cè)性加工與顳葉及前額區(qū)的 Gamma振蕩增強(qiáng)有關(guān), 表明Gamma振蕩可能同樣在高級(jí)認(rèn)知水平的信息整合加工中發(fā)揮著作用。另一項(xiàng)有關(guān)預(yù)期條件下視聽信息整合加工的研究也給出了類似的結(jié)果。在視聽信息整合加工中, 視覺與聽覺皮層的 Gamma振蕩同步增強(qiáng); 而人們?cè)谟蓄A(yù)期的情況下進(jìn)行跨通道信息整合加工時(shí), 額頂區(qū)及視聽感覺皮層的 Gamma振蕩會(huì)增強(qiáng) (Friese et al., 2016)。以上兩項(xiàng)研究表明,在復(fù)雜的多水平信息整合中, Gamma振蕩可能會(huì)分飾兩個(gè)角色,以完成促進(jìn)感知覺水平及高級(jí)認(rèn)知水平的信息整合。但是, 相關(guān)研究還太少。不清楚在更復(fù)雜的多水平整合加工中, Gamma振蕩會(huì)起怎樣的作用及是否會(huì)承擔(dān)新的角色。

5.2.2 Gamma振蕩與社會(huì)信息整合加工

另一種復(fù)雜的信息整合加工情景為社會(huì)信息的整合加工。一個(gè)放在研究者面前的問題是, 社會(huì)信息整合所依賴的生理基礎(chǔ)是否還是 Gamma振蕩呢？近期, 一些來自社會(huì)情緒信息整合的研究顯示, Gamma振蕩可能仍是社會(huì)信息整合的生理基礎(chǔ)之一。比如, Hagan等人(2009)發(fā)現(xiàn), 當(dāng)人們同時(shí)加工具有恐懼情緒的語調(diào)與面孔表情信息時(shí), 會(huì)在顳上溝(重要視聽聯(lián)合區(qū))出現(xiàn)神經(jīng)振蕩的超疊交互效應(yīng)(效應(yīng)解釋見 2.2.1部分), 并且這種效應(yīng)主要由Theta和Gamma振蕩所構(gòu)成。當(dāng)人們同時(shí)加工具有中性情緒的語調(diào)與面孔表情信息時(shí), 就不會(huì)在顳上溝出現(xiàn)神經(jīng)振蕩超疊交互效應(yīng)。他們后續(xù)的研究顯示, 以上的超疊交互效應(yīng)在加工厭惡表情時(shí)也會(huì)發(fā)生, 并且Gamma振蕩在這種超疊交互效應(yīng)中發(fā)揮著主導(dǎo)性的角色(Hagan,Woods, Johnson, Green, & Young, 2013)。但是, 也有研究顯示, 相比于單通道情緒信息加工, 當(dāng)相關(guān)的視覺與聽覺的情緒信息被同時(shí)加工時(shí), 在Theta波段而非Gamma波段出現(xiàn)了神經(jīng)振蕩的超疊交互效應(yīng), 并且這種神經(jīng)超疊交互效應(yīng)與行為上的超疊交互效應(yīng)高度相關(guān)(Chen et al., 2016)。所以, 關(guān)于Gamma振蕩在社會(huì)情緒整合中的作用還不明確, 需更多的研究去回答這一問題。

Bauer, M., Oostenveld, R., & Fries, P. (2009). Tactile stimulation accelerates behavioral responses to visual stimuli through enhancement of occipital gamma-band activity.Vision Research, 49(9), 931–942.

Bhattacharya, J., Shams, L., & Shimojo, S. (2002).Sound-induced illusory flash perception: Role of gamma band responses.Neuroreport, 13(14), 1727–1730.

Bosman, C. A., & Aboitiz, F. (2015). Functional constraints in the evolution of brain circuits.Frontiers in Neuroscience,9, 303.

Bosman, C. A., Lansink, C. S., & Pennartz, C. M. A. (2014).Functions of gamma-band synchronization in cognition:from single circuits to functional diversity across cortical and subcortical systems.European Journal of Neuroscience,39(11), 1982–1999.

Busch, N. A., Herrmann, C. S., Müeller, M. M., Lenz, D., &Gruber, T. (2006). A cross-laboratory study of eventrelated gamma activity in a standard object recognition paradigm.NeuroImage, 33(4), 1169–1177.

Castelhano, J., Duarte, I. C., Wibral, M., Rodriguez, E., &Castelo-Branco, M. (2014). The dual facet of gamma oscillations: Separate visual and decision making circuits as revealed by simultaneous EEG/fMRI.Human Brain Mapping, 35(10), 5219–5235.

Castelhano, J., Rebola, J., Leit?o, B., Rodriguez, E., &Castelo-Branco, M. (2013). To perceive or not perceive:The role of gamma-band activity in signaling object percepts.PLoS One, 8(6), e66363.

Calvert, G. A., Campbell, R., & Brammer, M. J. (2000).Evidence from functional magnetic resonance imaging of crossmodal binding in the human heteromodal cortex.Current Biology, 10(11), 649–57.

Chen, X. H., Pan, Z. H., Wang, P., Yang, X. H., Liu, P., You,X. Q., & Yuan, J. J. (2016). The integration of facial and vocal cues during emotional change perception: EEG markers.Social Cognitive and Affective Neuroscience,11(7), 1152–1161.

Doesburg, S. M., Emberson, L. L., Rahi, A., Cameron, D., &Ward, L. M. (2008). Asynchrony from synchrony:Long-range gamma-band neural synchrony accompanies perception of audiovisual speech asynchrony.Experimental Brain Research, 185(1), 11–20.

Driver, J., & Noesselt, T. (2008). Multisensory interplay reveals crossmodal influences on ‘sensory-specific’ brain regions, neural responses, and judgments.Neuron, 57(1),11–23.

Eulitz, C., & Hannemann, R. (2010). On the matching of top-down knowledge with sensory input in the perception of ambiguous speech.BMC Neuroscience,11, 67.

Fries, P., Nikoli?, D., & Singer, W. (2007). The gamma cycle.Trends in Neurosciences, 30(7), 309–316.

Friese, U., Daume, J., G?eschl, F., K?nig, P., Wang, P., &Engel, A. K. (2016). Oscillatory brain activity during multisensory attention reflects activation, disinhibition,and cognitive control.Scientific Reports, 6, 32775.

Hagan, C. C., Woods, W., Johnson, S., Calder, A. J., Green,G. G. R., & Young, A. W. (2009). MEG demonstrates a supra-additive response to facial and vocal emotion in the right superior temporal sulcus.Proceedings ofthe National Academy of Sciences of the United States of America, 106(47), 20010–20015.

Hagan, C. C., Woods, W., Johnson, S., Green, G. G. R., &Young, A. W. (2013). Involvement of right STS in audio-visual integration for affective speech demonstrated using MEG.PLoS One, 8(8), e70648.

Herrmann, C. S., Früend, I., & Lenz, D. (2010). Human gamma-band activity: A review on cognitive and behavioral correlates and network models.Neuroscience& Biobehavioral Reviews, 34(7), 981–992.

Herrmann, C. S., & Mecklinger, A. (2000).Magnetoencephalographic responses to illusory figures:early evoked gamma is affected by processing of stimulus features.International Journal of Psychophysiology, 38(3),265–281.

Herrmann, C. S., Munk, M. H. J., & Engel, A. K. (2004).Cognitive functions of gamma-band activity: Memory match and utilization.Trends in Cognitive Sciences, 8(8),347–355.

Kaiser, J., Hertrich, I., Ackermann, H., & Lutzenberger, W.(2006). Gamma-band activity over early sensory areas predicts detection of changes in audiovisual speech stimuli.NeuroImage, 30(4), 1376–1382.

Kanayama, N., & Ohira, H. (2009). Multisensory processing and neural oscillatory responses: Separation of visuotactile congruency effect and corresponding electroencephalogram activities.Neuroreport, 20(3), 289–293.

Kanayama, N., Sato, A., & Ohira, H. (2007). Crossmodal effect with rubber hand illusion and gamma-band activity.Psychophysiology, 44(3), 392–402.

Kanayama, N., Tamè, L., Ohira, H., & Pavani, F. (2012). Top down influence on visuo-tactile interaction modulates neural oscillatory responses.NeuroImage, 59(4), 3406–3417.

Kay, L. M. (2015). Olfactory system oscillations across phyla.Current Opinion in Neurobiology, 31, 141–147.

Keil, A., Müller, M. M., Ray, W. J., Gruber, T., & Elbert, T.(1999). Human gamma band activity and perception of a gestalt.The Journal of Neuroscience, 19(16), 7152–7161.

Klemen, J., & Chambers, C. D. (2012). Current perspectives and methods in studying neural mechanisms of multisensory interactions.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 36(1), 111–133.

Lange, J., Oostenveld, R., & Fries, P. (2011). Perception of the touch-induced visual double-flash illusion correlates with changes of rhythmic neuronal activity in human visual and somatosensory areas.NeuroImage, 54(2), 1395–1405.

Merker, B. (2013). Cortical gamma oscillations: The functional key is activation, not cognition.Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 37(3), 401–417.

Michalareas, G., Vezoli, J., van Pelt, S., Schoffelen, J.-M.,Kennedy, H., & Fries, P. (2016). Alpha-beta and gamma rhythms subserve feedback and feedforward influences among human visual cortical areas.Neuron, 89(2), 384–397.

Mishra, J., Martinez, A., Sejnowski, T. J., & Hillyard, S. A.(2007). Early cross-modal interactions in auditory and visual cortex underlie a sound-induced visual illusion.Journal of Neuroscience, 27(15), 4120–4131.

Moratti, S., Méndez-Bértolo, C., Del-Pozo, F., & Strange, B.A. (2014). Dynamic gamma frequency feedback coupling between higher and lower order visual cortices underlies perceptual completion in humans.NeuroImage, 86,470–479.

Ott, C. G. M., Stier, C., Herrmann, C. S., & J?ncke, L. (2013).Musical expertise affects attention as reflected by auditory-evoked gamma-band activity in human EEG.Neuroreport, 24(9), 445–450.

Perry, G., Hamandi, K., Brindley, L. M., Muthukumaraswamy, S.D., & Singh, K. D. (2013). The properties of inducedgammaoscillations in human visual cortex show individual variability in their dependence on stimulus size.NeuroImage, 68, 83–92.

Rossiter, H. E., Worthen, S. F., Witton, C., Hall, S. D., &Furlong, P. L. (2013). Gamma oscillatory amplitude encodes stimulus intensity in primary somatosensory cortex.Frontiers in Human Neuroscience, 7, 362.

Schadow, J., Lenz, D., Dettler, N., Früend, I., & Herrmann, C.S. (2009). Early gamma-band responses reflect anticipatory top-down modulation in the auditory cortex.NeuroImage,47(2), 651–658.

Schneider, N.-L., & Stengl, M. (2007). Extracellular longterm recordings of the isolated accessory medulla, the circadian pacemaker center of the cockroach Leucophaea maderae, reveal ultradian and hint circadian rhythms.Journal of Comparative Physiology A, 193(1), 35–42.

Senkowski, D., Schneider, T. R., Foxe, J. J., & Engel, A. K.(2008). Crossmodal binding through neural coherence:Implications for multisensory processing.Trends in Neurosciences, 31(8), 401–409.

Supp, G. G., Schl?gl, A., Trujillo-Barreto, N., Müeller, M. M.,& Gruber, T. (2007). Directed cortical information flow during human object recognition: Analyzing induced EEG gamma-band responses in brain’s source space.PLoS One,2(8), e684.

Tallon-Baudry, C., Bertrand, O., Delpuech, C., & Pernier, J.(1996). Stimulus specificity of phase-locked and non-phase-locked 40 Hz visual responses in human.The Journal of Neuroscience, 16(13), 4240–4249.

Tang, X. Y., Wu, J. L., & Shen, Y. (2016). The interactions of multisensory integration with endogenous and exogenous attention.Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 61,208–224.

Tiesinga, P., & Sejnowski, T. J. (2009). Cortical enlightenment:Are attentional gamma oscillations driven by ING or PING?Neuron,63(6), 727–732.

Ursino, M., Cuppini, C., & Magosso, E. (2014).Neurocomputational approaches to modelling multisensory integration in the brain: A review.Neural Networks, 60,141–165.

Womelsdorf, T., Schoffelen, J.-M., Oostenveld, R., Singer,W., Desimone, R., Engel, A. K., & Fries, P. (2007).Modulation of neuronal interactions through neuronal synchronization.Science, 316(5831), 1609–1612.

Wynn, J. K., Roach, B. J., Lee, J., Horan, W. P., Ford, J. M.,Jimenez, A. M., & Green, M. F. (2015). EEG findings of reduced neural synchronization during visual integration in schizophrenia.PLoS One, 10(3), e0119849.

Yau, J. M., DeAngelis, G. C., & Angelaki, D. E. (2015).Dissecting neural circuits for multisensory integration and crossmodal processing.Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 370(1677), 20140203