毛竹快速生長(zhǎng)期光合蒸騰日變化特征

胡 策，梁謝恩，王海湘，徐 超，周哲宇，朱麗娜，黃皓南，張汝民，溫國(guó)勝

（浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 杭州 311300）

毛竹Phyllostachys edulis廣泛分布于中國(guó)長(zhǎng)江以南的丘陵低山山麓地帶。毛竹用途廣泛，經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)價(jià)值高，是中國(guó)南方主要的經(jīng)濟(jì)林種之一。毛竹有其獨(dú)特的生長(zhǎng)方式，即 “爆發(fā)式生長(zhǎng)”，亦稱(chēng) “快速生長(zhǎng)”。長(zhǎng)期以來(lái)，不同學(xué)者們對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期進(jìn)行了細(xì)致的研究，從出筍期間各器官激素分布的研究［1］，到光合色素與光合酶活性的變化［2］，再到毛竹葉片的生理特性［3］。光合固碳方面，楊迪蝶等［4］，許大全等［5］，施建敏等［6］也從各個(gè)方面進(jìn)行了細(xì)致的研究。針對(duì)快速生長(zhǎng)期不同時(shí)期的氣體交換，老竹對(duì)新竹營(yíng)養(yǎng)傳輸?shù)难芯繀s鮮見(jiàn)報(bào)道，只有李洪吉等［7］對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期間的光合固碳進(jìn)行了研究。本研究通過(guò)測(cè)定毛竹快速生長(zhǎng)期間不同竹齡毛竹的氣體交換特征，試圖為揭示毛竹快速生長(zhǎng)的固碳機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)研究地概況

試驗(yàn)研究地位于浙江省杭州市臨安區(qū)東部的青山街道研口村（30°14′N(xiāo)，119°42′E）的浙江農(nóng)林大學(xué)毛竹生理生態(tài)定位監(jiān)測(cè)站。此地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，日照充足，降水充沛，四季分明。年平均氣溫為15.9℃，極端最高氣溫為41.2℃，最低氣溫達(dá)-13.1℃，全年降水量為1 427.0 mm，全年日照時(shí)數(shù)為1 920.0 h，無(wú)霜期為234.0 d。屬低山丘陵區(qū)，海拔為48～49 m。土壤屬棕紅壤，土層深度均在60 cm以上。竹齡為1～6年生，竹高為9～16 m，胸徑8～16 cm。

2 材料和方法

2.1 試驗(yàn)材料

在試驗(yàn)研究地內(nèi)搭建實(shí)驗(yàn)觀測(cè)塔。選取觀測(cè)塔周邊自然生長(zhǎng)的3年生和5年生毛竹分別進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定部位為離地高5～7 m的林冠中層。

2.2 試驗(yàn)方法

2.2.1 光響應(yīng)曲線的測(cè)定和日變化特征的測(cè)定 使用Li-6400XT光合儀，從2016年3月下旬至5月中旬，在毛竹快速生長(zhǎng)的前期（3月下旬），中期（4月中下旬）和后期（5月中旬），選擇晴朗天早上（8：30-10：30），選取3年生和5年生毛竹林冠層中層向南生長(zhǎng)的葉片測(cè)定光響應(yīng)曲線。同期選取毛竹中層向南生長(zhǎng)的葉片，選擇晴朗天，在自然條件下測(cè)定凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）等主要生理指標(biāo)的日變化特征，日變化隔1 h測(cè)定1次，取值3～5個(gè)·次-1。

2.2.2 數(shù)據(jù)分析 對(duì)不同竹齡毛竹的氣體交換情況進(jìn)行單因素方差分析，對(duì)顯著性進(jìn)行檢驗(yàn)。數(shù)據(jù)分析使用SPSS軟件。

3 結(jié)果與分析

3.1 快速生長(zhǎng)期母竹的光響應(yīng)曲線比較

快速生長(zhǎng)前期（圖 1A），在光合有效輻射（RPAR）0～200 μmol·m-2·s-1之間 3 年生毛竹葉片凈光合速率（Pn）迅速提高， 在 RPAR為 200 μmol·m-2·s-1時(shí)， 葉片 Pn達(dá) 4.150 7 μmol·m-2·s-1， 之后隨著光照強(qiáng)度的增加，Pn也隨之升高，并在光照強(qiáng)度為800 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到光飽和狀態(tài)，此時(shí)的Pn為5.775 5 μmol·m-2·s-1；而5年生毛竹的光合能力略弱于3年生毛竹，在光照強(qiáng)度為200 μmol·m-2·s-1時(shí)，5年生毛竹的Pn為 2.369 5 μmol·m-2·s-1， 相比于 3 年生毛竹低了約 40%。 在光照強(qiáng)度為 1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)， 5 年生毛竹葉片達(dá)到光飽和狀態(tài)，峰值為5.258 1 μmol·m-2·s-1，低于3年生毛竹約9%。

快速生長(zhǎng)中期（圖1B），3年生毛竹與5年生毛竹光合能力差距明顯。3年生毛竹在光照強(qiáng)度為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)到光飽和狀態(tài)， 峰值為 6.327 2 μmol·m-2·s-1， 而 5 年生毛竹在光照強(qiáng)度為 1 200 μmol·m-2·s-1左右時(shí)達(dá)光飽和狀態(tài)，峰值為 12.080 2 μmol·m-2·s-1， 比 3 年生毛竹高出了近 91%。

在快速生長(zhǎng)后期（圖1C），5年生毛竹的Pn依然高于3年生毛竹。在光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)， 5 年生毛竹的 Pn為 9.819 5 μmol·m-2·s-1，比 3 年生毛竹的 6.934 0 μmol·m-2·s-1高出近 30%。

圖1 快速生長(zhǎng)不同時(shí)期毛竹光響應(yīng)曲線Figure 1 Light response curve of Phyllostachys edulis in different stages of rapid growth period

3.2 快速生長(zhǎng)期母竹氣體交換日變化特征的比較

3.2.1 不同生長(zhǎng)期不同竹齡光合作用日變化的比較 從圖2可以看出：3年生毛竹在快速生長(zhǎng)前期（圖2A）Pn的變化規(guī)律呈 “單峰型”曲線，不具有 “光合午休”現(xiàn)象，峰值出現(xiàn)在13：00（8.362 1 μmol·m-2·s-1），而后Pn迅速下降。進(jìn)入快速生長(zhǎng)中期后（圖2B），Pn日變化呈 “三峰型”曲線，峰值分別出現(xiàn)在10： 00（8.920 3 μmol·m-2·s-1）， 12： 00（7.245 7 μmol·m-2·s-1）和 14： 00（4.737 4 μmol·m-2·s-1）， 而在快速生長(zhǎng)的后期（圖2C），Pn的變化與前期相似，呈 “單峰型”曲線，峰值出現(xiàn)在14：00（7.925 5 μmol·m-2·s-1）。而5年生毛竹在快速生長(zhǎng)前期則呈 “雙峰型”曲線，有明顯的 “光合午休”現(xiàn)象。上午毛竹葉片Pn隨著光照強(qiáng)度的上升逐漸上升， 11： 00時(shí) Pn達(dá)到第 1個(gè)峰值（6.481 7 μmol·m-2·s-1）， 隨后開(kāi)始出現(xiàn)明顯的午休現(xiàn)象，而第2個(gè)峰值出現(xiàn)在13：00（6.190 9 μmol·m-2·s-1）。進(jìn)入快速生長(zhǎng)中期之后，毛竹葉片光和能力明顯增強(qiáng)，在10：00達(dá)到第1個(gè)峰值（9.229 4 μmol·m-2·s-1），光合午休現(xiàn)象出現(xiàn)的時(shí)間更早，也更為明顯，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在12：00（8.614 6 μmol·m-2·s-1），隨后光合速率明顯下降。在快速生長(zhǎng)后期，5年生毛竹Pn日變化與3年生毛竹相似，呈 “單峰型”曲線，峰值出現(xiàn)在14：00左右（8.226 7 μmol·m-2·s-1），而后Pn迅速下降。將3年生毛竹和5年生毛竹的Pn與不同的生長(zhǎng)時(shí)期進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)（表1），3年生毛竹不同時(shí)期變化差異不顯著，而5年生毛竹Pn在前期顯著低于中期和后期。將毛竹Pn與竹齡和快速生長(zhǎng)的3個(gè)時(shí)期進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）發(fā)現(xiàn)，這2個(gè)因素對(duì)毛竹葉片光合作用的影響均達(dá)極顯著程度（P＜0.01）。

3.2.2 不同生長(zhǎng)期不同竹齡母竹蒸騰速率（Tr）的日變化比較 從圖3可以看出：與Pn日變化趨勢(shì)相似，3年生毛竹在快速生長(zhǎng)前期（圖3A）Tr日變化呈 “單峰型”曲線，蒸騰強(qiáng)度隨著時(shí)間的推移不斷上升，在12： 00達(dá)到峰值（2.240 5 mmol·m-2·s-1）； 中期（圖 3B）Tr呈 “雙峰型” 曲線， 峰值分別出現(xiàn)在 10： 00（2.359 6 mmol·m-2·s-1）和 12： 00（1.590 3 mmol·m-2·s-1）； 到了快速生長(zhǎng)后期（圖 3C）， Tr曲線重歸 “單峰型”，峰值與快速生長(zhǎng)初期相似，出現(xiàn)在13：00（2.352 0 mmol·m-2·s-1）。而5年生毛竹蒸騰速率曲線與3年生毛竹略不同，在生長(zhǎng)前期即呈 “雙峰型”曲線，峰值分別出現(xiàn)在11：00（1.713 1 mmol·m-2·s-1）和14：00（1.756 8 mmol·m-2·s-1）；進(jìn)入中期后，蒸騰速率日變化曲線同樣為 “雙峰型”曲線，但峰值比前期略早， 分別在 10： 00（1.442 3 mmol·m-2·s-1）和 12： 00（1.869 6 mmol·m-2·s-1）出現(xiàn)； 快速生長(zhǎng)后期蒸騰速率日變化曲線為 “單峰型”，峰值在13：00（2.480 3 mmol·m-2·s-1）出現(xiàn)。在整個(gè)生長(zhǎng)期間，蒸騰速率在中期最弱，后期最強(qiáng)，前期居中，且在中前期，3年生毛竹高于5年生毛竹，后期5年生毛竹高于3年生毛竹。對(duì)Pn和Tr以及生長(zhǎng)時(shí)期和竹齡進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)（表3），Pn和Tr趨勢(shì)相同，且存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），生長(zhǎng)時(shí)期的變化對(duì)Tr的影響也達(dá)到了極顯著程度（P＜0.01）。竹齡對(duì)Tr的影響則沒(méi)有達(dá)顯著程度（P＞0.05）。

圖2 快速生長(zhǎng)不同時(shí)期毛竹凈光合速率日變化Figure 2 Net photosynthetic rate diurnal variation of Phyllostachys edulis in different stages of rapid growth period

表1 不同竹齡毛竹凈光合速率與生長(zhǎng)期的方差分析Table 1 ANOVA between net photosynthetic rate and growth period in different ages of bamboo

表2 凈光合速率與竹齡和生長(zhǎng)期的相關(guān)性分析Table 2 Correlational analysis of the relations between net photosynthetic rate and bamboo age and growth period

表3 蒸騰速率（Tr）與凈光合速率（Pn），生長(zhǎng)期和竹齡的相關(guān)性分析Table 3 Correlational analysis of the relations between transpiration rate and net photosynthetic rate,growth period,and bamboo age

3.2.3 水分利用效率（EWUE）日變化 水分利用效率（EWUE）表示植物每消耗單位含水量而同化的二氧化碳的量，通過(guò)公式EWUE=Pn/Tr可計(jì)算出毛竹葉的水分利用效率（EWUE）［8］。從圖4可以看出：3年生毛竹在前期（圖4A）EWUE變化比較平滑，其峰值出現(xiàn)在10：00（4.649 5 mmol·mol-1），中午過(guò)后EWUE趨于穩(wěn)定；而5 年生毛竹 EWUE變化起伏較大， 峰值出現(xiàn)在 10： 00（6.490 8 mmol·mol-1）和 13： 00（4.691 9 mmol·mol-1）。到快速生長(zhǎng)中期（圖4B），毛竹EWUE波動(dòng)明顯，3年生毛竹的峰值分別在9：00（5.942 5 mmol·mol-1），11： 00（5.666 5 mmol·mol-1）， 14： 00（5.571 4 mmol·mol-1）和 16：00（5.565 3 mmol·mol-1）出現(xiàn)； 而 5 年生毛竹在快速生長(zhǎng)中期EWUE趨勢(shì)與3年生毛竹相同，峰值同樣出現(xiàn)在9：00（8.556 1 mmol·mol-1），11：00（7.145 5 mmol·mol-1）， 14： 00（5.309 1 mmol·mol-1）和 16： 00（5.335 6 mmol·mol-1）； 在快速生長(zhǎng)后期（圖4C），2個(gè)竹齡的毛竹EWUE曲線趨勢(shì)亦相似，峰值出現(xiàn)在9：00（3年生毛竹為 4.589 8 mmol·mol-1，5 年生毛竹為 4.999 6 mmol·mol-1）和 15： 00（3 年生毛竹為 3.778 5 mmol·mol-1， 5 年生毛竹為 3.750 3 mmol·mol-1）。通過(guò)將不同時(shí)期不同竹齡的毛竹EWUE進(jìn)行方差分析發(fā)現(xiàn)（表4），3年生毛竹在快速生長(zhǎng)前期和后期與5年生毛竹在快速生長(zhǎng)前期和后期的EWUE沒(méi)有顯著差異。3年生毛竹在快速生長(zhǎng)中期的EWUE顯著高于3年生毛竹快速生長(zhǎng)前期 （約46%），快速生長(zhǎng)后期 （約47%），5年生毛竹快速生長(zhǎng)前期 （約40%）和快速生長(zhǎng)后期的EWUE（約36%），5年生毛竹在快速生長(zhǎng)中期的EWUE又顯著高于同時(shí)期的3年生毛竹（約19%）。將3年生毛竹與5年生毛竹在上午（12：00及之前）與下午（12：00之后）的EWUE進(jìn)行方差分析（表5）后發(fā)現(xiàn)：毛竹在上午的EWUE極顯著高于下午（P＜0.01）。5年生毛竹在上午（12：00及之前）的EWUE極顯著高于3年生毛竹，下午（12：00之后）2個(gè)竹齡毛竹的EWUE差異不顯著。

圖3 快速生長(zhǎng)不同時(shí)期毛竹蒸騰速率日變化Figure 3 Transpiration rate diurnal variation of Phyllostachys edulis in different stages of rapid growth period

圖4 快速生長(zhǎng)不同時(shí)期毛竹水分利用效率日變化Figure 4 Water use efficiency diurnal variation of Phyllostachys edulis in different stages of rapid growth period

表4 不同竹齡在快速生長(zhǎng)不同時(shí)期水分利用效率的方差分析Table 4 ANOVA with water use efficiency in different stages of rapid growth period of different ages of bamboo

表5 快速生長(zhǎng)期上午與下午水分利用效率的方差分析Table 5 ANOVA with water use efficiency between morning and afternoon of rapid growth period of different ages of bamboo

4 討論

快速生長(zhǎng)是毛竹特有的生理特征，毛竹林有大小年之分，大年促進(jìn)植物生長(zhǎng)或分裂的吲哚乙酸（IAA）， 赤霉酸（GA3）和激動(dòng)素（KT）含量高［1］， 出筍； 小年抑制植物生長(zhǎng)的脫落酸（ABA）在竹葉、 竹竿中的含量高［1,9］， 換葉。

已有研究表明：毛竹冬筍在蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪以及糖類(lèi)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量上均高于春筍［10］；毛竹從竹筍長(zhǎng)成到成竹的過(guò)程中，竹筍不僅消耗冬筍期儲(chǔ)存的營(yíng)養(yǎng)［10］，毛竹母竹也會(huì)通過(guò)竹鞭將其器官中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物傳輸給生長(zhǎng)中的竹筍［11］；毛竹林的碳通量為負(fù)值，且4月二氧化碳通量絕對(duì)值最大［12］。這說(shuō)明在快速生長(zhǎng)期間，毛竹母竹會(huì)大量同化二氧化碳，并向新竹輸送營(yíng)養(yǎng)和水分［13］，而且這個(gè)水分和營(yíng)養(yǎng)的輸送在快速生長(zhǎng)中期尤為明顯［14］。本研究通過(guò)實(shí)測(cè)測(cè)得毛竹快速生長(zhǎng)不同時(shí)期的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr），再經(jīng)過(guò)換算得出葉片水分利用效率（EWUE），通過(guò)比較不同竹齡，不同時(shí)期毛竹葉片的氣體交換能力，深刻認(rèn)識(shí)毛竹林快速生長(zhǎng)的生理動(dòng)態(tài)、毛竹林固碳特征以及碳匯估算等。

本研究測(cè)定毛竹在快速生長(zhǎng)不同時(shí)期光響應(yīng)曲線。結(jié)果表現(xiàn)為：快速生長(zhǎng)前期，3年生毛竹光合能力強(qiáng)于5年生毛竹；快速生長(zhǎng)中后期，5年生毛竹光合能力強(qiáng)于3年生毛竹。這與李洪吉等［7］的研究結(jié)果——快速生長(zhǎng)前期，光合能力Ⅱ度竹強(qiáng)于Ⅲ度竹強(qiáng)于Ⅰ度竹，而在中期和后期，Ⅰ度竹強(qiáng)于Ⅱ度竹強(qiáng)于Ⅲ度竹——有一定出入?？梢钥闯觯涸诳焖偕L(zhǎng)前期，本研究與李洪吉等的論文結(jié)果相同，認(rèn)為中年竹的光合能力強(qiáng)于老年竹；但在快速生長(zhǎng)中后期，本研究的結(jié)果卻與李洪吉等［7］的結(jié)果完全相反。造成這一結(jié)果的原因可能是因?yàn)槔詈榧葘?duì)毛竹光響應(yīng)曲線的測(cè)定是完成在快速生長(zhǎng)小年，而本研究則是測(cè)定了快速生長(zhǎng)大年毛竹母竹的光響應(yīng)曲線變化。毛竹大年出筍，小年換葉的生長(zhǎng)規(guī)律造成了2項(xiàng)研究在結(jié)果上的出入。

通過(guò)凈光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）計(jì)算出的毛竹葉片水分利用效率（EWUE）可以看出，5年生毛竹在整個(gè)快速生長(zhǎng)期期間的水分利用效率均要高于3年生毛竹，尤其在快速生長(zhǎng)中期。這說(shuō)明無(wú)論是在竹筍剛剛破土而出的快速生長(zhǎng)前期，還是在新竹開(kāi)始其成竹生長(zhǎng)的快速生長(zhǎng)中期，或是新竹生長(zhǎng)趨于停止的快速生長(zhǎng)后期，毛竹母竹對(duì)新竹的營(yíng)養(yǎng)供給都是由5年生毛竹發(fā)起，經(jīng)由3年生毛竹而傳輸給新竹?？梢哉J(rèn)為，在快速生長(zhǎng)前期竹筍剛剛破土而出還沒(méi)開(kāi)始其成竹生長(zhǎng)的時(shí)候，由于冬筍期儲(chǔ)存了大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供其消耗，母竹對(duì)新竹的營(yíng)養(yǎng)和水分傳輸還不明顯，因此，5年生毛竹的Pn要低于3年生毛竹；到了快速生長(zhǎng)中期，新竹開(kāi)始其成竹生長(zhǎng)，對(duì)養(yǎng)分和水分的消耗量加大，便借由水勢(shì)梯度［12］向母竹汲取營(yíng)養(yǎng)和水分。因此，3年生毛竹和5年生毛竹都為了滿(mǎn)足新竹的需要調(diào)整了其生存策略，加強(qiáng)了自身的光合速率，同時(shí)提高了其水分利用效率。在生長(zhǎng)中期，3年生毛竹的EWUE高出快速生長(zhǎng)前期和后期40%左右，而5年生毛竹則高出3年生毛竹約20%。

結(jié)合李洪吉等［7］和蔡先鋒等［15］對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期光合固碳特征及耗水特性做出的研究結(jié)果，袁佳麗等［14］對(duì)毛竹快速生長(zhǎng)期的水勢(shì)變化特征以及SONG等［11］、徐超等［12］對(duì)毛竹成竹快速生長(zhǎng)時(shí)間的界定，可以認(rèn)為，成竹通過(guò)竹鞭向新竹輸送養(yǎng)分和水分的這個(gè)過(guò)程在快速生長(zhǎng)中期最為劇烈，5年生毛竹是對(duì)新竹的營(yíng)養(yǎng)傳輸?shù)脑搭^，是新竹快速生長(zhǎng)最主要的養(yǎng)分來(lái)源。

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