祁連山東段高原鼢鼠(Eospalax baileyi)土丘空間分布格局及其與環(huán)境因子的空間關(guān)聯(lián)性

楚 彬,馬素潔,周延山,姬程鵬,周建偉,周 睿,田永亮,花立民

甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,蘭州 730070

種群空間分布格局是種群對(duì)環(huán)境條件長(zhǎng)期適應(yīng)和選擇的結(jié)果,對(duì)于了解種群特征、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系有特殊意義[1]。目前,動(dòng)物種群的空間分布格局已有大量研究,主要是根據(jù)經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究其種群和群落的格局分析,同時(shí)也用于其數(shù)量分類和排序問(wèn)題[2- 4]。雖然經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)方法有著諸多優(yōu)點(diǎn),但是在分析種群空間分布格局還是存在一定的局限性。因?yàn)榉N群的空間分布格局與動(dòng)物選擇利用棲息地的生態(tài)學(xué)過(guò)程有著緊密聯(lián)系,而生態(tài)系統(tǒng)的組分及其對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育等影響是復(fù)雜的,會(huì)在不同的空間尺度下影響動(dòng)植物的空間分布格局[5]。經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)方法忽略了不同尺度下所揭示的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象。并且經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)研究的變量必須是純隨機(jī)變量,忽略了變量與地理位置的關(guān)系,因此在研究種群空間分布格局可能會(huì)得到片面甚至錯(cuò)誤的結(jié)果。近年來(lái),地理信息系統(tǒng)已被為生態(tài)學(xué)家所重視,其中地統(tǒng)計(jì)學(xué)中的空間分析方法為確定種群空間分布格局以及揭示空間格局與環(huán)境因子的空間關(guān)聯(lián)性提供了有效途徑[6]。與經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)相比, 地統(tǒng)計(jì)學(xué)更注重隨機(jī)變量的空間過(guò)程,并通過(guò)研究對(duì)象在空間上不同間隔的抽樣點(diǎn)上的差異, 定量描述了其空間變化規(guī)律,同時(shí),可以揭示某一變量或兩個(gè)變量在不同尺度下的空間格局及空間關(guān)系。國(guó)內(nèi)關(guān)于嚙齒動(dòng)物種群空間分布格局的研究開(kāi)展較多[7],主要集中于單純研究某一鼠種的空間分布。趙天彪等[8]采用最近鄰體法和負(fù)二項(xiàng)分布法研究了大沙鼠和子午沙鼠的空間分布格局,結(jié)果發(fā)現(xiàn)大沙鼠一年四季均存在聚集分布,而子午沙鼠的空間分布隨季節(jié)變化而變化。房繼明和孫儒永[9]通過(guò)最近鄰體法研究布氏田鼠的空間分布,認(rèn)為其在不同時(shí)期存在不同的分布類型。宗浩等[10]采用概率分布法對(duì)高原鼠兔的種群空間分布進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)高原鼠兔在不同環(huán)境條件下分布格局會(huì)發(fā)生變化。前人的研究方法大多采用頻次比較法和分布型指標(biāo)法判斷其分布型,卻無(wú)法知道分布的具體位置和程度,而且這些研究方法關(guān)注的只是時(shí)間相關(guān),而忽略了格局內(nèi)樣點(diǎn)間的空間相關(guān)和格局間的時(shí)間相關(guān)問(wèn)題,其結(jié)果不僅造成系統(tǒng)誤差,而且研究的時(shí)域范圍十分有限。

高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)廣泛分布于青藏高原,是青藏高原生物多樣性的重要組成部分,在草地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)及其相對(duì)應(yīng)的能量流通和物質(zhì)循環(huán)中有著獨(dú)特的地位[11-12],但高原鼢鼠采食牧草以及挖掘過(guò)程中推出土丘,影響高寒草地生產(chǎn)和生態(tài)功能。由于高原鼢鼠營(yíng)地下生活,確定某一種群內(nèi)全部個(gè)體的空間位置存在一定難度,而地表土丘便于識(shí)別和定位,同時(shí)土丘數(shù)量和形成時(shí)間可間接反應(yīng)種群動(dòng)態(tài)變化,因此以土丘的空間位置反映其種群空間分布是一種理想的替代方法[13]。國(guó)內(nèi)關(guān)于地下鼠種群空間分布研究較少,陳林等[14]采用聚集度指數(shù)和平均擁擠度兩種指標(biāo)研究景觀尺度下高原鼢鼠的種群空間分布并通過(guò)相關(guān)性分析該空間分布與氣候因素的關(guān)系,研究發(fā)現(xiàn)所有高原鼢鼠種群空間分布格局均為聚集分布,并且氣候因素對(duì)聚集程度影響不顯著。但是,景觀尺度本身就存在氣候、地形和土壤的異質(zhì)性,得出的結(jié)果可能不能準(zhǔn)確反映真實(shí)的高原鼢鼠種群空間分布與其環(huán)境因子的關(guān)系。因此,本研究在祁連山東段高寒草甸的小尺度下,消除景觀尺度帶來(lái)的環(huán)境差異性,以高原鼢鼠土丘為研究對(duì)象,利用地統(tǒng)計(jì)空間分析的方法研究其土丘空間分布格局,并揭示這種空間格局與環(huán)境因子的空間關(guān)聯(lián)性,為合理預(yù)測(cè)高原鼢鼠擴(kuò)散和保護(hù)生物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究樣地概況

本試驗(yàn)在甘肅省武威市天祝藏族自治縣抓喜秀龍鄉(xiāng)高寒草甸區(qū)進(jìn)行,該地區(qū)區(qū)位于東祁連山的天祝金強(qiáng)河河谷,地理坐標(biāo)37°12′N,102°46′E,海拔2937m,氣候寒冷潮濕,太陽(yáng)輻射強(qiáng)。年均溫-0.1℃,1月平均溫度-18.3℃,7月平均溫度12.7℃,>0℃積溫1380℃；年降水量416mm,多為地形雨,集中于7、8、9三個(gè)月。植被類型為高寒草甸,以莎草科、禾本科植物為主,混有其他雜類草,草群蓋度達(dá)到90%左右,土壤為高寒草甸土,主要植物有珠芽蓼(Polygonumviviparum)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、早熟禾(Poaceaeannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、線葉嵩草(Kobresiacapillifoli)、垂穗披堿草(Elymusdahuricus)、球花蒿(ArtemisiasmithiiMattf)、黃芪(Astragalusmembranaceus)等[15]。高原鼢鼠為該地區(qū)主要優(yōu)勢(shì)鼠種[16]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

樣地位于天?？h馬營(yíng)灘地區(qū)的冬季高寒草甸牧場(chǎng),高原鼢鼠是該地區(qū)唯一造丘的地下嚙齒類。在該樣地設(shè)置140m×100m的樣方,以10m為間隔釘入木樁標(biāo)記相對(duì)坐標(biāo),將該樣地等間距劃分為165個(gè)10m×10m的小樣方。調(diào)查每一樣方內(nèi)新舊土丘數(shù)量。同時(shí)以每個(gè)小樣方的對(duì)角線交叉點(diǎn)為中心,測(cè)定環(huán)境因子中植物地上生物量、10—20cm地下生物量、土壤容重、水分以及根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),選擇土壤深度為10—20cm是因?yàn)檠芯繀^(qū)內(nèi)高原鼢鼠洞道的平均深度為14.11cm(n=64)。野外調(diào)查于2014年8月份進(jìn)行。本研究利用半方差函數(shù)分析高原鼢鼠土丘的空間分格局,交方差函數(shù)(Crossvariogram)用于分析土丘空間格局與環(huán)境因子空間格局的空間關(guān)聯(lián)性,并進(jìn)行mantel顯著性檢驗(yàn)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 土丘數(shù)量調(diào)查

采用RTK(Real-Time Kinematic)技術(shù)記錄樣地內(nèi)每個(gè)土丘的經(jīng)緯度位置[17],通過(guò)ArcGIS軟件獲取每一小樣方的土丘分布及其數(shù)量。

1.3.2 土丘分布類型調(diào)查

采用擴(kuò)散系數(shù)(C)指標(biāo)[14]確定高原鼢鼠土丘的空間分布型。

C=s2/m

式中,s2為方差,m為平均土丘密度。

1.3.3 土壤容重和水分調(diào)查

每一小樣方的中點(diǎn)附近挖取1個(gè)剖面,深度20cm,自表土向下每隔10cm用100cm3環(huán)刀取一個(gè)土壤樣品并裝入鋁盒,并在中點(diǎn)附近50cm處重復(fù)2次,帶回實(shí)驗(yàn)室采用鋁盒烘干法測(cè)定其容重和水分[18],最后求取平均值。

1.3.3 地上生物量調(diào)查

在每一小樣方中點(diǎn)附近采用DWR(Dry-Weight Rank)法[19]調(diào)查地上生物量。

1.3.4 地下生物量調(diào)查

采用直徑為10cm根鉆采集每一小樣方中點(diǎn)處10—20cm的根系,并將附著在根系的土洗凈,烘干根系并進(jìn)行稱重。

1.3.5 植物功能群豐富度調(diào)查

采用DWR法[19]調(diào)查每個(gè)樣點(diǎn)的植物學(xué)組成,將所調(diào)查的植物劃分為禾本科、莎草科和雜類草并計(jì)算每個(gè)功能群所占的比例。

1.3.6 根系可溶性碳水化合物、粗蛋白和粗脂肪含量測(cè)定

將每一樣點(diǎn)采集的10—20cm根系烘干后,分別采用“蒽酮法”[20]測(cè)定其可溶性碳水化合物；“凱氏定氮法”[21]測(cè)定其粗蛋白和“索氏提取法”[22]測(cè)定其粗脂肪含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

1.4.1 半方差函數(shù)及理論模型擬合

半方差函數(shù)用于分析高原鼢鼠土丘和各環(huán)境因子的空間變異程度。其是地統(tǒng)計(jì)學(xué)進(jìn)行空間分析和揭示空間分異規(guī)律的基本數(shù)學(xué)工具,反映了不同距離觀測(cè)值之間的變化[22]。數(shù)學(xué)公式為：

式中,γ(h)為間距為h的半方差函數(shù)值,在一定范圍內(nèi)隨h的增加而增加；h為兩分隔樣點(diǎn)的距離；N(h)是被分隔的數(shù)據(jù)對(duì)的數(shù)量,Z(xi)和Z(xi+h)分別為區(qū)域變量Z(x)在點(diǎn)xi和點(diǎn)(xi+h)處的屬性值。

計(jì)算土丘數(shù)量及環(huán)境因子的變異函數(shù)值,依據(jù)決定系數(shù)最大 、殘差平方和較小的原則篩選最適模型,應(yīng)用模型參數(shù)[23]定量描述土丘數(shù)量與環(huán)境因子屬性值的空間異質(zhì)性。塊金值(C0)表示由于實(shí)驗(yàn)誤差和小于最小取樣尺度(10m)引起的隨機(jī)變異。塊金值與基臺(tái)值之比(C0/C0+C)代表土丘和環(huán)境因子的空間依賴性,即屬性值之間的空間相關(guān)性程度,也表示隨機(jī)部分引起的空間異質(zhì)性占總變異的比例。當(dāng)C0/C0+C< 25%,空間自相關(guān)性程度較強(qiáng),空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素引起；當(dāng)25% 75%時(shí),空間相關(guān)性較弱,表明隨機(jī)因素在空間變異中起主要作用[24-25]。

1.4.2 普通克里格空間插值

利用環(huán)境因子和土丘屬性值和半方差函數(shù)的結(jié)構(gòu)性,使用普通克里格插值對(duì)未采樣點(diǎn)區(qū)域化變量(x0)進(jìn)行最優(yōu)無(wú)偏估值[23],并對(duì)環(huán)境因子和高原鼢鼠土丘的空間分布進(jìn)行制圖。

1.4.3 交方差函數(shù)分析

交方差函數(shù)(Crossvariogram)用于分析土丘空間格局與環(huán)境因子空間格局的空間關(guān)聯(lián)性[26-27]：

式中,γAB(h) 為相距h的變量A與變量B之間的交方差函數(shù)值；N(h)為相距為h的所有點(diǎn)的配對(duì)數(shù)；ZA(xi)和ZA(xi+h)分別是變量A在xi和xi+h處的屬性值；ZB(xi)和ZB(xi+h)分別是變量B在xi和xi+h處的屬性值。最后使用Mantel檢驗(yàn)分析土丘分布空間格局與環(huán)境因子空間格局空間關(guān)系的顯著性[6]。

半方差函數(shù)和交方差函數(shù)在GS+10.0軟件實(shí)現(xiàn)；克里格空間插值圖和簡(jiǎn)單Mantel檢驗(yàn)分別在ArcGIS 10.2和R(3.1.2)軟件的“vegan”軟件包實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 高原鼢鼠土丘空間分布型及空間異質(zhì)性特征

通過(guò)對(duì)土丘的擴(kuò)散系數(shù)計(jì)算,高原鼢鼠土丘為聚集分布(C=s2/m=10.78>1)。對(duì)高原鼢鼠土丘的空間變異進(jìn)行模型擬合,結(jié)果表明高斯模型對(duì)高原鼢鼠土丘數(shù)量進(jìn)行模擬的擬合度較高(表1)。由表1可看出,土丘的空間分布存在中等強(qiáng)度的變異(C0/C0+C介于25%—75%之間),這種變異由隨機(jī)因素引起的所占比例為40.04%,主要體現(xiàn)在10m以下的小尺度；由空間自相關(guān)引起的空間異質(zhì)性占59.96%,主要體現(xiàn)在10—70.15m范圍內(nèi),大于70.15m高原鼢鼠土丘不存在空間自相關(guān)。普通克里格插值也表明,土丘的分布存在明顯的斑塊化特征(圖1)。

表1 高原鼢鼠土丘半方差函數(shù)理論模型及相關(guān)參數(shù)

圖1 高原鼢鼠土丘空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of mounds of plateau zokor

2.2 不同環(huán)境因子的空間異質(zhì)性特征

由表2可以看出,10—20cm土壤水分、容重、地下生物量以及地上生物量、根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及各植物功能群豐富度可分別用高斯、球狀和指數(shù)模型擬合；土壤水分、粗脂肪含量和雜類草功能群豐富度存在中等強(qiáng)度的空間變異,C0/C0+C介于25%—75%之間,表明其空間變異由隨機(jī)性和結(jié)構(gòu)性因素共同作用；其余環(huán)境因子(土壤容重、地上、地下生物量、根系粗蛋白含量、根系可溶性糖含量、禾本科及莎草科豐富度)的空間變異強(qiáng)度較高,C0/C0+C均小于25%,表明空間變異主要由結(jié)構(gòu)性因素引起。普通克里格插值表明,這些環(huán)境因子均存在明顯的斑塊化特征(圖2)。

2.3 土丘分布與各環(huán)境因子的空間關(guān)聯(lián)性2.3.1 土丘分布與土壤物理性質(zhì)的空間關(guān)聯(lián)性

由圖3可知,土丘的空間分布在所研究的尺度下(10.74—71.85m)與土壤水分含量大體呈現(xiàn)正的空間相關(guān)性,僅在38.74—44.01m范圍內(nèi)為負(fù)空間相關(guān),說(shuō)明土丘的空間分布與土壤含水量在多種尺度下表現(xiàn)出不同的相關(guān)性；而與土壤容重在10.74—71.85m均呈現(xiàn)負(fù)空間相關(guān)。

表2 不同環(huán)境因子的半方差函數(shù)及主要參數(shù)

圖2 環(huán)境因子空間分布圖Fig.2 Spatial distribution of environmental factors

圖3 高原鼢鼠土丘數(shù)量與土壤物理性狀的空間關(guān)聯(lián)性Fig.3 The spatial relationships between the mounds and soil physical properties

2.3.2 土丘分布與植物生物量的空間關(guān)聯(lián)性

高原鼢鼠土丘分布與與植物地上生物量在10.74—30.82m以及44.01—71.85m的空間范圍內(nèi)為正相關(guān),而在30.82—44.01m的空間范圍內(nèi)為負(fù)相關(guān),總體來(lái)說(shuō),土丘分布在所研究范圍內(nèi)與地上生物量呈現(xiàn)正的空間相關(guān)性；與植物地下生物量在10.74—71.85m的空間范圍內(nèi)均呈現(xiàn)正相關(guān)(圖4)。

圖4 高原鼢鼠土丘數(shù)量與植物生物量的空間關(guān)聯(lián)性Fig.4 The spatial relationships between the mounds and plant biomass

2.3.3 土丘分布與根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的空間關(guān)聯(lián)性

由圖5可以看出,高原鼢鼠土丘數(shù)量與根系粗蛋白含量的空間關(guān)聯(lián)性大致表現(xiàn)為正相關(guān),僅在10.74—17.37m和59.23—65.01m空間范圍內(nèi)呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),其余尺度下均為正空間相關(guān)性；與根系可溶性糖含量在10.74—30.82m空間范圍內(nèi)為正相關(guān),30.82—38.47m的空間范圍內(nèi)為負(fù)相關(guān),在38.47—65.01m空間范圍內(nèi)又表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)；與根系粗脂肪含量在10.74—44.01m空間范圍內(nèi)表現(xiàn)為正相關(guān),44.01—65.01m空間范圍內(nèi)為負(fù)相關(guān)。

圖5 高原鼢鼠土丘數(shù)量與根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的空間關(guān)聯(lián)性Fig.5 The spatial relationships between the mounds and root′s nutrient content

2.3.4 土丘分布與各植物功能群分布的空間關(guān)聯(lián)性

如圖6,高原鼢鼠土丘數(shù)量與禾本科豐富度在多尺度下呈現(xiàn)正的或負(fù)的空間關(guān)聯(lián)性,在10.74—51.31m的空間范圍內(nèi),呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),大于51.31m呈現(xiàn)正空間關(guān)聯(lián)；土丘數(shù)量與莎草科豐富度在10.74—71.85m的空間范圍內(nèi)均呈現(xiàn)負(fù)空間相關(guān)性,而與雜類草豐富度在所研究的空間尺度下(10.74—71.85m)均呈現(xiàn)正空間相關(guān)性。

圖6 高原鼢鼠土丘數(shù)量與植物功能群豐富度的空間關(guān)聯(lián)性Fig.6 The spatial relationships between the mounds and richness of plant functional group

2.3.5 土丘分布與各環(huán)境因子空間關(guān)聯(lián)性的顯著性檢驗(yàn)

由表3看出,土丘的空間分布與土壤容重、禾本科豐富度以及莎草科豐富度呈負(fù)相關(guān),與其他環(huán)境因子均呈現(xiàn)正相關(guān)。通過(guò)mantel檢驗(yàn)結(jié)果表明,在95%的置信水平下,僅有莎草科和雜類草豐富度與土丘分布呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)或正相關(guān)(P<0.05),而在90%的置信水平下,土丘分布與土壤容重以及莎草科豐富度呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.1),與根系粗脂肪含量和雜類草豐富度呈顯著正相關(guān)(P<0.1)。

表3 不同環(huán)境因子與土丘分布的mantel檢驗(yàn)

**表示在95%置信水平下有顯著性差異,*表示在90%置信水平下有顯著性差異

3 討論

國(guó)內(nèi)對(duì)嚙齒動(dòng)物種群空間分布研究開(kāi)展較早并取得多項(xiàng)成果[7]。但對(duì)于高原鼢鼠的種群空間分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)采用地統(tǒng)計(jì)分析方法重點(diǎn)探討高原鼢鼠種群空間分布格局及其與環(huán)境因子的空間關(guān)聯(lián)性,研究發(fā)現(xiàn)高原鼢鼠種群表現(xiàn)出明顯的異質(zhì)性特征,各環(huán)境因子也存在不同程度的空間變異,mantel檢驗(yàn)表明高原鼢鼠種群主要分布在土壤較為疏松、莎草科豐富度較低、雜類草豐富度及根系粗脂肪含量較高的棲息地。

嚙齒動(dòng)物空間分布的研究方法大多采用頻次比較法和分布型指標(biāo)法判斷其分布型,或是利用經(jīng)典統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析非生物因素對(duì)分布格局的影響[7]。本研究基于小尺度(100m×140m)來(lái)探討高原鼢鼠種群空間分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系,消除了由于地理差異而導(dǎo)致的環(huán)境對(duì)于高原鼢鼠空間分布的影響。本研究采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析方法是因?yàn)閲X動(dòng)物的分布是復(fù)雜的并且在不同的空間尺度具有結(jié)構(gòu)性特征,同時(shí)生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)過(guò)程在不同的空間下可能會(huì)表現(xiàn)出不同的空間分布格局,而地統(tǒng)計(jì)分析方法恰好可以定量分析各變量在不同尺度下的空間關(guān)系[28]。因此,在研究高原鼢鼠土丘分布的空間異質(zhì)性以及與不同環(huán)境因子的空間關(guān)系中采用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,合理描述土丘分布與各環(huán)境因子分布在不同尺度下的空間關(guān)系。

高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的各組分在空間上具有格局和綴塊狀的分布,這種空間異質(zhì)性也是生態(tài)系統(tǒng)中比較普遍的現(xiàn)象[29]。本研究采用半方差函數(shù)分析結(jié)果表明,高原鼢鼠土丘分布存在中等程度的空間變異,這種變異主要由隨機(jī)性因素和結(jié)構(gòu)性因素共同調(diào)控,隨機(jī)性因素可能由于試驗(yàn)誤差引起,或是由于小于10m的空間過(guò)程也存在變異；結(jié)構(gòu)性因素是由于非生物因素或是生物因素引起。通過(guò)計(jì)算土丘擴(kuò)散系數(shù)以及對(duì)土丘進(jìn)行普通克里格制圖發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠土丘呈現(xiàn)聚集分布現(xiàn)象。該研究結(jié)果與陳林等[13]和宗浩等[10]的研究結(jié)果相一致。同時(shí),與高原鼢鼠分布密切相關(guān)的環(huán)境因子也存在不同程度的空間變異,其空間格局可分別用高斯、球狀、指數(shù)模型進(jìn)行擬合。塊金值和基臺(tái)值的比值(C0/C0+C)表明這些環(huán)境因子的空間異質(zhì)性均表現(xiàn)為明顯的結(jié)構(gòu)性特征,土壤容重、地上、地下生物量、根系蛋白質(zhì)含量、根系可溶性糖含量、禾本科豐富度以及莎草科豐富度的空間分異主要受結(jié)構(gòu)型因素調(diào)控。

交方差函數(shù)分析結(jié)果表明,高原鼢鼠土丘分布與土壤容重、莎草科豐富度以及雜類草豐富度在所研究的尺度下均完全表現(xiàn)為負(fù)的或正空間關(guān)聯(lián)性；而與土壤水分、地上生物量、根系營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和禾本科豐富度在多種尺度下表現(xiàn)出復(fù)雜的正的或負(fù)的空間關(guān)聯(lián)性,說(shuō)明高原鼢鼠土丘的分布與這些環(huán)境因子并不總是呈現(xiàn)正的或負(fù)的相關(guān)性,而是在特定的尺度下呈現(xiàn)出特定的相關(guān)性,大于該尺度或小于該尺度相關(guān)性都會(huì)發(fā)生變化。通過(guò)mantel檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn),在90%的置信水平下高原鼢鼠土丘與土壤容重和莎草科豐富度存在顯著的負(fù)空間關(guān)聯(lián)性(P<0.1),與根系粗脂肪含量和雜類草豐富度存在顯著的正的空間關(guān)聯(lián)性(P<0.1),而在95%的置信水平下,土丘分布僅與雜類草豐富度和莎草科豐富度存在顯著的正的或負(fù)的空間關(guān)聯(lián)性(P<0.05)。其他環(huán)境因子與高原鼢鼠土丘分布存在偽(spurious)空間關(guān)聯(lián)性,這種空間關(guān)聯(lián)性可能由簡(jiǎn)單的空間格局形成,并不是正真的空間關(guān)聯(lián)性。非生物因子被認(rèn)為是影響高原鼢鼠分布的重要因子。在土壤物理性質(zhì)方面,土壤容重被認(rèn)為是影響高原鼢鼠棲息地選擇的主要因素之一[30]。而本研究發(fā)現(xiàn)在90%的置信水平下高原鼢鼠土丘分布與土壤容重具有顯著的負(fù)空間關(guān)聯(lián)性(P<0.1),這與劉麗[31]的研究結(jié)果相一致。有研究發(fā)現(xiàn),高原鼢鼠挖掘一個(gè)單位長(zhǎng)度所消耗的能量是相同體重地上鼠行走相同長(zhǎng)度所消耗能量360—3400倍[32],因此高原鼢鼠為避免大量的能量消耗,選擇土壤較為疏松的地方作為其日常活動(dòng)場(chǎng)所。在根系營(yíng)養(yǎng)方面,土丘分布僅與根系粗脂肪含量存在顯著的正空間關(guān)聯(lián)性(P<0.1),可能由于高原鼢鼠在越冬前期要儲(chǔ)存大量食物,而較高的脂肪攝入會(huì)保證其安全過(guò)冬。此外,本試驗(yàn)在8月份進(jìn)行采樣恰好是高原鼢鼠為了儲(chǔ)存越冬食物而向地面推土丘的第二個(gè)高峰前期。在植物組成方面,土丘分布與雜類草豐富度存在顯著的正空間關(guān)聯(lián)性(P<0.05),而與莎草科豐富度呈現(xiàn)顯著的負(fù)空間關(guān)聯(lián)性(P<0.05),說(shuō)明高原鼢鼠多分布于雜類草較多的地方而莎草科較少的地方,因?yàn)殡s類草是高原鼢鼠的主要食物來(lái)源。此研究結(jié)果與楚彬等[30]對(duì)高原鼢鼠棲息地選擇分析研究的結(jié)果相一致,同時(shí)Wang等[33]也認(rèn)為雜類草較多的地方是高原鼢鼠較為偏好的。而莎草科并不是高原鼢鼠較為喜食的植物,王權(quán)業(yè)等[34]對(duì)高原鼢鼠的食性研究發(fā)現(xiàn)在其胃容物內(nèi)莎草科植物僅有兩種。

綜上所述,在本研究的尺度下(100m×140m)引起高原鼢鼠分布的主要非生物因素是土壤疏松程度、根系粗脂肪含量以及雜類草和莎草科豐富度。動(dòng)物棲息地利用的描述取決于空間尺度,某一尺度上的研究結(jié)果不能用于推斷其他尺度上的狀態(tài)[35]。因此本研究結(jié)果也不能否定其他環(huán)境因子與土丘分布的空間關(guān)系,這種現(xiàn)象恰恰說(shuō)明在不同尺度條件下考察高原鼢分布與環(huán)境因子的研究有很大的必要性。同時(shí),生物因子(種內(nèi)作用)對(duì)高原鼢鼠分布的影響也是不能被忽視的重要因素。

致謝：感謝王巧玲,劉麗,王貴珍,在野外調(diào)查和樣品化驗(yàn)過(guò)程中的幫助。

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