31種木本植物開花物候與系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系

楊曉東,姬盼盼,熱依沙,李宏俠

1 綠洲生態(tài)教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046 2 新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 烏魯木齊 830046 3 智慧城市與環(huán)境建模自治區(qū)普通高校重點實驗室, 烏魯木齊 830046

開花物候是植物生活史中的一個重要性狀,它通過傳粉、種子擴散以及種子萌發(fā)和幼苗定居而影響植物個體的適合度[1- 4]。在目前研究中,生態(tài)學(xué)家認為植物開花物候由環(huán)境因素決定,譬如：溫度、降水和日照長度等[4- 7]。然而,氣候環(huán)境因素是否是植物開花物候的唯一決定性因素仍然存在爭議[1]。

最近幾年研究表明,植物的性狀(如形態(tài)學(xué)性狀和物候?qū)W性狀)受物種進化影響,進而使不同進化順序(進化時間)上的物種存在物候?qū)W性狀的差異,學(xué)術(shù)界將這種影響稱之為譜系信號[8]。這些研究結(jié)果表明,植物表現(xiàn)出較高程度的生態(tài)位保守性和演化停滯[3,9-10],使得植物的開花策略在分類學(xué)中表現(xiàn)地較為保守,開花策略受到植物系統(tǒng)發(fā)育的影響[3,10],即：譜系保守假說——在進化中親緣關(guān)系越近的物種其物候特征越相近[11]。因此,進化史上分歧時間越短的物種,物候相似性更高[12],物種更趨于同一時間開花[13]。如Du等利用《中國植物志》近2萬種被子植物的花期數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系越近的物種開花時間越相近[14]。Major等人對北美東部分布區(qū)重疊的兩種植物黑云杉(Piceamariana)和紅果云杉(Picearubens)及其雜種的繁殖物候進行研究,發(fā)現(xiàn)這幾種親緣植物間具有較高的繁殖物候相似性[15]。這些研究均說明植物開花物候受到了物種進化順序的影響。但在另一方面,也有研究表明,植物開花物候受物種親緣關(guān)系的影響較小[4- 7,16- 18]。如Frankie等人發(fā)現(xiàn),低地樹木同屬植物間開花物候的重疊很少[16],同類植物并沒有表現(xiàn)出物候方向上與相似種的一致性,即說明同屬植物在開花物候方面存在差異[17],系統(tǒng)進化關(guān)系對開花物候的選擇不顯著[18]。這一成果也在Davies 和Boyle等人的結(jié)論中有所證明：森林中林下植物的開花物候與進化無關(guān)[4- 7],即,植物開花物候與物種進化順序無關(guān)。綜上可知,植物譜系關(guān)系是否對森林植物的開花物候有影響,截至目前仍沒有明確答案。

另外,喬灌木的生活型特征也可能對植物的開花物候產(chǎn)生影響[2,7]。喬灌木在生活形態(tài)上的差別造成灌木與喬木生活的微環(huán)境迥異,如：光照、降水、溫度等。這些微環(huán)境在植物進化系統(tǒng)發(fā)育及進化過程中,可能會造成喬灌木的物候存在差別。但目前,有關(guān)該方面的報道依然不多[2,7]。在新疆地區(qū),針對木本植物的開花物候,當前主要集中于單種植物的分析。例如,李新蓉和譚敦炎對新疆沙冬青(Ammopiptanthusnanus)開花物候進行了研究[19],馬文寶和施翔對準格爾無葉豆(Eremospartonsongoricum)開花物候特征進行了分析[20]。在這些研究中,僅僅分析了單種植物物候的變化特征、以及物候與環(huán)境梯度之間的關(guān)系,而對植物開花物候的變化原因,以及喬灌木植物的開花物候差異,至今未有研究成果。

基于以上,本文選擇了新疆地區(qū)最常見的31種木本植物,以新疆烏魯木齊植物園為觀測點,在觀察這些木本植物開花物候(初始開花時間、敗花時間和開花持續(xù)時間)基礎(chǔ)上,通過分析開花物候在植物生活型間的差別,并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,分析譜系距離與物候距離間的關(guān)系,以期探討烏魯木齊市木本植物開花物候的分布特征,以及其與譜系結(jié)構(gòu)間的關(guān)系。本文研究成果對了解新疆木本植物開花物候的特點,篩選園林植物,補充物候?qū)W的基礎(chǔ)理論,都具有重要的科學(xué)意義。本項目擬解決的科學(xué)假設(shè)如下：

(1)“譜系結(jié)構(gòu)”反映物種間的親緣關(guān)系,譜系結(jié)構(gòu)距離越短的植物進化距離越近。植物開花物候受物種進化順序影響,植物開花物候距離與譜系結(jié)構(gòu)距離間顯著正關(guān)聯(lián)；

(2) 物種在生活形態(tài)上的差別造成了灌木與喬木生活微環(huán)境迥異,在長期進化中,微環(huán)境差異會導(dǎo)致喬灌木在開花物候上存在差別。

1 研究區(qū)概況

烏魯木齊市地處北天山北坡和準噶爾盆地南緣,是世界上距離海洋最遠的內(nèi)陸城市,它三面環(huán)山,地勢東南高,西北低,海拔680—920m,年平均降水量為194mm,年平均氣溫7.5℃,無霜期為150—190d,年平均日照總數(shù)2775h,屬中溫帶半干旱大陸性氣候區(qū)。氣候特征表現(xiàn)為晝夜溫差大、寒暑變化劇烈、降水量少、四季分配不均、冬季漫長和春秋多風(fēng)。

通過文獻調(diào)查了解到,新疆烏魯木齊市常見木本植物約132種,其中喬木樹種75種,灌木樹種51種,藤本植物6種,常綠和落葉樹種的比例為1.0∶6.8,烏魯木齊市的木本植物大多數(shù)于3月末開始發(fā)芽,開花期從4月中旬左右持續(xù)至5月中下旬[21]。

2 研究方法與內(nèi)容

2.1 數(shù)據(jù)采集

依據(jù)馬勇剛等人對烏魯木齊市植物開花物候的研究結(jié)果[22],本文于2016年3月底至6月初對烏魯木齊市31種木本植物的種類和開花物候進行實地調(diào)查,并搜集當?shù)囟嗄曛参镂锖蚺c新疆植物志中數(shù)據(jù)[23]。調(diào)查地點為烏魯木齊市的植物園。本文共調(diào)查了烏魯木齊市132種木本植物中的31種。其中,共調(diào)查喬木19種、灌木12種。31種木本植物共涉及10個科,21個屬(表1)。在對開花物候進行觀察時,首先,在植物園內(nèi)每物種隨機確定5株植物并用標簽紙標號,隨后,每隔2d對標記植物觀察一次,記錄植物的開花物候。本文選取的開花物候包括初始開花時間,敗花時間和開花持續(xù)時間共3個指標?；谇叭搜芯拷Y(jié)果,觀察過程中,單株開花數(shù)達植物個體花苞數(shù)25%以上的開花日期確認為初始開花時間,單株開花數(shù)小于總開花數(shù)的10%確定為敗花時間,初始開花時間和敗花時間之間的時間差為開花持續(xù)時間[24]。

表1 新疆烏魯木齊市31種木本植物的開花物候

2.2 數(shù)據(jù)處理

為分析新疆烏魯木齊市木本植物開花物候的數(shù)量特征,本文用頻度分布圖分析了所有被調(diào)查植物開花物候。另外,依據(jù)表1中喬灌木物種名錄,及所有調(diào)查數(shù)據(jù),本文采用獨立樣本T檢驗分析了新疆烏魯木齊市喬灌木間物候特征的差別。再者,為分析物種進化順序與植物開花物候間的關(guān)系, 本文首先在Phylomatic(V3)在線軟件中輸出所有調(diào)查植物的科屬種列表；隨后用該列表利用R軟件的Phylomatic(V3)程序包構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(譜系樹),并利用Phylocom 4.2軟件中phydist程序包計算出所有調(diào)查物種間兩兩的系統(tǒng)發(fā)育距離[25]； 再后對開花時間、敗花時間和開花持續(xù)時間,利用觀測數(shù)據(jù)前后相減得到物種間開花物候的距離；最后,依據(jù)譜系樹上物種進化的順序,將物候距離和譜系距離一一對應(yīng)排列,利用線性回歸分析譜系距離和物候距離間的關(guān)系,若譜系距離和物候距離具有顯著相關(guān)性,表示物種進化順序?qū)χ参镂锖虼嬖谝欢ǖ膬?nèi)在聯(lián)系。頻度分布圖、獨立樣本T檢驗和線性回歸均在R3.3.3中完成,兩者置信水平為0.05。

3 結(jié)果分析

3.1 烏魯木齊市木本植物的開花物候

對烏魯木齊市調(diào)查的31個物種物候數(shù)據(jù)進行頻度分布分析后發(fā)現(xiàn),2016年烏魯木齊市木本植物的初始開花時間為4月18日± 9.34d,初始開花時間從4月3日持續(xù)至5月6日(圖1)；敗花時間為5月5日±12.18d,從4月11日持續(xù)至5月22日(圖1)；開花持續(xù)時間(16±7.55)d(圖1),種間差異較大,具體結(jié)果見表1。

圖1 烏魯木齊市木本植物開花物候的頻度分布Fig.1 The frequency distribution of flowering phenology in woody plants of Urumqi, Xinjiang各圖的Mean值以最早時間為0計算,初始開花時間最早為4月3日,敗花時間最早為4月11日,縱坐標為處在各個時段的物種個數(shù)(頻度)

3.2 喬木、灌木開花物候的比較

通過獨立樣本T檢驗發(fā)現(xiàn),喬木的初始開花和敗花時間分別為4月2日1.69d和4月9日6.11d,灌木的初始開花和敗花時間分別為4月7日7.09d和5月1日4.12d,喬木的初始開花(F=14.20,T=-3.09,P<0.05)和敗花時間(F=0.14,T=-4.12,P<0.05)均顯著早于灌木(圖2)。這說明喬木相對灌木,其開花和敗花物候均較早,均較早完成了開花物候的過程。相反,灌木的開花持續(xù)時間((12.00±9.27)d)長于喬木((6.00±3.81)d),但兩者間無顯著性差異(P>0.05) (圖2)。另外,喬木的初始開花和敗花時間的標準差值分別為6.06和9.48,其值均低于灌木11.58和10.97(圖2),說明喬木開花物候相對灌木更為穩(wěn)定。

圖2 烏魯木齊市喬木和灌木開花物候的差異Fig.2 Differences in flowering phenology between trees and shrubs in Urumqi, Xinjiang

3.3 開花物候與譜系結(jié)構(gòu)的關(guān)系

對各物種的出現(xiàn)時間及進化祖先的聚類分析處理后可獲得多個分級的分支圖,這些圖中的節(jié)點的個數(shù)也就表達了每個物種的發(fā)育時間,也就是先后順序[26](圖3)?；?1個物種的系統(tǒng)譜系進化樹,利用phylocpm軟件計算兩兩物種間的譜系距離后發(fā)現(xiàn),烏魯木齊市木本植物間譜系最短距離為2,共有15對物種。相對而言,烏魯木齊市木本植物間譜系最長距離為10,共有224對物種(表2)?；?1個物種的開花物候數(shù)據(jù),對初始開花時間,敗花時間和開花持續(xù)時間兩兩做差(物候距離為兩日期間隔天數(shù))計算種間距離時發(fā)現(xiàn),烏魯木齊市木本植物間最短初始開花距離為0d,共有71對物種,最長初始開花距離為33d,共有12對物種(表3)；最短敗花時間距離為0d,共有56對物種,最長敗花距離為41d,共有8對物種(表4)；最短開花持續(xù)時間距離為0d,共有29對物種,最長持續(xù)開花距離為33d,共有2對物種(表5)。

依據(jù)譜系樹上物種進化的順序,將物候距離和譜系距離一一對應(yīng)排列后,利用線性回歸分析烏魯木齊木本植物的開花物候距離與譜系距離的關(guān)系后發(fā)現(xiàn),初始開花時間距離(R2=0.35,P<0.05),敗花時間距離(R2=0.31,P<0.05)和開花持續(xù)時間距離(R2=0.13,P<0.05)與譜系距離間均呈現(xiàn)出顯著的線性回歸關(guān)系(表6)。這表明物種進化順序?qū)δ颈局参锏拈_花物候有一定影響。

圖3 新疆烏魯木齊市31種木本植物的譜系樹Fig.3 Species lineage tree of 31 woody plants in Urumqi, Xinjiang

4 討論

4.1 新疆烏魯木齊市木本植物開花物候的特點

開花是植物最重要的生活史性狀,在植物生產(chǎn)和物種進化中起到核心作用[2]。對烏魯木齊木本植物的開花物候的調(diào)查發(fā)現(xiàn),31種植物的初始開花和敗花時間分別為2016年4月18日±9.34d和5月5日±12.18d。初始開花和敗花時間分布時間范圍較長未有集中開花和敗花的現(xiàn)象。這可能是因為,不同植物的自身習(xí)性不同,使其開花所需要的環(huán)境適合度和植物開花后的新陳代謝水平存在差別,加之各物種對環(huán)境溫濕度變化要求等存在的差別所致[27]。另外,未集中開花和敗花,可以減小物種在授粉生態(tài)位上的重疊,擴大各物種的授粉概率,有利于增加物種的繁殖適合度[6,9]。相反,較為有意思的是,物種間的開花持續(xù)時間有明顯的集中特點,其標準差為7.55,小于初始開花和敗花時間的9.34和12.18,在10d至20d范圍內(nèi)的物種占總物種比例的68%(圖1和表1)。這說明對于大多數(shù)物種無論其初始開花時間的早或晚,開花持續(xù)時間較為穩(wěn)定,在新疆烏魯木齊市,該時間約16d。在Zhao和Penuelas等人的研究中證明,物種的開花持續(xù)時間表現(xiàn)了植物繁殖上資源投資和收益的權(quán)衡,即：延長植物的開始持續(xù)時間,有利于植物增加花朵授粉比率,增加植物繁殖適合度,但在另一方面,開花時間延長須以自身儲存的資源消耗為支撐[2,28-29]。在這種情況下,植物不可能無限制地延長開始持續(xù)時間,因此,在長期進化過程中使得植物形成了一個較穩(wěn)定的開花持續(xù)時間。此外,在區(qū)域范圍內(nèi),開花持續(xù)時間還可能與繁殖上資源投資和風(fēng)險損失的權(quán)衡有關(guān)。因為在溫帶地區(qū),大多數(shù)木本植物的開花時間在早春時節(jié),該階段內(nèi)的氣候并不像夏秋季節(jié)較為穩(wěn)定,時常在植物開花時受到寒潮、降溫等不利氣象條件的影響[2,13,18]。植物延長開花持續(xù)時間,雖有利于增加繁殖適合度,但同時也增加了自身受損的概率。在此情況下,植物也趨向于獲得一個在繁殖上資源投資與風(fēng)險損失權(quán)衡上較為合適的時間點,用以增加自身的適合度[2,13,18]。將該過程上升到區(qū)域尺度,環(huán)境篩選作用使得同一地區(qū)性狀表現(xiàn)出趨同性的特征[30],因而無論植物的初始開花時間怎樣,影響植物繁殖結(jié)果的開花持續(xù)時間在同一區(qū)域內(nèi)在種間保持一致。

表6烏魯木齊市31木本植物譜系距離與開花物候距離的回歸關(guān)系

Table6Linearregressiverelationsofphylogeneticdistancesagainstthefloweringphenologydistancesbetween31woodyplantsofUrumqi,Xinjiang

因變量Dependentvariable線性回歸結(jié)果Resultsoflinearregression方程EquationR2PN初始開花時間距離DistancesoftheinitialfloweringtimeY1=2.30x-7.830.35<0.05465敗花時間距離DistancesofthefallingflowerstimeY2=2.56x-7.560.31<0.05465開花持續(xù)時間距離Distancesofthedurationoffloweringperi-odY3=1.26x-2.910.13<0.05465

x代表各物種間譜系距離

4.2 喬灌木開花物候差別的原因

本文中得出新疆烏魯木齊市喬木種的初始開花和敗花時間均早于灌木種(圖2)。這一結(jié)果與前人研究結(jié)論相吻合：喬木相對灌木植物,其在高度上存在優(yōu)勢使其對太陽的熱輻射吸收能力更強,進一步累積了更多的能量,能夠保證在其萌發(fā)時期就早于灌木,更早爭取到光照資源的生態(tài)位,獲取競爭優(yōu)勢[2,7,31]。另外,喬灌木在物候上的差別可能與兩者在進化過程中微環(huán)境的差別有關(guān)。喬木空間位置較高,其周圍環(huán)境的溫度相對灌木所在地面溫度較低,因而其生活史過程更適應(yīng)低溫環(huán)境。早春開花時節(jié),喬木更適應(yīng)低溫的特點使其早一步發(fā)育,提前開始生活史過程,相較灌木種,提前開花。這一結(jié)論也在他人成果中有所反映—林下層植物開花晚于林冠層植物[7,31-32]。開花持續(xù)時間反映了植物自身的風(fēng)媒和動物媒的接觸時間,在本文研究結(jié)果中,木本植物的開花持續(xù)時間在喬木和灌木間沒有差別(圖2)。這表明喬灌木在繁殖上投資的策略基本相同,符合進化中適合度總體增加的原則[2,7,32-33]。另外,喬灌木間開花持續(xù)時間的大體一致也反映出植物繁殖上資源投資和收益的權(quán)衡,以及在繁殖上資源投資與風(fēng)險損失權(quán)衡[2,7,32-33]。

4.3 木本植物系統(tǒng)發(fā)育順序與開花物候之間的關(guān)系

植物開花物候除氣候是唯一影響外,還有其他因素的影響[4- 9]。在最近研究成果中,譜系保守假說認為在進化中親緣關(guān)系越近的物種,其開花物候時間越相近[34-35],但也有研究表明物種的發(fā)育順序與開花物候沒有任何關(guān)系[36]。開花物候是否受到系統(tǒng)發(fā)育的影響,至今沒有明確答案?！白V系結(jié)構(gòu)”作為在一定空間范圍內(nèi)物種間的進化關(guān)系以及由物種間親緣關(guān)系組成的結(jié)構(gòu),其距離長短表征反映物種間的親遠疏近[8,12,35- 36]。在本文中,依據(jù)系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建的譜系距離與物候距離線性相關(guān),表明物種的發(fā)育順序(地球史上的出現(xiàn)順序)可能影響了物種的物候順序,即：大多數(shù)在進化上發(fā)育越早的物種,其初始開花時間越早,敗花時間也相對越早(表2)。這可能是因為,當前存在物種主要在第四紀冰期結(jié)束后白堊紀大量爆發(fā)進化而來[10,13],冰期結(jié)束時,地球表面溫度緩慢上升,其發(fā)育史環(huán)境溫度較低,而隨后出現(xiàn)的物種,地球上溫度已經(jīng)相對前期物種較高。因而較早出現(xiàn)物種對環(huán)境中的響應(yīng)更低,在較低溫度時,可以開花進行當年的生活史過程。相反,后期出現(xiàn)物種所在環(huán)境中的溫度更高,讓其開始當年生活史時的誘發(fā)溫度較高。在物種進化過程中,這種進化順序上的溫度差別被穩(wěn)定的繼承下來,可能造成了物候和物種進化時間存在顯著正相關(guān)關(guān)系[3,10- 12]。

5 結(jié)論

本文通過收集木本植物物候數(shù)據(jù),獲取物種距離后,分析植物開花物候在種間和生活型間的差異,并運用線性回歸分析物候距離與物種距離關(guān)系,得出以下結(jié)論：(1) 烏魯木齊31種木本植物的烏市木本植物的開花物候波動的范圍較大,但各物種的開花持續(xù)時間服從正態(tài)分布；(2) 通過喬木與灌木的比較分析,喬木的初始開花和敗花時間均顯著低于灌木(P<0.05),表明喬木相對灌木,其開花和敗花物候較早,較早完成開花物候的過程。另外,灌木開花物候的標準差明顯偏高于喬木,說明喬木開花時間更加穩(wěn)定；(3) 灌木和喬木的平均開花持續(xù)時間分別為(6±3.81)d和(12±9.27)d,雖灌木值高于喬木,但兩者間未有顯著性差別(P>0.05),表明烏魯木齊各物種木本植物的開花持續(xù)時間接近；(4) 烏魯木齊市木本植物初始開花時間距離和敗花時間距離、開花持續(xù)時間距離與譜系距離具有顯著的正線性回歸關(guān)系,表明烏魯木齊市31個木本物種的開花物候與譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)存在內(nèi)在聯(lián)系,植物在系統(tǒng)發(fā)育上的順序也能影響開花物候順序。

得出新疆烏魯木齊市31木本植物的開花物候在喬灌木間存在差別,物種發(fā)育順序能影響物種的開花物候順序。該結(jié)果對解密物種發(fā)育與植物物候間的關(guān)系、補充物候?qū)W和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)理論、豐富城市木本植物的保護理論等,均具有十分重要的科學(xué)意義,本文研究對象總數(shù)僅占新疆烏魯木齊市132種木本植物的數(shù)量的23.50%,代表性有限。在物候?qū)W研究尺度上,該篇文章研究地點僅為暖溫帶的干旱內(nèi)陸地區(qū),涉及研究范圍較小。以上這兩點都可能限制了研究結(jié)果在物候?qū)W上普適性,因此,針對物種系統(tǒng)發(fā)育和植物開花物候間的關(guān)系,仍需在大尺度上涉及更多物種進行研究。

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