東北鏡泊湖硅藻對(duì)近現(xiàn)代氣候變化和人類干擾的響應(yīng)過程

廖夢(mèng)娜,李艷玲

1 浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 金華 321004 2 中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 南京 210008

全球變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的強(qiáng)烈影響正改變著生態(tài)系統(tǒng)固有的自然過程,其后果已經(jīng)、并將愈來愈嚴(yán)重地威脅人類的生存環(huán)境及社會(huì)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展[1]。湖泊是非常重要的淡水水源,已經(jīng)成為地球最脆弱的生態(tài)系統(tǒng)之一[2]。近幾十年來,隨著東北地區(qū)成為我國重要的糧食生產(chǎn)基地和工業(yè)基地,湖泊水質(zhì)惡化和生態(tài)退化問題也愈發(fā)嚴(yán)重[3]。然而,東北地區(qū)湖泊生態(tài)變化的研究主要集中在短期或季節(jié)性的監(jiān)測(cè)和分析上[4-8],長期的或年代際尺度的研究甚少。如此不利于深入了解湖泊生態(tài)變化過程和剖析其機(jī)制。

湖沼學(xué)監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)能夠很直觀地反映生態(tài)系統(tǒng)變化過程,然而目前大多數(shù)生態(tài)監(jiān)測(cè)資料時(shí)間尺度較短,因此古湖沼學(xué)成為長尺度湖泊生態(tài)變化研究的一個(gè)有力手段[9]。過去幾十年,運(yùn)用古湖沼學(xué)解釋過去湖泊環(huán)境狀態(tài)和變化過程的研究越來越多。在眾多生態(tài)學(xué)代用指標(biāo)中,硅藻是最常用的指標(biāo)之一[10]。不僅因?yàn)楣柙鍖?duì)周圍環(huán)境反映敏感,而且因?yàn)樗鼜V泛分布在各種水體中,其硅質(zhì)殼體利于保存在沉積物中,并且不同硅藻屬種有比較明確的環(huán)境耐受度[9]。在極地、北極、亞北極和高山地區(qū),很多湖泊沉積硅藻記錄反映出工業(yè)革命以來的氣候變暖過程,主要表現(xiàn)為小型浮游硅藻豐度增加而大型或非浮游種硅藻相應(yīng)減少的特征[11-14]。而在中緯度地區(qū),由于人類活動(dòng)相對(duì)密集,很多流域下墊面和水文條件遭受人為破壞或改造,湖泊生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)受到多重環(huán)境壓力的影響,因此硅藻群落結(jié)構(gòu)的變化更為復(fù)雜[15-16]。氣候變化是否已引起東北地區(qū)湖泊硅藻群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化？人類活動(dòng)對(duì)湖泊硅藻群落的影響程度如何？不同流域湖泊的硅藻響應(yīng)是否存在差異？原因是什么？針對(duì)以上科學(xué)問題,本研究將以鏡泊湖為例,分析過去一個(gè)多世紀(jì)以來硅藻群落結(jié)構(gòu)變化過程與特征。此外,本研究還將鏡泊湖的硅藻記錄與處于同一氣候區(qū)、但流域和湖泊特征具有較大差異的龍崗火山區(qū)瑪珥湖硅藻記錄進(jìn)行對(duì)比,試圖辨析東北地區(qū)氣候變化和人類活動(dòng)對(duì)湖泊硅藻組合變化的影響并討論其潛在原因。

1 研究區(qū)概況

鏡泊湖(43°46′—44°03′N,128°37′—129°03′E；海拔350m)位于黑龍江省寧安市西南部(圖1),是我國最大的巖溶堰塞湖。更新世晚期至全新世,湖盆北部發(fā)生一系列斷裂和火山活動(dòng),噴發(fā)的熔巖將牡丹江上游河谷堵塞遂積水成湖；湖泊面積91.5km2,給水面積11820km2,最大水深48m,平均水深約13m,蓄水量達(dá)11.8×108m3[17]。湖區(qū)多年平均溫度4.1℃,多年平均降水量549mm(圖2),屬溫帶濕潤氣候；年內(nèi)降雨量分布差異明顯,夏季(6—8月份)降水量占全年的約61%[17]。鏡泊湖冰凍期從11月開始一直持續(xù)到次年4月[18]。湖水主要由地表徑流補(bǔ)給,入湖河流30余條,其中牡丹江入湖水流最大。區(qū)域植被主要是砍伐后發(fā)展起來的闊葉混交次生林,林木覆蓋率達(dá)82%[17]。20世紀(jì)70年代的調(diào)查顯示浮游藻類以硅藻門的顆粒直鏈藻(Aulacoseiragranulata)和華麗星桿藻(Asterionellaformosa)為主,80年代末出現(xiàn)藍(lán)藻門的同色微胞藻,并已形成水華[17]。

圖1 鏡泊湖和采樣點(diǎn)位置圖Fig.1 Locations of Jingpo Lake and the coring site

圖2 牡丹江氣象站實(shí)測(cè)1951—2012年均溫和年降水量Fig.2 Measured annual mean temperature and precipitation from Mudanjiang Station during 1951—2002虛線表示多年平均溫度和多年平均降水量,數(shù)據(jù)來源：中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)http://data.cma.cn/

2 材料和方法

2.1 樣品采集

2012年8月用奧地利UWITECTM重力采樣器在鏡泊湖東北部水深約31m處獲取長40cm的柱狀沉積物(JPS2)。獲取的樣品保存在PVC管中并運(yùn)到中科院南京地理與湖泊研究所,在4℃環(huán)境下保存。JPS巖芯以0.5cm間隔分樣,共獲得80個(gè)沉積樣品。進(jìn)行樣品分析前,對(duì)所有樣品進(jìn)行冷凍干燥。

2.2 實(shí)驗(yàn)室分析

2.2.1 年代測(cè)定

沉積年代框架采用210Pb和137Cs年代學(xué)建立。進(jìn)行210Pb、226Ra和137Cs測(cè)試前,首先將樣品進(jìn)行含水量分析并計(jì)算出每個(gè)樣品的干容重。然后將其研磨至過100目孔篩,裝入專用的測(cè)試樣盒密封15d。用γ分析方法對(duì)各樣品進(jìn)行無損壞的多種核素測(cè)量。分析樣品為2—5g干沉積物樣品。分析儀器采用美國EG & G Ortec公司生產(chǎn)的高純鍺井型探測(cè)器(Ortec HPGe GWL)與Ortec919型譜控制器和IBM微機(jī)構(gòu)成的16K道多道分析器所組成的γ譜分析系統(tǒng)。137Cs和226Ra標(biāo)準(zhǔn)樣品由中國原子能研究院提供；210Pb標(biāo)準(zhǔn)樣品由英國利物浦大學(xué)做比對(duì)標(biāo)準(zhǔn)。210Pbex活度的沉積物年代采用恒定放射性通量模式(Constant Rate of Supply, CRS)[19]進(jìn)行計(jì)算。對(duì)應(yīng)1963年的層位由137Cs峰值確定。CRS計(jì)算結(jié)果與137Cs年代時(shí)標(biāo)存在差異,則采用復(fù)合模式(Composite model)[19]進(jìn)行修正。

2.2.2 粒度分析

本研究對(duì)80個(gè)樣品進(jìn)行沉積物粒度測(cè)試與分析。樣品前處理采用30% H2O2和10% HCl分別去除有機(jī)質(zhì)和碳酸鹽。洗至中性后加入10mL離散劑(六偏磷酸鈉溶液),用超聲波振蕩離散15min后,用英國Mastersizer 2000激光粒度儀(分析范圍0.02—2000μm)進(jìn)行樣品的粒度分析。每個(gè)樣品測(cè)試3次,取其平均值進(jìn)行分析。

2.2.3 硅藻分析

本研究對(duì)80個(gè)樣品均做硅藻鑒定與分析。從樣品中取0.3—0.4g干樣,加入10% HCl并加熱去除碳酸鹽礦物,再加入30% H2O2去除沉積物中及硅藻細(xì)胞壁內(nèi)的有機(jī)質(zhì)；靜置48h后倒掉上清液,加入蒸餾水,重復(fù)3次以保證樣品溶液呈中性。隨后對(duì)處理后的樣品進(jìn)行永久制片。用Olympus顯微鏡(BX 53)的油鏡(放大倍數(shù)1000)進(jìn)行硅藻鑒定和計(jì)數(shù)。每個(gè)樣品至少鑒定300粒硅藻。硅藻鑒定主要參考Krammer和Lange-Bertalot[20-23]。硅藻數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析基于各屬種的相對(duì)百分比濃度。硅藻圖譜的繪制和分帶采用Tilia和Tilia Graph軟件完成。

3 結(jié)果

3.1 沉積年代框架

137Csex活度曲線顯示了兩個(gè)明顯的峰值(圖3)：23cm處的峰值(107.9Bq/kg)對(duì)應(yīng)1962—1963年的核武器試驗(yàn)高峰,13cm處的峰值(41.3Bq/kg)對(duì)應(yīng)1986年的切爾諾貝利核泄漏事件。JPS2鉆孔210Pbex活度自上而下基本呈現(xiàn)指數(shù)衰減過程(圖3)。以137Cs為時(shí)標(biāo)的混合模式計(jì)算出JPS2鉆孔的年代序列,鉆孔底部的沉積年代約為1881年(圖3)。

圖3 JPS2鉆孔137Cs、210Pb活度(Bq/kg)及年代-深度關(guān)系曲線Fig.3 Activities of 137Cs and 210Pb (Bq/kg), and the depth-age relationship of core JPS2

3.2 硅藻圖譜

從80個(gè)沉積樣品中共鑒定了259個(gè)硅藻屬種。相對(duì)百分濃度低于1%的屬種不納入硅藻分析中。鑒定到的硅藻主要以浮游種和偶然性浮游種為主。浮游種主要包括Cyclostephanosdubius,Cyclostephanostholiformis,Stephanodiscusparvus,Stephanodiscusinvisitatus,Fragilariacrotonensis,Asterionellaformosa和Discostellapseudostelligera,偶然性浮游種主要有Aulacoseiragranulata,Aulacoseiraambigua,Aulacoseiraalpigena。此外,還鑒定到底棲或附生種,如Fragilariaspp.、Naviculaspp.、Cymbellaspp.、Surirellaspp.、Nitzschiaspp.、Achnanthesspp.。根據(jù)聚類分析,JPS2鉆孔的硅藻圖譜可以分為帶I和帶II,其中帶I可分為兩個(gè)亞帶,帶II可分為3個(gè)亞帶(圖4)。

帶Ia(40—32cm,1881—1947)：以浮游種為主,最顯著優(yōu)勢(shì)種為C.dubius,相對(duì)百分含量為18.8%—57.1%,自下而上呈現(xiàn)豐度緩慢下降的趨勢(shì)。其他浮游種,如C.tholiformis,S.parvus,S.invisitatus和D.pseudostelligera的平均百分濃度范圍為4%—12%。偶然性浮游種A.alpigera也占有一定量,平均百分濃度為5.4%。底棲或附生種中Nitzschiaspp.占的比例較高,百分含量為0.6%—6.7%?？傮w上,這一階段硅藻組合較穩(wěn)定,大部分層位P/B(浮游硅藻與底棲/附生硅藻濃度比)在10左右。

帶Ib(32—23cm,1947—1966)：仍以C.dubius為主,平均百分含量為28.5%,較帶Ia稍有下降。A.ambigua明顯增加,平均相對(duì)百分含量約為7.4%,最大可達(dá)21.5%。其他屬種變化不大。P/B與上一階段相當(dāng)。

帶IIa(23—14cm,1966—1986)：本帶硅藻組合較I帶出現(xiàn)很大的變化,優(yōu)勢(shì)種轉(zhuǎn)變?yōu)锳.formosa,A.granulata和A.ambigua,平均相對(duì)百分含量分別為17.1%、18.4%和12.9%。C.dubius豐度下降到約7%。其他浮游種,如C.tholiformis,S.parvus,S.invisitatus,和底棲/附生種均有減少。這一階段浮游種和底棲/附生種豐度均下降,而P/B總體升高。

帶IIb(14—7cm,1986—2002)：A.formosa相對(duì)百分含量下降十分明顯,到本帶頂部幾乎消失。偶然性浮游種,如A.granulata和A.ambigua也有所下降。雖然C.dubius濃度變化不大,但其他浮游種,如S.hantzschii,S.parvus,C.tholiformis,C.invisitatus和D.pseudostelligera出現(xiàn)較明顯增加。本帶硅藻另一個(gè)主要變化是底棲/附生種Nitzschiaspp.,特別是N.palea突然出現(xiàn)并占約6%的百分含量?？傮w上,這一階段底棲/附生種豐度增加,浮游種豐度減小,P/B較1986年以前明顯下降。

帶IIc(7—0cm,2002—2012)：最明顯的變化是F.crotonensis相對(duì)百分含量顯著增加,從底部不到1%增加到最大含量15.2%。A.granulata較帶IIb也明顯增加,而同時(shí),A.ambigua平均百分含量下降到約3.2%。N.palea在進(jìn)入本帶后幾乎消失。頂部Stephanodiscusmedius則突然增加到約28.3%?？傮w表現(xiàn)為浮游種豐度升高,底棲/附生種豐度下降,相應(yīng)地,P/B較前一階段有所上升。

圖4 JPS2鉆孔硅藻相對(duì)百分濃度(包含相對(duì)豐度>1%的屬種)及P/B變化曲線Fig.4 Diatom stratigraphy (include taxa >1% abundance) and P/B curve of core JPS2AA：直鏈藻屬 Aulacoseira；SD：小環(huán)藻屬、環(huán)冠藻屬、冠盤藻屬和碟星藻屬 Cyclotella, Cyclostephanos, Stephanodiscus, and Discostella； CONISS：約束增量平方和 Constrained Incremental Sum of Squares

4 討論

鏡泊湖硅藻鑒定和分析結(jié)果顯示了過去130年,特別是約1966年以來,硅藻屬種組合發(fā)生了數(shù)次明顯變化(圖4)。環(huán)境長期變化背景下,某一層位沉積硅藻組合是對(duì)一定時(shí)期環(huán)境狀態(tài)(例如,流域地表風(fēng)化、營養(yǎng)鹽濃度、水文條件等)的綜合體現(xiàn)[15]。據(jù)牡丹江氣象站監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示,近60年來該地區(qū)多年平均氣溫、夏季溫度和冬季溫度上升約1—3℃(據(jù)中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng))。與此同時(shí),鏡泊湖流域農(nóng)業(yè)發(fā)展迅速,農(nóng)田開墾、化肥農(nóng)藥施用、森林砍伐等一系列人類活動(dòng)強(qiáng)烈影響著該地區(qū)下墊面狀況。因此,鏡泊湖硅藻屬種變化如何響應(yīng)氣候波動(dòng)和人類活動(dòng)需要進(jìn)一步討論。

4.1 鏡泊湖硅藻對(duì)氣候變化的響應(yīng)

大量研究發(fā)現(xiàn),藻類生長和群落結(jié)構(gòu)變化與氣候因素密切相關(guān),例如溫度變化、冰雪覆蓋情況、風(fēng)場(chǎng)變化、太陽輻射或云量等[24-27]。這些氣候因素主要通過改變水體分層和混合狀態(tài),以及光照和營養(yǎng)條件來間接影響硅藻生長和種群組合變化[16]。任何湖泊,只要?dú)夂驅(qū)е碌纳鷳B(tài)變化超過了其生態(tài)閾值,藻類群落均會(huì)產(chǎn)生顯著響應(yīng)[16]。氣候變暖的顯著生態(tài)效應(yīng)已經(jīng)在很多極地和亞極地湖泊中顯現(xiàn)出來[11-14,16],主要表現(xiàn)為生長較快的小型屬種cyclotelloid相對(duì)豐度增加,體積較大、生長較慢且沉降速度較快的Aulacoseira屬種或小型底棲屬種fragilarioid相對(duì)豐度減小。與高緯度地區(qū)相似,很多高海拔地區(qū)湖泊硅藻記錄也清晰地反映了氣候變暖的信號(hào)[28-33]。雖然不少中緯度地區(qū)湖泊也發(fā)現(xiàn)了類似的生態(tài)轉(zhuǎn)變[34-36],但由于該地區(qū)受到多種環(huán)境壓力的影響,硅藻組合變化對(duì)近現(xiàn)代以來氣候變暖響應(yīng)并不明顯[16]。本研究中,鏡泊湖硅藻小型浮游種如C.dubius、S.parvus、C.tholiformis在1960s中期開始大量減少,相應(yīng)地偶然性浮游種Aulacoseira明顯增加。若據(jù)以上地區(qū)硅藻組合變化推測(cè),這一硅藻組合轉(zhuǎn)變應(yīng)指示水體分層減弱或水體垂向擾動(dòng)增強(qiáng)的環(huán)境狀態(tài)。然而,近幾十年來持續(xù)上升的氣溫條件很難形成這樣的水體熱力學(xué)和動(dòng)力學(xué)性質(zhì)變化。

圖5 年降水量與對(duì)應(yīng)JPS2鉆孔粒度組分對(duì)比曲線(1951—2011)Fig.5 Comparisons between annual precipitation and grain-size components of core JPS2 (1951—2011)虛線表示年降水量的五年滑動(dòng)平均

生境的變化往往會(huì)引起生物群落結(jié)構(gòu)的變化。湖泊包含了湖岸區(qū)和開闊湖區(qū),兩者生境相去甚遠(yuǎn),水位的劇烈變動(dòng)可使兩者相互轉(zhuǎn)化。雖然缺乏鏡泊湖水位數(shù)據(jù),但沉積物的粒徑分布能夠反映水位的變化[37]。鏡泊湖沉積物記錄顯示粒度粘土組分(<4μm)百分含量與年降水量變化趨勢(shì)相似,而與粉砂組分(4.0—32.0μm)趨勢(shì)相反(圖5)。降水量增加能夠抬升湖泊水位,更多細(xì)顆粒物質(zhì)將沉積在深水區(qū)。根據(jù)JPS2鉆孔粒度組分推測(cè)(圖6),1960s—1980s(帶IIa)處于低水位期,與高的P/B比值相矛盾；同樣地,1980s—2000s(帶IIb)水位上升的推斷與低的P/B比值相矛盾。因此,鏡泊湖水位變動(dòng)不是JPS2鉆孔沉積硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子。

圖6 JPS2鉆孔粒度組分分布曲線Fig.6 Grain-size distribution curves of core JPS2

已有研究表明,小型硅藻屬種Cyclotella和大型硅藻屬種Aulacoseira之間的轉(zhuǎn)化在受季風(fēng)影響的湖泊中同樣明顯[16]。Wang等[38-39]對(duì)湖光巖瑪珥湖和二龍灣沉積硅藻的研究發(fā)現(xiàn),Discostellastelligera與Aulacoseiraspp.間的轉(zhuǎn)變反映東亞冬季風(fēng)的強(qiáng)弱。季風(fēng)強(qiáng)弱影響區(qū)域風(fēng)場(chǎng),風(fēng)速變化改變水體混合狀態(tài),進(jìn)而引起硅藻組合變化。Li等[40]對(duì)鏡泊湖千年尺度硅藻變化研究也表明,Aulacoseira與小型浮游種(Cyclotella、Cyclostephanos、Stephanodiscus、Discostella)之間的轉(zhuǎn)變能夠指示風(fēng)速的改變。牡丹江地區(qū)無冰期(5—11月)平均風(fēng)速與JPS2鉆孔Aulacoseira和小型浮游種(Stephanodiscus、Cyclostephanos、Discostella)百分含量對(duì)比發(fā)現(xiàn),風(fēng)速大小與Aulacoseira豐度變化趨勢(shì)相似而與小型浮游種豐度變化趨勢(shì)相反(圖7)。因此本研究認(rèn)為,風(fēng)對(duì)水體的擾動(dòng)是鏡泊湖硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的重要影響因子。

4.2 鏡泊湖硅藻對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)

營養(yǎng)物質(zhì)是影響硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子。鏡泊湖硅藻群落的一個(gè)重大轉(zhuǎn)變是20世紀(jì)60年代末A.formosa的突然迅速增加。雖然A.formosa被認(rèn)為具有較寬的營養(yǎng)耐受度[41],但研究表明A.formosa對(duì)營養(yǎng)鹽,特別是含氮營養(yǎng)鹽響應(yīng)比較敏感[42-43]。并且在很多湖泊中,A.formosa取代小型硅藻屬種cyclotelloid成為優(yōu)勢(shì)種往往與大量污染源輸入有關(guān)[43-46]。在1980s—2000s期間,N.palea豐度達(dá)到歷史最高水平。Wang等[39]對(duì)二龍灣沉積硅藻研究發(fā)現(xiàn),P/B與氣溫變化密切有關(guān),約1850年以來氣溫顯著上升的同時(shí)P/B也明顯上升。類似地,小龍灣沉積硅藻記錄也同樣顯示約1940年以來P/B升高伴隨著氣溫上升[47]。然而在鏡泊湖,監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示過去60年氣溫逐漸升高,但P/B從1986年開始顯著下降。野外和實(shí)驗(yàn)研究均發(fā)現(xiàn),浮游和附生硅藻相對(duì)豐度變化并不能籠統(tǒng)地解釋為氣候變化,還要考慮不同硅藻的生存策略[15-16]。N.palea是一個(gè)耐污種,常出現(xiàn)在受污染或富營養(yǎng)化的水體環(huán)境中[48]。因此它的豐度增加很可能與水體污染物含量增加有關(guān)。21世紀(jì)開始,F.crotonensis突然快速增加。F.crotonensis同樣被認(rèn)為是典型富營養(yǎng)種,它的快速繁殖與人類活動(dòng)密切相關(guān)[49-52]。并且相比于A.formosa,F.crotonensis對(duì)磷具有更強(qiáng)的競爭力[53-54]。據(jù)調(diào)查顯示,寧安縣從1960s才開始使用化肥(主要為氮肥),并且到了1970s化肥才成為主要的農(nóng)業(yè)肥料[18]。磷肥的使用則始于20世紀(jì)80年代[55]。雖然未獲得寧安縣化肥使用量數(shù)據(jù),但黑龍江省的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示1961—2002年化肥施用量增加了40多倍[55]。2007年的水質(zhì)調(diào)查結(jié)果顯示,鏡泊湖水體總氮和總磷已經(jīng)超標(biāo),水質(zhì)較差,屬于嚴(yán)重富營養(yǎng)化[7]。以上數(shù)據(jù)說明,A.formosa、N.palea和F.crotonensis豐度的相繼增加與流域農(nóng)業(yè)化肥大量使用關(guān)系較大,顯示了趨于富營養(yǎng)化的水體環(huán)境。此外,生活污水和工業(yè)廢水已經(jīng)成為鏡泊湖面源污染以外的兩大污染源[6],因此城市污水排放對(duì)鏡泊湖硅藻群落結(jié)構(gòu)變化的影響不可忽略。

硅藻群落結(jié)構(gòu)還可能因上層營養(yǎng)級(jí)的捕食而發(fā)生改變。鏡泊湖有史料記載的最高漁獲量為400t左右,在人工放流魚種的基礎(chǔ)上,1988年才達(dá)到837t[56],說明魚類導(dǎo)致1960s硅藻群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化的可能性不大。鏡泊湖現(xiàn)有魚類30余種,采樣點(diǎn)所處的大湖水域以小型魚類蒙古紅鲌和細(xì)鱗斜頜鲴為主體[57]。細(xì)鱗斜頜鲴生活在水體中下層,以腐屑和著生藻類為主食[58]。鏡泊湖硅藻以生活在廣闊水域的浮游種為主,因此認(rèn)為細(xì)鱗斜頜鲴對(duì)硅藻群落的影響較小。蒙古紅鲌屬于肉食性魚類,體長10—15cm以枝角類為食,20cm以上以小型魚類為食[59]。鏡泊湖枝角類主要有蚤狀蚤(Daphoniapules)、僧帽蚤(Daphoniacucullata)、長額象鼻蚤(Bosminalongirostris)、脆弱象鼻蚤(Bosminafatalis)、和突額湖仙達(dá)蚤(Limnosidafrontosa)[60]。這些枝角類濾食或捕食1—80μm的藻類,并以1—20μm的為主。20世紀(jì)80年代末開始的人工放養(yǎng)魚種將增強(qiáng)對(duì)枝角類的捕食壓力,進(jìn)而影響硅藻、特別是小型硅藻的豐度。然而鏡泊湖沉積記錄卻顯示小型硅藻豐度自20世紀(jì)80年代末開始稍有增加(圖4),由此說明魚類的影響并未成為改變鏡泊湖硅藻群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子。

4.3 區(qū)域湖泊硅藻記錄對(duì)比

在距離鏡泊湖西南方向約280km的小龍灣沉積物中發(fā)現(xiàn),約1950年以來小型浮游種Discostellawoltereckii豐度增加,底棲和附生種相應(yīng)減少(圖8),指示了由于氣候變暖而導(dǎo)致的藻類生長周期延長[47]。同樣地,在距離小龍灣約1km的二龍灣中發(fā)現(xiàn)小型浮游硅藻屬種Discostella增加的同時(shí)大型硅藻屬種Asterionella和Cyclotella減少(圖8),指示了溫度上升引起的水體分層加強(qiáng)[39]。鏡泊湖、小龍灣和二龍灣處于同一氣候區(qū),湖面海拔差異不大,因此認(rèn)為它們受到的氣候條件影響差別也不大。然而,在相似的氣候影響背景下,鏡泊湖與小龍灣和二龍灣的硅藻記錄卻顯示了截然相反的轉(zhuǎn)變過程,說明流域和湖泊內(nèi)部差異是東北山區(qū)湖泊硅藻組合變化的另一個(gè)重要因素。小龍灣和二龍灣是封閉型湖泊,湖面面積很小,僅為0.1km2和0.3km2；而鏡泊湖是開放型湖泊,湖面面積分別是小龍灣和二龍灣的900倍和300倍。并且,鏡泊湖流域面積達(dá)11820km2[17],而小龍灣和二龍灣流域面積僅為0.15km2和0.4km2[61]。湖泊和流域形態(tài)的差異可能導(dǎo)致湖面吹程、水體動(dòng)力學(xué)和熱力學(xué)的差異,從而使小龍灣和二龍灣對(duì)氣候變化更敏感。

圖8 小龍灣和二龍灣主要硅藻屬種豐度、P/B和溫度變化過程[39,47]Fig.8 Changes in the abundances of main diatom species, P/B and temperature in Lake Xiaolongwan and Erlongwan[39,47]

1960s中期開始,鏡泊湖沉積硅藻組合變化十分頻繁,A.formosa、N.palea和F.crotonensis相繼迅速增加。這些硅藻組合轉(zhuǎn)變很大程度上反映人類活動(dòng)對(duì)湖泊生態(tài)環(huán)境的影響。在二龍灣,A.formosa在1970s增加與當(dāng)時(shí)湖岸道路建設(shè)加強(qiáng)流域物質(zhì)輸入有關(guān)[39]。雖然孢粉記錄顯示1930s以來龍崗火山區(qū)農(nóng)業(yè)活動(dòng)增強(qiáng),森林砍伐頻繁[61],但區(qū)域植被變化對(duì)小龍灣硅藻組合變化影響甚微[47]。此外,小龍灣沉積物微量元素和球狀碳顆粒通量指示了約1940年開始受到大氣沉降污染的影響,而硅藻對(duì)此并未做出響應(yīng)[47]。由此可知,東北山區(qū)湖泊對(duì)人類活動(dòng)的響應(yīng)特征差異較大。本研究認(rèn)為,由于小龍灣流域面積很小(0.15km2),并且流域下墊面沒有遭到嚴(yán)重破壞,較弱的人為干擾尚未超過湖泊生態(tài)閾值,因此硅藻更多地反映區(qū)域因素(如氣候因素)而非局地因素(如人為因素)的影響。雖然二龍灣的沉積硅藻或多或少反映了人類活動(dòng)的影響,但由于人為干擾持續(xù)時(shí)間不長且強(qiáng)度不大,因此仍主要反映氣候變化的影響。而在鏡泊湖,由于其流域十分寬廣,農(nóng)業(yè)活動(dòng)異常頻繁且城鎮(zhèn)化、旅游業(yè)發(fā)展迅速,不論從人類活動(dòng)強(qiáng)度還是持續(xù)時(shí)間上均遠(yuǎn)高于小龍灣和二龍灣,因此氣候變化的影響可能被強(qiáng)烈的人為干擾掩蓋掉。

5 結(jié)論

鏡泊湖一個(gè)多世紀(jì)以來的硅藻記錄顯示了數(shù)次群落組合的顯著轉(zhuǎn)變。1966年開始的小型浮游種C.dubius迅速減少伴隨著偶然性浮游屬種A.granulate和A.ambigua的增加指示了湖面風(fēng)速增大引起了水體擾動(dòng)增強(qiáng)。20世紀(jì)60年代開始,A.formosa,N.palea和F.crotonensis的相繼增加反映了鏡泊湖流域農(nóng)業(yè)和城市化發(fā)展導(dǎo)致的湖泊水體營養(yǎng)鹽富集。雖然近60年的實(shí)測(cè)氣象數(shù)據(jù)顯示鏡泊湖地區(qū)氣溫持續(xù)升高,但沉積硅藻組合變化并沒有表現(xiàn)出這一氣候變化信號(hào)。然而,在與鏡泊湖處于相同氣候區(qū)的小龍灣和二龍灣,沉積硅藻記錄顯示了小型硅藻豐度增加伴隨著氣溫的升高,與很多極地、亞極地和樹線湖泊的硅藻記錄較一致。與鏡泊湖及其流域狀況相比,小龍灣和二龍灣受人為干擾十分有限,并且小的湖泊容量和流域面積使得它們對(duì)氣候變化更敏感。通過對(duì)比分析,本研究認(rèn)為在中國東北地區(qū),受人類活動(dòng)影響較弱的湖泊(如小龍灣和二龍灣)能較清晰地反應(yīng)氣候變暖對(duì)湖泊生態(tài)的影響；而受人類活動(dòng)影響較大的湖泊(如鏡泊湖),氣候變暖的生態(tài)效應(yīng)很可能被強(qiáng)烈的人為干擾掩蓋掉。

[1] 傅伯杰, 牛棟, 趙士洞. 全球變化與陸地生態(tài)系統(tǒng)研究: 回顧與展望. 地球科學(xué)進(jìn)展, 2005, 20(5): 556- 560.

[2] V?r?smarty C J, Mcintyre P B, Gessner M O, Dudgeon D, Prusevich A, Green P, Glidden S, Bunn S E, Sullivan C A, Liermann C R, Davies P M. Global threats to human water security and river biodiversity. Nature, 2010, 467(7315): 555- 561.

[3] 楊桂山, 馬榮華, 張路, 姜加虎, 姚書春, 張民, 曾海鰲. 中國湖泊現(xiàn)狀及面臨的重大問題與保護(hù)策略. 湖泊科學(xué), 2010, 22(6): 799- 810.

[4] 徐云麟, 李立新, 李莉. 湖泊藻類生長動(dòng)力學(xué)研究——以鏡泊湖為例. 北京大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 1991, 27(6): 725- 737.

[5] 劉鴻雁, 徐云麟. 鏡泊湖藻類生長和湖泊富營養(yǎng)化預(yù)測(cè)初探. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 16(2): 195- 201.

[6] 宋辭, 于洪賢. 鏡泊湖浮游植物多樣性分析及水質(zhì)評(píng)價(jià). 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2009, 37(4): 40- 42.

[7] 潘保原, 馬云, 劉佳琦. 鏡泊湖富營養(yǎng)化評(píng)價(jià)及預(yù)測(cè)研究. 環(huán)境保護(hù)與循環(huán)經(jīng)濟(jì), 2012, (11): 52- 54.

[8] 孫淼, 張佳潔, 馬晶, 王克, 劉曼紅. 鏡泊湖魚類調(diào)查與水質(zhì)分析. 黑龍江水產(chǎn), 2014, (2): 25- 29.

[9] Smol J P. Paleolimnology: an important tool for effective ecosystem management. Journal of Aquatic Ecosystem Health, 1992, 1(1): 49- 58.

[10] Moser K A, MacDonald G M, Smol J P. Applications of freshwater diatoms to geographical research. Progress in Physical Geography, 1996, 20(1): 21- 52.

[11] Sorvari S, Korhola A, Thompson R. Lake diatom response to recent Arctic warming in Finnish Lapland. Global Change Biology, 2002, 8(2): 171- 181.

[12] Perren B B, Bradley R S, Francus P. Rapid lacustrine response to recent high Arctic warming: a diatom record from Sawtooth Lake, Ellesmere Island, Nunavut. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2003, 35(3): 271- 278.

[13] Rühland K, Priesnitz A, Smol J P. Paleolimnological evidence from diatoms for recent environmental changes in 50 lakes across Canadian Arctic treeline. Arctic, Antarctic, and Alpine Research, 2003, 35(1): 110- 123.

[14] Rühland K, Paterson A M, Smol J P. Hemispheric-scale patterns of climate-related shifts in planktonic diatoms from North American and European lakes. Global Change Biology, 2008, 14(11): 2740- 2754.

[15] Smol J P, Stoermer E F. The Diatoms: Applications for the Environmental and Earth Sciences. 2nd ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2010: 155- 190.

[16] Rühland K M, Paterson A M, Smol J P. Lake diatom responses to warming: reviewing the evidence. Journal of Paleolimnology, 2015, 54: 1- 35.

[17] 王蘇民, 竇鴻身. 中國湖泊志. 北京: 科學(xué)出版社, 1998: 506- 508.

[18] 寧安縣志編纂委員會(huì)辦公室. 寧安縣志. 哈爾濱: 黑龍江人民出版社, 1989: 165- 166.

[19] Appleby P G. Chronostratigraphic techniques in recent sediments//Last W M, Smol J P eds. Tracking Environmental Change Using Lake Sediments. Volume 1: Basin Analysis, Coring, and Chronological Techniques. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 2001: 180- 190.

[20] Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 1. Teil: naviculaceae//Ettl HG?rtner G, Gerloff J, Heynig H, Mollenhauer D eds. Sü?wasserflora von Mitteleuropa, Band 2/1. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1986: 442- 876.

[21] Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 2. Teil: bacillariaceae, Epithemiaceae, Surirellaceae//Ettl H, G?rtner G, Gerloff J, Heynig H, Mollenhauer D eds. Sü?wasserflora von Mitteleuropa, Band 2/2. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1988. 1- 610.

[22] Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 3. Teil: Centrales, fragilariaceae, eunotiaceae//Ettl H, Gerloff J, Heynig H, Mollenhauer D eds. Sü?wasserflora von Mitteleuropa, Band 2/3. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991: 1- 598.

[23] Krammer K, Lange-Bertalot H. Bacillariophyceae. 4. Teil: Achnanthaceae, kritische erg?nzungen zu navicula (Lineolatae) und gomphonema. gesamtliteraturverzeichnis Teil 1- 4//Ettl H, G?rtner G, Gerloff J, Heynig H, Mollenhauer D eds. Sü?wasserflora von Mitteleuropa, Band 2/4. Stuttgart, Jena: Gustav Fischer Verlag, 1991: 1- 468.

[24] Gerten D, Adrian R. Effects of climate warming, North Atlantic Oscillation, and El Nio-Southern Oscillation on thermal conditions and plankton dynamics in northern hemispheric lakes. The Scientific World Journal, 2002, 2: 586- 606.

[25] Reynolds C S, Huszar V, Kruk C, Naselli-Flores L, Melo S. Towards a functional classification of the freshwater phytoplankton. Journal of Plankton Research, 2002, 24(5): 417- 428.

[26] Adrian R, O′Reilly C M, Zagarese H, Baines S B, Hessen D O, Keller W, Livingstone D M, Sommaruga R, Straile D, Van Donk E, Weyhenmeyer G A, Winder M. Lakes as sentinels of climate change. Limnology and Oceanography, 2009, 54(6): 2283- 2297.

[27] Winder M, Sommer U. Phytoplankton response to a changing climate. Hydrobiologia, 2012, 698(1): 5- 16.

[28] Lotter A F, Bigler C. Do diatoms in the Swiss Alps reflect the length of ice-cover? Aquatic Sciences, 2000, 62(2): 125- 141.

[30] Karst-Riddoch T L, Pisaric M F J, Smol J P. Diatom responses to 20th century climate-related environmental changes in high-elevation mountain lakes of the northern Canadian Cordillera. Journal of Paleolimnology, 2005, 33(3): 265- 282.

[31] Parker B R, Vinebrooke R D, Schindler D W. Recent climate extremes alter alpine lake ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(35): 12927- 12931.

[32] Saros J E, Stone J R, Pederson G T, Slemmons K E H, Spanbauer T, Schliep A, Cahl D, Williamson C E, Engstrom D R. Climate-induced changes in lake ecosystem structure inferred from coupled neo- and paleoecological approaches. Ecology, 2012, 93(10): 2155- 2164.

[33] Wang Q, Yang X D, Anderson N J, Zhang E L, Li Y L. Diatom response to climate forcing of a deep, alpine lake (Lugu Hu, Yunnan, SW China) during the Last Glacial Maximum and its implications for understanding regional monsoon variability. Quaternary Science Reviews, 2014, 86: 1- 12.

[34] Adrian R, Wilhelm S, Gerten D. Life-history traits of lake plankton species may govern their phenological response to climate warming. Global Change Biology, 2006, 12(4): 652- 661.

[35] Winder M, Reuter J E, Schladow S G. Lake warming favours small-sized planktonic diatom species. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2009, 276(1656): 427- 435.

[36] Shimoda Y, Azim M E, Perhar G, Ramin M, Kenney M A, Sadraddini S, Gudimov A, Arhonditsis G B. Our current understanding of lake ecosystem response to climate change: what have we really learned from the north temperate deep lakes? Journal of Great Lakes Research, 2011, 37(1): 173- 193.

[37] Cahill R A. Geochemistry of Recent Lake Michigan Sediments. Circular 517. Champaign, IL: Illinois State Geological Survey, 1981.

[38] Wang L, Li J J, Lu H Y, Gu Z Y, Rioual P, Hao Q Z, Mackay A W, Jiang W Y, Cai B G, Xu B, Han J T, Chu G Q. The East Asian winter monsoon over the last 15,000 years: its links to high-latitudes and tropical climate systems and complex correlation to the summer monsoon. Quaternary Science Reviews, 2012, 32: 131- 142.

[39] Wang L, Rioual P, Panizzo V N, Lu H Y, Gu Z Y, Chu G Q, Yang D G, Han J T, Liu J Q, Mackay A W. A 1000-yr record of environmental change in NE China indicated by diatom assemblages from maar lake Erlongwan. Quaternary Research, 2012, 78(1): 24- 34.

[40] Li Y L, Liao M N, Chen R, Shen J. Diatom-based inference of variations in the strength of East Asian spring wind speeds since mid-Holocene. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2014, 418: 65- 74.

[41] Rimet F, Druart J C, Anneville O. Exploring the dynamics of plankton diatom communities in Lake Geneva using emergent self-organizing maps (1974—2007). Ecological Informatics, 2009, 4(2): 99- 110.

[42] McKnight D M, Smith R L, Bradbury J P, Baron J S, Spaulding S. Phytoplankton dynamics in three Rocky Mountain lakes, Colorado, U.S.A. Arctic and Alpine Research, 1990, 22(3): 264- 274.

[43] Hobbs W O, Telford R J, Birks H J B, Saros J E, Hazewinkel R R O, Perren B B, Saulnier-Talbot é, Wolfe A P. Quantifying recent ecological changes in remote lakes of North America and Greenland using sediment diatom assemblages. PLoS One, 2010, 5(4): e10026.

[44] Wolfe A P, Van Gorp A C, Baron J S. Recent ecological and biogeochemical changes in alpine lakes of Rocky Mountain National Park (Colorado, USA): a response to anthropogenic nitrogen deposition. Geobiology, 2003, 1(2): 153- 168.

[45] Saros J E, Michel T J, Interlandi S J, Wolfe A P. Resource requirements of Asterionella formosa andFragilariacrotonensisin oligotrophic alpine lakes: implications for recent phytoplankton community reorganizations. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 2005, 62(7): 1681- 1689.

[46] Saros J E, Clow D W, Blett T, Wolfe A P. Critical nitrogen deposition loads in high-elevation lakes of the western US inferred from paleolimnological records. Water, Air, & Soil Pollution, 2011, 216(1/4): 193- 202.

[47] Panizzo V N, Mackay A W, Rose N L, Rioual P, Leng M J. Recent palaeolimnological change recorded in Lake Xiaolongwan, northeast China: climatic versus anthropogenic forcing. Quaternary International, 2013, 290- 291: 322- 334.

[48] Jüttner I, Rothfritz H, Ormerod S J. Diatoms as indicators of river quality in the Nepalese Middle Hills with consideration of the effects of habitat-specific sampling. Freshwater Biology, 1996, 36(2): 475- 486.

[49] Wessels M, Mohaupt K, Kümmerlin R, Lenhard A. Reconstructing past eutrophication trends from diatoms and biogenic silica in the sediment and the pelagic zone of Lake Constance, Germany. Journal of Paleolimnology, 1999, 21(2): 171- 192.

[50] Garrison P J, Wakeman R S. Use of paleolimnology to document the effect of lake shoreland development on water quality. Journal of Paleolimnology, 2000, 24(4): 369- 393.

[51] Bennion H, Appleby P G, Phillips G L. Reconstructing nutrient histories in the Norfolk Broads, UK: implications for the role of diatom-total phosphorus transfer functions in shallow lake management. Journal of Paleolimnology, 2001, 26(2): 181- 204.

[52] K?ster D, Racca J M J, Pienitz R. Diatom-based inference models and reconstructions revisited: methods and transformations. Journal of Paleolimnology, 2004, 32(3): 233- 246.

[53] Kilham S S, Theriot E C, Fritz S C. Linking planktonic diatoms and climate change in the large lakes of the Yellowstone ecosystem using resource theory. Limnology and Oceanography, 1996, 41(5): 1052- 1062.

[54] Karst T L, Smol J P. Paleolimnological evidence of limnetic nutrient concentration equilibrium in a shallow, macrophyte-dominated lake. Aquatic Sciences, 2000, 62(1): 20- 38.

[55] 魯彩艷, 隋躍宇, 史奕, 陳欣. 化肥施用對(duì)黑龍江省黑土區(qū)近50年糧食產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率. 農(nóng)業(yè)系統(tǒng)科學(xué)與綜合研究, 2006, 22(4): 273- 275.

[56] 郝兆博. 淺析鏡泊湖人工放流魚種問題. 黑龍江水產(chǎn), 1996, (1): 22- 23.

[57] 金志民, 楊春文, 劉鑄, 金建麗, 李殿偉. 鏡泊湖魚類資源調(diào)查. 國土與自然資源研究, 2010, (2): 72- 73.

[58] 王銀東, 熊邦喜, 王明學(xué), 王衛(wèi)民, 劉小玲. 細(xì)鱗斜頜鲴的生物學(xué)特性與資源利用. 水利漁業(yè), 2002, 22(3): 45- 47.

[59] 夏重志, 姜作發(fā). 鏡泊湖蒙古紅鲌的種群特征及其對(duì)放養(yǎng)魚種的影響. 淡水漁業(yè), 1993, 23(3): 13- 16.

[60] 于洪賢, 王楊, 馬成學(xué), 左彥東. 鏡泊湖浮游甲殼動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu). 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 36(1): 66- 68.

[61] Mingram J, Allen J R M, Brüchmann C, Liu J, Luo X, Negendank J F W, Nowaczyk N, Schettler G. Maar- and crater lakes of the Long Gang Volcanic Field (N. E. China)-overview, laminated sediments, and vegetation history of the last 900 years. Quaternary International, 2004, 123- 125: 135- 147.