樹麻雀表型的環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化

蘭敏敏, 范龍梅, 劉方慶, 文隴英,景 鑫, 朱 誠, 王 玲, 胡夢英,祖曉晴

樂山師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,西南山地瀕危鳥類保護(hù)四川省高等學(xué)校重點實驗室, 樂山 614000

近百年來,全球氣候發(fā)生了明顯的變化,由氣候變化所引發(fā)的一系列生態(tài)反應(yīng)和變化已經(jīng)引起了學(xué)者的廣泛關(guān)注[1- 2]。氣候變化影響動植物種群的地理分布、種群大小、物候及動物行為等,而動植物種群通過三種策略應(yīng)對全球氣候變化：滅絕、改變分布范圍和適應(yīng)新的環(huán)境(由基因或可塑性決定),物種的分布和豐富度變化作為監(jiān)測氣候變化的指標(biāo)在許多動植物種群中已經(jīng)得到驗證[3- 5],對于氣候變暖和物種物候?qū)W變化的關(guān)系也有大量相關(guān)研究[1- 2,6- 9],氣候變化伴隨的體型大小問題也受到了越來越多關(guān)注[10- 11]。如緯度差異[12-13]、海拔差異[14-16]與身體大小之間的關(guān)系,貝格曼規(guī)律認(rèn)為：生活在寒冷地區(qū)的恒溫動物體型較大[17-18],在鳥類中有76%的種類其身體大小隨著緯度的升高而變大[19]。一般情況下,海拔每升高100m,氣溫就下降約0.6℃[20],溫度也會隨緯度的增加而降低[21- 24]。阿倫規(guī)律認(rèn)為：隨著緯度的增加,恒溫動物體表突出部分變短[25- 27],該規(guī)律在鳥類群體也有不少例證[27- 30],這是因為恒溫動物通過減少身體表面的附件如耳朵、尾巴、喙或四肢等與外界環(huán)境的接觸面積來減少熱量的損失[31]。此外,許多因素也可以改變物種表型,如食物可利用性[32]和種群密度[33]。

大量研究表明,鳥類在種群動態(tài)、生活史特征以及地理分布范圍等方面對全球氣候變化作出了相應(yīng)的反應(yīng)[34- 36],氣候變化不僅直接對鳥類的行為產(chǎn)生影響,也會通過緯度、降水量、溫度、日照時數(shù)等環(huán)境的變化改變鳥類的生活方式及其分布范圍從而間接影響它們的生活[37- 38]。

樹麻雀(Passermontanus)隸屬于雀形目(Passseriformes)雀科(Passeridae),為廣布種、古北型留鳥[39],北起俄羅斯、南到馬來半島和印度尼西亞、東自日本、西至歐洲的廣大地區(qū)都能見到它們的蹤跡[40],棲息地海拔高度300—2500m,甚至可高達(dá)4500m。由于其分布范圍廣,數(shù)量豐富,因此是研究環(huán)境變化與形態(tài)特征差異關(guān)系的良好材料。尤其是樹麻雀是人類活動的伴隨物種,在有人類集居的地方多有分布,因此通過研究環(huán)境因子對樹麻雀的影響間接反映對人類的影響。目前國內(nèi)對樹麻雀的研究多見于繁殖生物學(xué)[41]、遺傳結(jié)構(gòu)[42]和生理生化[43]等方面。本文以樹麻雀為研究對象,通過分析不同地理種群形態(tài)特征與環(huán)境變化的關(guān)系,以及體質(zhì)和飛行能力受環(huán)境的影響；驗證其是否符合貝格曼規(guī)律和阿倫規(guī)律；并進(jìn)一步探討樹麻雀對環(huán)境的適應(yīng)性能力。

1 材料與方法

通過收集中國科學(xué)院動物研究所、中國科學(xué)院昆明動物研究所、華南瀕危動物研究所以及野外采集到的樣本共837只成年樹麻雀的形態(tài)數(shù)據(jù),由于樹麻雀雌雄個體沒有顯著的性二態(tài)差異,因此沒有對雌雄分類處理。

使用游標(biāo)卡尺(精確度0.1mm)測量其形態(tài)指標(biāo),便攜式電子天平(精確度0.1g)稱量體重。收集的樹麻雀樣本經(jīng)緯度范圍為76.17—129.17°E,18.53—52.97°N,海拔范圍為2—4472m(表1)。

選擇體重(BW)、體長(BL)、嘴峰(CUL)、嘴裂(RL)、翅長(WL)、尾長(TL)、跗跖長(TAL)、腦骨長(SL)、腦骨寬(SW)、眼間距(ID)等10個形態(tài)特征。為了測定樹麻雀的體質(zhì)和飛行能力,將體重與跗跖長的比值(BW/TL)定義為體質(zhì)[44],翅長與體重的比值(WL/BW)定義為飛行能力[45]。

樣本地區(qū)的氣象數(shù)據(jù)為采樣當(dāng)年的值,所有氣象數(shù)據(jù)均來自于中國國家氣象數(shù)據(jù)中心。選擇16個環(huán)境因子(經(jīng)度,緯度,海拔,極端最高溫,極端最低溫,最低溫度,最高溫度,降水量,氣壓,平均溫度,風(fēng)速,水汽壓,氣溫距平,相對濕度,日照比,日照時數(shù)),通過主成分分析提取主要環(huán)境因子,用Pearson相關(guān)分析分析重要環(huán)境因子與各個形態(tài)特征的相關(guān)性,通過偏相關(guān)分析,分析經(jīng)度、緯度、海拔和各形態(tài)指標(biāo)之間的關(guān)系,以驗證貝格曼規(guī)律和阿倫規(guī)律。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0進(jìn)行分析,0.05為顯著水平,0.01為極顯著水平。

續(xù)表省市Provinces采樣點Samplingsite采樣時間Samplingdate樣本量/個Samplingsize經(jīng)度/(°)Longtitude緯度/(°)Latitude海拔/mAltitude省市Provinces采樣點Samplingsite采樣時間Samplingdate樣本量/個Samplingsize經(jīng)度/(°)Longtitude緯度/(°)Latitude海拔/mAltitude新疆富蘊1960189．52046．990804西藏日喀則1963187．66028．5804235新疆民豐1959182．70037．0601418云南保山1965198．84024．9501026新疆皮山1959178．16037．3701371云南潞西1962298．28024．250807新疆且末19601385．31038．0801244云南德欽19602098．91028．4903352新疆青河1960590．22046．4001218云南維西1981199．28027．1802300新疆若羌19601088．09039．010894云南中甸1960/1981299．70027．8303282新疆塔城1974382．58046．440547云南洱源1960499．95026．1102060新疆吐魯番1958589．11042．56036云南河口19851103．95022．630123新疆焉耆1958286．34042．0301058云南蒙自19853103．56023．2101515新疆葉城1959277．24037．5201351云南屏邊19851103．68022．9202291海南青閆巷19631119．36036．48019云南昆明1973/197814102．72024．9702034海南樂東19794109．07518．735133云南麗江1958/1960/201617100．17026．6402434海南文昌19631110．47019．3202云南寧蒗19819100．79027．7202692廣東湛江197914110．53121．01337云南臨滄1960/1964799．88023．5201623甘肅蘭州195611103．86036．0501522云南貢山1973398．67027．7401493廣西桂林201310110．18025．230154云南瀘水19741298．63026．0001895廣西金秀20131110．19024．130792云南普洱1960/19648100．97022．8301302廣西清西19581109．38024．30091云南文山19615104．45023．3801344廣西上思19583107．98022．150178云南景洪1960/19835100．94021．860543廣西邕寧19584108．49022．76067云南勐海1960/19832100．45021．9601177廣西桂平197923110．08022．920128云南勐臘1959/19605101．31021．850562貴州畢節(jié)19634105．44026．9501525云南漾濞1960199．96025．6701545貴州赤水19634105．70028．590263云南昭通19639104．52027．4701486

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子與形態(tài)特征的關(guān)系

16個環(huán)境因子通過主成分分析得出4個主要的環(huán)境因子：溫度因子(0.895)、日照因子(-0.872)、海拔因子(-0.898)和風(fēng)速因子(0.869),4個主成分因子能夠解釋16個環(huán)境因子變異的83.20%。

4個主要環(huán)境因子分別與樹麻雀各形態(tài)特征相關(guān)分析的結(jié)果表明：體重與溫度、日照和海拔因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),體長與海拔因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),嘴峰與溫度因子呈顯著正相關(guān)(P<0.05),嘴裂與日照因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),翅長與溫度、日照和海拔因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),尾長與日照、海拔和風(fēng)速因子呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),跗跖與日照和海拔因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),腦骨長與溫度因子呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),腦骨寬與日照因子呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),眼間距與日照因子呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表2)。

表2 環(huán)境因子與形態(tài)特征的關(guān)系

BW: 體重Body weight; BL: 體長Body length; CUL: 嘴峰長Culmen length; RL: 嘴裂長Rictus length; WL: 翅長Wing length; TL: 尾長Tail length; TAL: 跗跖長Tarsus length; SL: 腦骨長Skull length; SW: 腦骨寬Skull width; ID: 眼間距Interorbital distance；n= 126; 表中數(shù)據(jù)為相關(guān)系數(shù)r值；*代表0.05顯著水平,**代表0.01顯著水平

2.2 經(jīng)典理論的驗證

2.2.1 貝格曼規(guī)律

圖1 平均氣溫隨海拔的變化Fig.1 Relationship between air temperature and latitude

通過控制緯度,分析海拔和平均氣溫的相關(guān)性,結(jié)果表明海拔與氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.774,df=116,P<0.001),即隨著海拔的升高,氣溫呈極顯著下降的趨勢(圖1)。

通過控制經(jīng)度和海拔兩個變量,對體重、體長、翅長、腦骨長、腦骨寬以及眼間距與緯度之間的相關(guān)分析,結(jié)果表明,體重與緯度呈極顯著正相關(guān)(r=0.311,df=109,P=0.001),體長與緯度無顯著相關(guān)(r=0.056,df=109,P=0.560),翅長與緯度呈顯著正相關(guān)(r=0.320,df=109,P=0.001),腦骨長和腦骨寬均與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),眼間距與緯度無顯著相關(guān)性(r=0.169,df=109,P=0.077),鳥類通常以翅長代表身體大小,隨著緯度升高,樹麻雀體重、翅長逐漸增大,符合貝格曼規(guī)律(圖2,圖3)。

圖2 樹麻雀體重隨緯度的變化 Fig.2 Relationship between body weight and latitude of P. montanus

圖3 樹麻雀腦骨長隨緯度的變化 Fig.3 Relationship between Skull length and latitude of P. montanus

2.2.2 阿倫規(guī)律

通過控制經(jīng)度和海拔兩個變量,分別進(jìn)行嘴峰、嘴裂、爪長與緯度之間的偏相關(guān)分析,結(jié)果表明,嘴峰與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.277,df=109,P=0.003),嘴裂與緯度呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.225,df=109,P<0.017),即隨著緯度的升高,樹麻雀嘴峰和嘴裂有逐漸減小的趨勢,符合阿倫規(guī)律(圖4,圖5)。

圖4 樹麻雀嘴峰隨緯度的變化Fig.4 Relationship between culmen length and latitude of P. montanus

圖5 樹麻雀嘴裂隨緯度的變化Fig.5 Relationship between rictus length and latitude of P. montanus

2.3 樹麻雀體能與環(huán)境因子的關(guān)系

溫度、日照、海拔和風(fēng)速四個環(huán)境因子分別與體質(zhì)和飛行能力的相關(guān)分析表明,樹麻雀體質(zhì)與溫度、日照和海拔因子均呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與風(fēng)速無顯著相關(guān)性(P>0.05)；飛行能力與海拔因子呈顯著正相關(guān)(n=92,r=0.217,P=0.038)。

表3 樹麻雀的體能與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析(Pearson)

體質(zhì)按照體重/跗跖長計算,飛行能力按照翅長/體重計算；表內(nèi)值為Pearson相關(guān)系數(shù)：n= 103; *表示P<0.05,**表示P<0.01

3 討論

通常將生理可塑性稱作對環(huán)境變化的適應(yīng)性[46-47],研究結(jié)果表明,樹麻雀形態(tài)特征受日照影響最大,其次是海拔,再次是溫度因子,受風(fēng)速影響最不明顯(表2)。其中體重和翅長同時與這3個環(huán)境因子顯著負(fù)相關(guān),鳥類身體大小會受到食物可利用性和種間競爭的影響[31,48],在任何環(huán)境中,初級生產(chǎn)力與個體體型大小呈顯著正相關(guān)[49]。在高海拔地區(qū),環(huán)境的初級生產(chǎn)力較低,以及高海拔地區(qū)缺氧,導(dǎo)致樹麻雀在高海拔地區(qū)體重(n=92,r=-0.370,P<0.01)、體長(n=92,r=-0.286,P<0.01)、翅長(n=112,r=-0.256,P<0.01)、尾長(n=112,r=-0.252,P<0.01)以及跗跖(n=112,r=-0.213,P=0.025)顯著降低。樹麻雀腦骨長與溫度和日照因子呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),表明樹麻雀頭骨在低溫和日照較少的地區(qū)較大,雖然高海拔地區(qū)氣溫較低,但樹麻雀頭骨大小并不隨海拔的變化而顯著變化(P>0.05),因此,海拔因子并不影響其頭骨大小,沿海拔梯度頭骨相對穩(wěn)定。

體型大小可以通過多個指標(biāo)來估算,例如翅長、頭骨尺寸或者體重[50-51],在許多研究中,多個形態(tài)特征數(shù)據(jù)來自同一個種群,并且不同的趨勢依賴于形態(tài)特征而測得,這表明形態(tài)指標(biāo)的選擇對觀察到的響應(yīng)的種類有極大影響。因此,相矛盾的選擇壓力可能是由不同的形態(tài)特征決定。雖然樹麻雀體長與緯度未表現(xiàn)出顯著相關(guān)性(r=0.056,df=109,P=0.560),但體重、翅長以及頭骨大小均與緯度呈顯著正相關(guān)(P<0.05),通常鳥類是以翅長表示身體大小的,因此,其身體大小的變化對環(huán)境的適應(yīng)符合貝格曼規(guī)律(圖2,圖3)。鳥類556項研究中有60%的研究結(jié)果支持貝格曼規(guī)律[52],鳥類的這種趨勢則可以被解釋為對氣候變化的適應(yīng),且這種適應(yīng)遵循貝格曼規(guī)律的原始機(jī)制[53]。貝格曼規(guī)律可能不會為體型隨氣候變化而變化的研究提供最合適的框架,當(dāng)在大區(qū)域內(nèi)或大陸內(nèi)做研究時,緯度越高體型越大的模式在大多數(shù)哺乳動物和鳥類上都符合[13,23,54]。貝格曼規(guī)律背后的機(jī)理仍然有爭議,并且尚不清楚是否貝格曼規(guī)律能夠擴(kuò)展到預(yù)測氣候變化的影響[52]。

此研究結(jié)果表明,樹麻雀體表突出部分——嘴峰和嘴裂隨緯度的增高而表現(xiàn)出顯著減小的趨勢(圖4,圖5),即高緯度寒冷地區(qū)體表突出部分縮短,其形態(tài)特征對環(huán)境的適應(yīng)符合阿倫規(guī)律。在鳥類進(jìn)化歷程中,喙的形狀變化是進(jìn)化多樣性的一個經(jīng)典例子,被廣泛運用于形態(tài)變化的檢測[55],并且在鳥類進(jìn)化中具有重要地位,例如有學(xué)者研究了鳥類喙的尺寸,并且發(fā)現(xiàn)喙的尺寸隨著最低溫度的降低而變短[27],在夏威夷研究者發(fā)現(xiàn)隨著海拔梯度的變化蚋鹟屬(Chasiempis)喙變短的現(xiàn)象[56]。本研究結(jié)果表明,樹麻雀的喙對于周圍環(huán)境變化應(yīng)答靈敏,在溫度較低的高緯度地區(qū),較小的嘴型能夠減少散熱,更好地適應(yīng)周圍環(huán)境。此外,鳥類體型大小與食物供給有關(guān),而食物供給通常受環(huán)境初級生產(chǎn)力的影響,高溫和足夠的降水量能夠影響環(huán)境的初級生產(chǎn)力,從而影響其嘴的形態(tài)變化以形成更加利于攝取食物的嘴型[57]。因此樹麻雀喙的可塑性變化說明其對環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)化。

樹麻雀體質(zhì)分別與溫度、日照及海拔3個環(huán)境因子顯著負(fù)相關(guān)(表3),表明隨著環(huán)境溫度升高、日照增強(qiáng)、海拔升高,樹麻雀體質(zhì)下降,這是因為高海拔地區(qū)環(huán)境惡劣、缺氧、受到低溫、干旱及強(qiáng)光輻射等各種脅迫,身體機(jī)能耗費過度所致。由于樹麻雀是人類的伴隨物種,可以間接地反映居住在高海拔地區(qū)的人類體質(zhì)較弱。樹麻雀的飛行能力與海拔因子呈顯著正相關(guān)(n=92,r=0.217,P=0.038),體質(zhì)和飛行能力都與風(fēng)速沒有顯著相關(guān)性,除尾長外各形態(tài)指標(biāo)也都與風(fēng)速沒有顯著相關(guān)性,與此相一致,樹麻雀在高海拔地區(qū)具有強(qiáng)的飛行能力,由此可見全球變暖對樹麻雀的分布也許不會產(chǎn)生影響。另外樹麻雀體重、翅長、尾長分別與除風(fēng)速外的3個環(huán)境因子顯著相關(guān),且嘴型與溫度和緯度顯著相關(guān),表明樹麻雀的形態(tài)指標(biāo)易隨環(huán)境因子的變化而變化,其對環(huán)境具有高度的適應(yīng)性,這也許是它成為廣布種的重要原因。

致謝：感謝中國科學(xué)院動物研究所雷富民研究員、中國科學(xué)院昆明動物研究所楊曉君研究員、華南瀕危動物研究所鄒發(fā)生研究員為樣本量度給予的幫助,感謝劉丹、葉麗佳、張建男、楊玉鳳、謝文菊、陳靈對樣本采集所做的工作。

[1] Dawson T P, Jackson S T, House J I, Prentice I C, Mace G M. Beyond predictions: biodiversity conservation in a changing climate. Science, 2011, 332(6025): 53- 58.

[2] Bellard C, Bertelsmeier C, Leadley P, Thuiller W, Courchamp F. Impacts of climate change on the future of biodiversity. Ecology Letters, 2012, 15(4): 365- 377.

[3] Parmesan C, Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature, 2003, 421(6918): 37- 42.

[4] Wolkovich E M, Cook B I, Allen J M, Crimmins T M, Betancourt J L, Travers S E, Pau S, Regetz J, Davies T J, Kraft N J B, Ault T R, Bolmgren K, Mazer S J, McCabe G J, McGill B J, Parmesan C, Salamin N, Schwartz M D, Cleland E E. Warming experiments underpredict plant phenological responses to climate change. Nature, 2012, 485(7399): 494- 497.

[5] Velásquez-Tibatá J, Salaman P, Graham C H. Effects of climate change on species distribution, community structure, and conservation of birds in protected areas in Colombia. Regional Environmental Change, 2013, 13(2): 235- 248.

[6] Bradshaw W E, Holzapfel C M. Evolutionary response to rapid climate change. Science, 2006, 312(5779): 1477- 1478.

[7] Parmesan C. Ecological and evolutionary responses to recent climate change. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics, 2006, 37: 637- 669.

[8] Boutin S, Lane J E. Climate change and mammals: evolutionary versus plastic responses. Evolutionary Applications, 2014, 7(1): 29- 41.

[9] Charmantier A, Gienapp P. Climate change and timing of avian breeding and migration: evolutionary versus plastic changes. Evolutionary Applications, 2014, 7(1): 15- 28.

[10] Gardner J L, Peters A, Kearney M R, Joseph L, Heinsohn R. Declining body size: a third universal response to warming? Trends in Ecology & Evolution, 2011, 26(6): 285- 291.

[11] Sheridan J A, Bickford D. Shrinking body size as an ecological response to climate change. Nature Climate Change, 2011, 1(8): 401- 406.

[12] Angilletta Jr M J, Niewiarowski P H, Dunham A E, Leaché A D, Porter W P. Bergmann′s clines in ectotherms: illustrating a life-history perspective with sceloporine lizards. The American Naturalist, 2004, 164(6): E168-E183.

[13] Sears M W, Angilletta Jr M J. Body size clines inSceloporuslizards: proximate mechanisms and demographic constraints. Integrative and Comparative Biology, 2004, 44(6): 433- 442.

[14] Kingsolver J G, Huey R B. Size, temperature, and fitness: three rules. Evolutionary Ecology Research, 2008, 10(2): 251- 268.

[15] Atkinson D, Sibly R M. Why are organisms usually bigger in colder environments? Making sense of a life history puzzle. Trends in Ecology & Evolution, 1997, 12(6): 235- 239.

[16] Angilletta Jr M J, Dunham A E. The temperature-size rule in ectotherms: simple evolutionary explanations may not be general. The American Naturalist, 2003, 162(3): 332- 342.

[17] Bergmann C. About the relationships between heat conservation and body size of animals. Goett Stud, 1847, 1: 595- 708.

[18] Mayr E. Geographical character gradients and climatic adaptation. Evolution, 1956, 10(1): 105- 108.

[19] Ashton K G. Patterns of within-species body size variation of birds: strong evidence for Bergmann′s rule. Global Ecology and Biogeography, 2002, 11(6): 505- 523.

[20] Rundel P W. Tropical alpine climates // Rundel P W, Smith A P, Meinzer F C, eds. Tropical Alpine Environments: Plant form and Function. Cambridge: Cambridge University Press, 1994.

[21] Berteaux D, Humphries M M, Krebs C J, Lima M, McAdam A G, Pettorelli N, Réale D, Saitoh T, Tkadlec E, Weladji R B, Stenseth N C. Constraints to projecting the effects of climate change on mammals. Climate Research, 2006, 32(2): 151- 158.

[22] Millien V, Lyons S K, Olson L, Smith F A, Wilson A B, Yom-Tov Y. Ecotypic variation in the context of global climate change: revisiting the rules. Ecology Letters, 2006, 9(7): 853- 869.

[23] Chown S L, Hoffmann A A, Kristensen T N, Angilletta Jr M J, Stenseth N C, Pertoldi C. Adapting to climate change: a perspective from evolutionary physiology. Climate Research, 2010, 43(1/2): 3- 15.

[24] Kerr J T, Dobrowski S Z. Predicting the impacts of global change on species, communities and ecosystems: it takes time. Global Ecology and Biogeography, 2013, 22(3): 261- 263.

[25] Allen J A. The influence of physical conditions in the genesis of species. Radical Review, 1877, 1: 108- 140.

[26] Serrat M A, King D, Lovejoy C O. Temperature regulates limb length in homeotherms by directly modulating cartilage growth. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2008, 105(49): 19348- 19353.

[27] Symonds M R E, Tattersall G J. Geographical variation in bill size across bird species provides evidence for Allen′s rule. The American Naturalist, 2010, 176(2): 188- 197.

[28] Tattersall G J, Andrade D V, Abe A S. Heat exchange from the toucan bill reveals a controllable vascular thermal radiator. Science, 2009, 325(5939): 468- 470.

[29] Nudds R L, Oswald S A. An interspecific test of Allen′s rule: evolutionary implications for endothermic species. Evolution, 2007, 61(12): 2839- 2848.

[30] Greenberg R, Danner R M. The influence of the California marine layer on bill size in a generalist songbird. Evolution, 2012, 66(12): 3825- 3835.

[31] Scholander P F. Evolution of climatic adaptation in homeotherms. Evolution, 1955, 9(1): 15- 26.

[32] McAdam A G, Boutin S. Effects of food abundance on genetic and maternal variation in the growth rate of juvenile red squirrels. Journal of Evolutionary Biology, 2003, 16(6): 1249- 1256.

[33] Damuth J. Population density and body size in mammals. Nature, 1981, 290(5808): 699- 700.

[34] Huntley B, Collingham Y C, Green R E, Hilton G M, Rahbek C, Willis S G. Potential impacts of climatic change upon geographical distributions of birds. IBIS, 2006, 148(S1): 8- 28.

[35] Both C, Artemyev A V, Blaauw B, Cowie R J, Dekhuijzen A J, Eeva T, Enemar A, Gustafsson L, Ivankina E V, J?rvinen A, Metcalfe N B, Nyholm N E I, Potti J, Ravussin P A, Sanz J J, Silverin B, Slater F M, Sokolov L V, T?r?k J, Winkel W, Wright J, Zang H, Visser M E. Large-scale geographical variation confirms that climate change causes birds to lay earlier. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2004, 271(1549): 1657- 1662.

[36] Gasner M R, Jankowski J E, Ciecka A L, Kyle K O, Rabenold K N. Projecting the local impacts of climate change on a Central American montane avian community. Biological Conservation, 2010, 143(5): 1250- 1258.

[37] 石建斌, 李迪強(qiáng), 肖文發(fā). 氣候變化對鳥類影響: 長期研究的意義(英文). 動物學(xué)研究, 2006, 27(6): 637- 646.

[38] Hughes L. Biological consequences of global warming: is the signal already apparent? Trends in Ecology & Evolution, 2000, 15(2): 56- 61.

[39] 鄭光美. 中國鳥類分類與分布名錄 (第二版). 北京: 科學(xué)出版社, 2011: 265- 265.

[40] 張榮祖. 中國動物地理. 北京: 科學(xué)出版社, 1999.

[41] 解生彬, 王立波, 沈華, 原寶東. 樹麻雀(Passermontanus)巢特征與巢址選擇的初步研究. 黑龍江畜牧獸醫(yī), 2016, (11): 234- 237.

[42] 張苗苗. 樹麻雀的遺傳多樣性分析及亞種分化的初步研究[D]. 石家莊: 河北師范大學(xué), 2009.

[43] 徐興軍, 邵淑麗, 張偉偉, 王維禹, 李旭艷, 柳勁松, 呂建偉, 李鐵, 李懷永. 春季樹麻雀體內(nèi)幾種消化酶活性研究. 四川動物, 2012, 31(5): 782- 785.

[44] Jakob E M, Marshall S D, Uetz G W. Estimating fitness: a comparison of body condition indices. Oikos, 1996, 77(1): 61- 67.

[45] Sun Y F, Ren Z P, Wu Y F, Lei F M, Dudley R, Li D M. Flying high: limits to flight performance by sparrows on the Qinghai-Tibet Plateau. Journal of Experimental Biology, 2016, 219(22): 3642- 3648.

[46] Rezende E L, Gomes F R, Ghalambor C K, Russell G A, Chappell M A. An evolutionary frame of work to study physiological adaptation to high altitudes. Revista Chilena de Historia Natural, 2005, 78(2): 323- 336.

[47] Garland Jr T, Kelly S A. Phenotypic plasticity and experimental evolution. Journal of Experimental Biology, 2006, 209(12): 2344- 2361.

[48] McNab B K. On the ecological significance of Bergmann′s rule. Ecology, 1971, 52(5): 845- 854.

[49] Rosenzweig M L. Net primary productivity of terrestrial communities: prediction from climatological data. The American Naturalist, 1968, 102(923): 67- 74.

[50] Damuth J, MacFadden B J. Body Size in Mammalian Paleobiology: Estimation and Biological Implications. Cambridge: Cambridge University Press, 1990: 1- 10.

[51] Yom-Tov Y, Geffen E. Recent spatial and temporal changes in body size of terrestrial vertebrates: probable causes and pitfalls. Biological Reviews, 2011, 86(2): 531- 541.

[52] Teplitsky C, Millien V. Climate warming and Bergmann′s rule through time: is there any evidence? Evolutionary Applications, 2014, 7(1): 156- 168.

[53] Yom-Tov Y. Global warming and body mass decline in Israeli passerine birds. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2001, 268(1470): 947- 952.

[54] Meiri S, Dayan T. On the validity of Bergmann′s rule. Journal of Biogeography, 2003, 30(3): 331- 351.

[55] Wu P, Jiang T X, Suksaweang S, Widelitz R B, Chuong C M. Molecular shaping of the beak. Science, 2004, 305(5689): 1465- 1466.

[56] VanderWerf E A. Ecogeographic patterns of morphological variation in elepaios (Chasiempisspp.): Bergmann′s, Allen′s, and Gloger′s rules in a microcosm. Ornithological Monographs, 2012, 73: 1- 34.

[57] Wigginton J D, Dobson F S. Environmental influences on geographic variation in body size of western bobcats. Canadian Journal of Zoology, 1999, 77(5): 802- 813.