不同時間和空間尺度上臺灣水青岡群落譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

吳倩倩,梁宗鎖,劉金亮,翁東明,張宏偉,于明堅,胡 廣

1 浙江理工大學生命科學學院, 杭州 310018 2 浙江大學生命科學學院, 杭州 310058 3 浙江清涼峰國家級自然保護區(qū)管理局, 臨安 311300 4 浙江理工大學建筑工程學院, 杭州 310018

群落內(nèi)現(xiàn)有物種組成是進化過程和生態(tài)過程共同作用的結(jié)果,群落譜系結(jié)構(gòu)結(jié)合了物種的進化歷史去反映群落的組成特征,對于了解長期的群落構(gòu)建、種間關(guān)系和群落聚群等過程有著重要作用[1-2]。2000年,Webb首次運用譜系樹來分析森林群落的構(gòu)建機制[3]。2002年,Webb等又進一步系統(tǒng)地闡述了群落譜系結(jié)構(gòu)研究的具體方法,如利用凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(Net Relatedness Index,NRI)、凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(Nearest Taxon Index,NTI)等指數(shù)來描述群落的譜系結(jié)構(gòu)格局[4]。群落譜系結(jié)構(gòu)格局的聚集或者發(fā)散與環(huán)境過濾或者競爭排斥作用等生態(tài)學過程密切相關(guān)[4- 6],可據(jù)此探索調(diào)控群落聚群的生態(tài)學過程與機制(表1)。在鼎湖山森林中開展的植物群落譜系結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾作用是該地區(qū)主要的群落構(gòu)建機制[7]。Whitfeld等人在研究熱帶森林的譜系結(jié)構(gòu)中發(fā)現(xiàn)熱帶森林的演替符合環(huán)境過濾的構(gòu)建過程[8]。

表1 群落聚群過程與譜系結(jié)構(gòu)的關(guān)系

MPD：平均譜系距離,Mean Phylogenetic Distance；MNTD：最近種間平均譜系距離,Mean Nearest Taxon Distance；NRI：凈譜系親緣關(guān)系指數(shù),Net Relatedness Index；NTI：凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù),Nearest Taxon Index

由于植物一些重要的功能特征具有較強的譜系保守性,因此譜系結(jié)構(gòu)在一定程度上也體現(xiàn)了群落物種的功能結(jié)構(gòu)[9-10]。而局部群落的譜系結(jié)構(gòu)又受到生物和非生物過程的影響,從而譜系結(jié)構(gòu)也反映了局域生境對于物種進化歷史的選擇[4]?，F(xiàn)有研究表明群落譜系結(jié)構(gòu)的變化受到很多方面的影響,如尺度、生態(tài)特征、環(huán)境因子等[11- 14]。Swenson等發(fā)現(xiàn)小尺度上植物群落譜系結(jié)構(gòu)趨于發(fā)散,反之聚集[15]。Baldeck等發(fā)現(xiàn)譜系β多樣性與土壤及地形差異有關(guān)[16]。因此可以通過研究影響群落譜系結(jié)構(gòu)的調(diào)控因素,來進一步深入了解環(huán)境變化和尺度依賴性對植物群落的影響。

珍稀植物對生境條件、氣候變化較為敏感,具有很大的研究及保護價值。而以往對珍稀植物的研究多集中在繁育、種群等方面的研究[17-18],對于整個群落的研究較少。臺灣水青岡(Fagushayatae)屬殼斗科(Fagaceae)水青岡屬(Fagus)的落葉喬木,為國家Ⅱ級重點保護野生植物[19]。浙江清涼峰國家級自然保護區(qū)內(nèi)保存有一定規(guī)模,發(fā)育良好的臺灣水青岡群落,較為罕見,具有較高的保護和研究價值[20]。然而近年來由于極端天氣現(xiàn)象多發(fā),對該地區(qū)植被造成較大影響。因此,通過分析臺灣水青岡群落的譜系結(jié)構(gòu)可以探尋其發(fā)展趨勢及瀕危機制,對于今后的保護工作具有重要的意義。故而本文以清涼峰1hm2臺灣水青岡群落動態(tài)監(jiān)測樣地為研究對象,于2006年,2011年,2016年3次對樣地內(nèi)木本植物進行調(diào)查,分析群落內(nèi)物種在不同尺度下的動態(tài)譜系結(jié)構(gòu),旨在了解：(1)10年間臺灣水青岡群落的譜系結(jié)構(gòu)變化；(2)在不同尺度下,臺灣水青岡群落的譜系結(jié)構(gòu)差異；(3)譜系結(jié)構(gòu)研究在臺灣水青岡種群保護策略制定中的作用。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究地自然概況

研究區(qū)域位于浙江省臨安市西部的清涼峰國家級自然保護區(qū)(118°52′—119°11′E,30°5′—30°17′N),與安徽省的績溪、歙縣毗鄰,是白際山脈北段的一部分。龍?zhí)辽降靥幹衼啛釒П本?具有明顯的亞熱帶中山山地季風特征。全年降水量1500—1900mm,并隨著海拔高度的變化而變化,在海拔900—1100m范圍達最大；同時降水量隨季節(jié)分配不均勻,夏、秋兩季雨量較大,冬、春季節(jié)則相對較少。相對濕度在78%—82%之間,夏季較冬季濕度大。溫度隨海拔高度和季節(jié)差異的變化較大,高低海拔間平均氣溫變化范圍為7.8—15.3℃,年積溫為2200—4800℃[20- 22]。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

2006年在清涼峰保護區(qū)龍?zhí)辽奖Ｗo站(118°07.270′E,29°15.098′N)建立以臺灣水青岡為建群種,面積為1hm2(100m×100m)的森林動態(tài)樣地,樣地具體描述見[23-24]。對樣地內(nèi)胸徑(DBH)≥1cm的木質(zhì)非藤本植物均進行了物種鑒定、胸徑、樹高和坐標位置的測量,并掛牌標記。2011年和2016年兩次對該動態(tài)樣地進行復查,對樣地內(nèi)原掛牌紀錄物種進行胸徑的測定,記錄死亡情況,并對新增的DBH≥1cm的木本個體調(diào)查記錄種名、胸徑、坐標并掛牌標記。

1.3 群落譜系結(jié)構(gòu)

物種定名參考《中國在線植物志》(www.eflora.cn)以及《浙江種子植物檢索鑒定手冊》[25],并根據(jù)TPL(the Plant List)網(wǎng)站(www.theplantlist.org)對定名進行規(guī)范。采用Shannon-Wiener指數(shù)估計物種的α多樣性。譜系樹構(gòu)建基于Zanne等發(fā)表的譜系數(shù)據(jù)庫,該數(shù)據(jù)庫包含全球30000多種種子植物的譜系數(shù)據(jù)[26]。通過結(jié)合樣地內(nèi)獲取的植物物種信息,參考Qian和Jin介紹的“Scenario 3”方法,使用軟件S.PhyloMaker 獲取各物種譜系位點并構(gòu)建譜系樹[27],相當于BLADJ(branch length adjuster)方法[28]。

研究選擇了在譜系結(jié)構(gòu)研究中廣泛使用的平均譜系距離(Mean Phylogenetic Distance,MPD)、最近種間平均譜系距離(Mean Nearest Taxon Distance,MNTD)、凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(Net Relatedness Index,NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(Nearest Taxon Index,NTI)來代表群落譜系結(jié)構(gòu)[4]。MPD為群落各物種對之間譜系位點距離的平均值,MNTD為物種譜系位點與其最近物種譜系位點距離的平均值[3],這兩個指數(shù)體現(xiàn)了群落譜系結(jié)構(gòu)的絕對變化[29],可用于同一群落時間動態(tài)上的比較。NRI是標準化的MPD,對檢驗環(huán)境過濾更為有效；NTI則是指標準化的MNTD,對檢驗競爭具有更大的統(tǒng)計能力[1,6,15]。NRI和NTI均可用于比較不同取樣強度群落的譜系結(jié)構(gòu)差異。

為探討不同的空間尺度對譜系多樣性的影響,本文分別在10、20和50m 3個空間取樣尺度上計算群落譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)。根據(jù)樣地內(nèi)每木的空間坐標在1hm2樣地范圍中利用移動窗口法隨機選取10m×10m,20m×20m,50m×50m的小樣方,計算相關(guān)面積小樣方內(nèi)的譜系結(jié)構(gòu)指數(shù),各取樣尺度隨機取樣999次。首先通過計算出隨機選取的小樣方中所有物種對的MPD和MNTD的實際觀察值；保持小樣方內(nèi)物種數(shù)量及物種個體數(shù)不變,從物種庫(即整個1hm2樣地中所有的物種)中隨機抽取物種構(gòu)建隨機零模型并重復999次,從而獲得該小樣方中物種在隨機分布條件下的MPD和MNTD的分布,最后利用隨機模擬結(jié)果將觀察值標準化,從而獲得NRI和NTI。具體計算公式為[4,30]：

其中n為群落內(nèi)物種數(shù),δij為物種i和物種j之間的譜系距離,minδij為物種i與群落內(nèi)其他物種間的最短譜系距離,MPDs和MNTDs為每個樣方中的觀察值,MPDr和MNTDr為每個樣方中通過隨機模型所獲得值的平均值。NRI 和NTI如果小于0,表明樣方中的物種在譜系結(jié)構(gòu)上是發(fā)散的,如果大于0說明樣方中的物種在譜系結(jié)構(gòu)上是聚集的,如果等于0則說明譜系隨機。

所有計算使用R 3.2.3軟件完成。使用R軟件中的Vegan包[31]計算物種多樣性,用Picante包[32]計算相關(guān)譜系結(jié)構(gòu)指數(shù)；采用t檢驗進行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成動態(tài)變化

總體來看,臺灣水青岡群落物種多樣性隨時間增加而減少(表2)。臺灣水青岡種群齡級結(jié)構(gòu)呈反“J”形,為增長型(圖1),在2006年到2016年的10年森林動態(tài)變化過程中,Ⅰ、Ⅱ齡級數(shù)量減少,其他齡級數(shù)量較為穩(wěn)定。2011年,臺灣水青岡種群死亡率為4.24%,補員率為4%；2016年,臺灣水青岡種群死亡率為6.95%,補員率為1.9%。

表2 2006—2016年臺灣水青岡群落物種組成動態(tài)變化

圖1 臺灣水青岡種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter structure of Fagus hayatae population Ⅰ級,1cm≤DBH<5cm；Ⅱ級,5cm≤DBH<10cm；Ⅲ級,10cm≤DBH<15cm；Ⅳ級,15cm≤DBH<20cm；Ⅴ級,20cm≤DBH<25cm；Ⅵ級,25cm≤DBH<30cm；Ⅶ級,30cm≤DBH<35cm；Ⅷ級,35cm≤DBH<40cm；Ⅸ級,40cm≤DBH<45cm；Ⅹ級,DBH≥45cm

2.2 群落譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)變化

群落MPD和MNTD的動態(tài)變化趨勢相反。隨著時間的增長,MPD值均呈下降趨勢,而MNTD呈現(xiàn)上升趨勢(圖2)。

NRI和NTI的動態(tài)變化趨勢要弱于MPD和MNTD。10m尺度下,NRI和NTI隨時間變化沒有表現(xiàn)出顯著差異；而20m和50m尺度下, NRI和NTI均隨時間增加有顯著增加(圖3)。

2.3 空間尺度與譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)的關(guān)系

隨著取樣空間尺度的增大,對應(yīng)年份的群落MPD增加,而MNTD值減小。3個空間尺度下,群落內(nèi)的NRI和NTI均顯著大于0,譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)聚集格局,且隨著空間尺度增大,NRI和NTI數(shù)值顯著增大(圖3),聚集格局愈加明顯。

空間尺度的變化對譜系結(jié)構(gòu)的時間動態(tài)變化有明顯的影響。隨著取樣空間尺度的增加,MPD和MNTD的動態(tài)變化趨勢逐漸增強(圖2)。在10m尺度,2016年MPD值與其他年份MPD存在顯著差異,2006年MNTD與其他年份存在顯著差異；50m尺度下,2006年、2011年、2016年之間MPD和MNTD均有顯著差異。NRI和NTI的動態(tài)變化趨勢受空間尺度的影響和MPD和MNTD類似,大尺度下的變化趨勢要強于小尺度(圖3)。

圖2 樣地群落內(nèi)所有物種在不同尺度下的平均譜系距離(MPD)和最近種間平均譜系距離(MNTD)Fig.2 The mean phylogenetic distance (MPD) values and the mean nearest taxon distance (MNTD) values for different scales同一尺度下,字母不同表示數(shù)據(jù)間存在顯著差異,相同表示沒有顯著差異

圖3 樣地群落內(nèi)所有物種在不同尺度下的凈譜系親緣關(guān)系指數(shù)(NRI)和凈最近種間親緣關(guān)系指數(shù)(NTI)Fig.3 The net relatedness index (NRI) values and the nearest taxon index (NTI) values for different scales同一尺度下,字母不同表示數(shù)據(jù)間存在顯著差異,相同表示沒有顯著差異

3 討論

3.1 不同時間尺度下群落譜系結(jié)構(gòu)的變化

在時間尺度上的群落譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)反映了群落的發(fā)展趨勢。在2006年到2016年的10年森林動態(tài)變化過程中,臺灣水青岡群落MPD減小,可知群落整體譜系距離減小。由于臺灣水青岡群落補員率較低,該群落內(nèi)物種豐富度隨時間增加而降低(圖1),結(jié)合MPD數(shù)據(jù)應(yīng)該是群落中譜系親緣關(guān)系較遠、生境需求較為特殊、環(huán)境耐受性較差的物種大量喪失,這就為具有較高環(huán)境耐受性,譜系關(guān)系接近的植物的更新提供了大量空間。已有研究發(fā)現(xiàn),溫度和降水是影響亞熱帶地區(qū)森林群落物種多樣性和譜系多樣性的主導因子[13]。我們猜測當?shù)厣迟|(zhì)量下降、抗干擾性較弱的物種無法生存,進而導致臺灣水青岡群落譜系關(guān)系在近10年表現(xiàn)出聚集格局,主要是由氣候變化引起的近幾年極端惡劣天氣的頻發(fā),如近年頻發(fā)的冰雪災害[33]和臺風影響[34]所導致的。NRI隨時間的不斷增加(譜系多樣性下降)和物種豐富度的降低也說明了生境過濾作用是調(diào)控群落聚群的主導過程(表1),且這種過程在10年的森林動態(tài)變化中不斷增強。對于古田山和鼎湖山大型森林動態(tài)樣地的研究也表明生境過濾作用對當?shù)厣锒鄻有院蜕指逻^程具有重要作用[7,35]。如果沒有采取一定措施,群落的物種和譜系多樣性在未來可能會持續(xù)降低,影響整個群落的穩(wěn)定和抗干擾能力,對臺灣水青岡種群造成持續(xù)的不良影響。

MNTD在近10年間持續(xù)增大,說明盡管群落的整體譜系結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)不斷聚集的過程,但是各物種的近緣種也逐漸被替代成譜系關(guān)系較遠的物種,呈現(xiàn)發(fā)散的格局?？赡苁怯捎谏迟|(zhì)量的下降導致小尺度下近緣種對同種資源的爭奪加強,種間競爭作用增強。清涼峰的早期研究指出該樣地的8個優(yōu)勢樹種中有6個物種的聚集程度隨著樹木的生長而減小,并且聚集程度的減幅在5m的取樣空間尺度內(nèi)效果最強[36]。NTI的變化趨勢隨時間逐漸增大,說明了生境過濾作用仍是調(diào)控群落聚群的主導過程,但由于在小尺度下近緣種之間競爭的強化,近10年近緣種譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)變化趨勢要弱于群落整體譜系結(jié)構(gòu)的變化,相對處于比較穩(wěn)定的水平。

3.2 不同空間尺度群落譜系結(jié)構(gòu)的變化

空間尺度是影響譜系結(jié)構(gòu)變化的重要因子[37-38]。一般來說,隨著空間尺度的增加,譜系結(jié)構(gòu)有逐漸聚集的趨勢[15]。本研究中,隨著研究尺度的增加,群落的整體譜系結(jié)構(gòu)和近緣種譜系結(jié)構(gòu)均表現(xiàn)為聚集(圖3),且聚集程度持續(xù)增加。在古田山常綠闊葉林群落不同空間尺度(取樣半徑為5、25、50、75、100m)的譜系結(jié)構(gòu)研究中,也均發(fā)現(xiàn)顯著的譜系聚集(先增加后下降),并且在5—50m尺度下聚集程度增加[2],這一現(xiàn)象主要是由環(huán)境過濾過程所調(diào)控的,與本研究結(jié)果一致?？梢娚尺^濾作用在臺灣水青岡群落構(gòu)建和發(fā)展中起主導作用,空間尺度越大,生境過濾作用越強。同時我們發(fā)現(xiàn)譜系結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化及其生態(tài)過程的效應(yīng)強度也受到研究尺度的影響。在50m尺度下,群落的整體譜系結(jié)構(gòu)和近緣種譜系結(jié)構(gòu)均隨時間增長而愈加緊密,環(huán)境過濾作用也在不斷增強。而在小尺度下,則沒有明顯表現(xiàn)出這種時間序列上的變化趨勢(圖3),可能是由于小尺度下的隨機過程,種間競爭作用以及臨近母體的幼樹表現(xiàn)出的Janzen-Connell效應(yīng)所導致的[39]。

3.3 譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)對臺灣水青岡群落保護的意義

結(jié)合臺灣水青岡群落譜系結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化和空間尺度效應(yīng),發(fā)現(xiàn)環(huán)境過濾作用是影響該植物群落未來發(fā)展的主導效應(yīng)。近年來全球氣候變化導致的區(qū)域性極端天氣頻發(fā),改變了植物群落的組成和結(jié)構(gòu)[40-41],據(jù)此導致的強烈的環(huán)境過濾作用使得植物群落的功能和譜系結(jié)構(gòu)趨向單一化。對于具有生境專一性的珍稀瀕危植物來說,其負面效應(yīng)更是影響巨大。譜系和功能的單一導致群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)功能下降,一旦環(huán)境條件不能滿足該類植物的需要,且珍稀植物大多種群規(guī)模較小,小種群效應(yīng)極有可能導致該物種的滅絕。同時群落譜系結(jié)構(gòu)的緊密化(圖2),也導致了小尺度上種間競爭效應(yīng)的增強(表1),嚴重影響到臺灣水青岡的群落補員率,進而影響其種群更新。環(huán)境過濾作用降低了臺灣水青岡群落的整體穩(wěn)定性,而小尺度上近緣種的競爭則阻礙了其種群的更新和發(fā)展,因此臺灣水青岡群落的發(fā)展前景不容樂觀,保護形勢十分艱巨。

4 結(jié)論

通過研究發(fā)現(xiàn),在2006—2016年間(1)臺灣水青岡群落總體譜系結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出不斷聚集的趨勢,而近緣種的譜系關(guān)系則不斷疏遠；(2)隨著空間尺度的增加,臺灣水青岡群落的譜系結(jié)構(gòu)愈加聚集,且譜系結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的聚集程度也隨空間尺度的增加而增強。上述結(jié)論說明清涼峰國家級自然保護區(qū)的臺灣水青岡群落的譜系結(jié)構(gòu)在目前的氣候背景下逐步趨向單一化,發(fā)展前景不容樂觀。因此根據(jù)相關(guān)研究結(jié)果,針對該群落可以提出一些保護建議：(1)由于常綠樹種具有更強的環(huán)境耐受性,在全球變暖和環(huán)境惡化的背景下具有優(yōu)勢,有很大的可能擠占落葉樹種臺灣水青岡的生存空間,因此需要進行一定的人為調(diào)控,維持該群落內(nèi)落葉樹種的優(yōu)勢；(2)進一步研究分析臺灣水青岡幼樹和幼苗高死亡率的直接原因,采取有效的針對性措施提高群落補員率。

致謝：美國亞利桑那州立大學Maxwell Wilson博士幫助寫作，特此致謝。

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