張家港市3種林型昆蟲群落結(jié)構(gòu)的研究

程穎怡，談家金，甘祺鋒，郝德君*

(1.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037；2.張家港林業(yè)站，江蘇 蘇州 215600)

昆蟲是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，林型、植物群落和季節(jié)等因素均可影響昆蟲多樣性[1]。研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松和濕地松2種松林內(nèi)的昆蟲種類和數(shù)量雖無(wú)顯著差異，但是其混交林昆蟲群落內(nèi)的種類和數(shù)量較純林多，且以捕食天敵的種類和數(shù)量更為明顯?；旖涣謨?nèi)昆蟲群落多樣性指數(shù)波動(dòng)較小，明顯高于純林[2]；樟子松人工混交林內(nèi)的昆蟲物種數(shù)和個(gè)體數(shù)均高于純林，但昆蟲群落特征指數(shù)在不同林分類型之間并無(wú)顯著差異[3]；在亞馬遜流域熱帶雨林5種不同生態(tài)系統(tǒng)中，天然林的昆蟲種類和豐度最高，農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)其次，可可純林和退化的草原昆蟲多樣性指數(shù)最低。不同植被帶功能群的組成、多樣性及時(shí)間變化特征存在一定差異，進(jìn)而對(duì)昆蟲多樣性產(chǎn)生不同的影響[4]。

為了解張家港市昆蟲資源現(xiàn)狀，掌握不同林地類型昆蟲多樣性及其群落結(jié)構(gòu)，2015年7月至2016年7月對(duì)3種典型林地類型的昆蟲種類進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查，從物種組成、季節(jié)變化規(guī)律和群落多樣性等方面進(jìn)行了分析，以期為張家港市林木昆蟲資源的保護(hù)和利用以及害蟲的防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

張家港地處長(zhǎng)江下游東岸(120°21′57″—120°52′E, 31°43′12″—32°02′N)，屬北亞熱帶南部濕潤(rùn)性氣候區(qū)，氣候溫和，雨水充沛。年平均氣溫為16.1 ℃，最冷月是1月，平均氣溫為4.90 ℃，極端最低氣溫-9.10 ℃；年平均降水量1 200 mm以上，全年的降水量主要集中在5—9月，年日照時(shí)間在1 600 h以上，年無(wú)霜期在230 d左右。

1.2 樣地選擇

在張家港市選取防護(hù)林，經(jīng)濟(jì)林和特種用途林為代表的3種林型為調(diào)查地點(diǎn)，進(jìn)行昆蟲資源的普查(見表1)。

表1 張家港市各調(diào)查樣地的基本情況

1.3 調(diào)查方法

根據(jù)昆蟲的類群和行為習(xí)性采用網(wǎng)捕法、微小型昆蟲刷取法、誘集法相結(jié)合的方法。按照樣地選擇中劃分的3種林型，于2016年7月至2017年7月進(jìn)行連續(xù)采集。采用樣線法，在上述 3個(gè)林型區(qū)域內(nèi)分別設(shè)置2條樣線，每條樣線長(zhǎng)10 km；每次調(diào)查對(duì)所有樣線進(jìn)行1次采集，每條樣線有4人負(fù)責(zé)，每天完成1條樣線；采用網(wǎng)捕法采集，將采集到的鱗翅目和蜻蜓目等大型昆蟲存放在三角紙袋內(nèi)，其他昆蟲使用裝有乙酸乙酯的毒瓶殺死后，轉(zhuǎn)移至三角袋或大型塑料管中保存，并注明采集時(shí)間、地點(diǎn)及采集人，帶回試驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行標(biāo)本制作。對(duì)于體型微小的昆蟲用毛筆蘸取直接放入裝有70%乙醇的塑料管中，標(biāo)記后帶回實(shí)驗(yàn)室。同時(shí)，分別于3種林型中各設(shè)置黑光燈1盞。每天19∶00 開燈，次日7：00 關(guān)燈，收集所誘集的昆蟲，每次調(diào)查連續(xù)誘集3晚。

1.4 標(biāo)本制作與鑒定

采回的成蟲整姿展翅，于40 ℃烘箱中烘干，放入標(biāo)本盒中待鑒定，幼蟲用75%酒精浸泡。通過(guò)觀察昆蟲的形態(tài)特征，結(jié)合《周堯昆蟲圖集》[5]、《中國(guó)昆蟲生態(tài)大圖鑒》[6]和《昆蟲百科全書》[7]等書籍以及求助相關(guān)專家對(duì)標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

1.5 數(shù)據(jù)處理及分析

昆蟲群落特征指數(shù)計(jì)算方法參考[8-11]：

(1)Margalef豐富度指數(shù)：Dm=(S-1)/lnN

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H′ =-∑PilnPi

(3)Pielou均勻度指數(shù)：J′ = (-∑PilnPi)/lnS

(4)Simpson優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)：C=∑Pi2

式中，S為總種數(shù)，Pi為種i的個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例，N為所有種的個(gè)體總數(shù)，Ni為種i的個(gè)體數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種林型中調(diào)查所獲昆蟲所屬目、科及其種、個(gè)體的數(shù)量

通過(guò)對(duì)張家港市防護(hù)林、經(jīng)濟(jì)林、特種用途林3種林地的昆蟲群落調(diào)查，共采集昆蟲標(biāo)本7 803個(gè)，隸屬9目8科135種(見表2)。其中，鱗翅目昆蟲有20科62種，占群落種類總數(shù)的45.93%，鞘翅目昆蟲有10科26種，占種類總數(shù)的19.26%。采集到的昆蟲隸屬58科，平均每科有2.33種。優(yōu)勢(shì)種包括柳藍(lán)葉甲 [Plagioderaversicolora(Laicharting)]和星天牛 (AnoplophorachinensisForster)，個(gè)體數(shù)量分別為26和18，占群落個(gè)體總數(shù)的0.33%和0.23%；玉帶鳳蝶(PapiliopolytesLinnaeus)和麻皮蝽[Erthesinafullo(Thunberg)]的個(gè)體數(shù)量均為16，均占群落個(gè)體總數(shù)的0.21%。

2.2 3種不同林型昆蟲群落的數(shù)量特征

2.2.1 3種不同林型昆蟲群落組成的數(shù)量特征 如表3所示，3種不同林型昆蟲群落組成的數(shù)量特征存在差異。防護(hù)林昆蟲群落中，鱗翅目的個(gè)體數(shù)量最大，占該林型昆蟲群落個(gè)體總數(shù)的42.74%，其次是半翅目，占21.71%；經(jīng)濟(jì)林中，鱗翅目個(gè)體數(shù)量亦很大，占40.03%，鞘翅目與半翅目的個(gè)體數(shù)量相近，分別占個(gè)體總數(shù)的19%和21.08%；特種用途林中，鱗翅目個(gè)體數(shù)量所占比例最大。

表2 3種林型昆蟲群落組成

表3 3種不同林型昆蟲群落各目的個(gè)體數(shù)量

在3種林型中，蜚蠊目和脈翅目的個(gè)體數(shù)量較少，脈翅目?jī)H存在于特種用途林中。螳螂目的個(gè)體數(shù)量在3種林型中均較少，蜻蜓目的個(gè)體數(shù)量也較少尤其是在防護(hù)林中，直翅目在3種林型中比例相近，均為12%左右。其他目在各個(gè)林型中數(shù)量差異也相對(duì)較大，可能是由于各個(gè)林型中寄主植物種類多樣性和人為活動(dòng)干預(yù)所致。

2.2.2 3種不同林型昆蟲群落數(shù)量特征的時(shí)間動(dòng)態(tài) 由表4所示，3種林型中昆蟲的目、科和種的多度在12個(gè)月基本符合正態(tài)分布，6—9月最大，向前和向后依次減小。這是因?yàn)?—7月氣溫相對(duì)較高，降雨豐富，植被群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，是全年中最適宜昆蟲繁衍的時(shí)間。

3種林型昆蟲比較得出，目、科和種的多度在各個(gè)月均呈現(xiàn)特種用途林>經(jīng)濟(jì)林>防護(hù)林，說(shuō)明了特種用途林和經(jīng)濟(jì)林地比防護(hù)林植被群落結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜，在其中生活的昆蟲種類相對(duì)更多。

2.3 3種不同林型昆蟲群落多樣性

如表5所示，3種林型昆蟲多樣性指數(shù)呈現(xiàn)特種用途林>經(jīng)濟(jì)林>防護(hù)林。防護(hù)林的昆蟲種類多樣性指數(shù)明顯少于其他2種林地，這是道路旁除了植物資源相對(duì)較少，其受人為干擾的因素也相對(duì)最大，大大降低其多樣性。而特種用途林以臨近河濱的濕地和以植物為主體的景觀擁有更加豐富的植物資源，植物多樣性多，也為昆蟲提供了更多資源，昆蟲多樣性自然也高。群落的多樣性水平高，則此群落越趨于穩(wěn)定，對(duì)于環(huán)境的變化或是來(lái)自群落內(nèi)部種群波動(dòng)的緩沖作用越強(qiáng)。

經(jīng)濟(jì)林和特種用途林均勻度指數(shù)相差不大，可見2種林地的群落結(jié)構(gòu)因生境、分布等而差異不大，而防護(hù)林相較于上述2種林地更加容易發(fā)生變化。

防護(hù)林昆蟲群落優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)要遠(yuǎn)高于其他2種林型，這是由于防護(hù)林的黃刺蛾(幼蟲)[Cnidocampaflavescens(Walker)]、麻皮蝽和黃楊絹野螟[Diaphaniaperspectalis(Walker)]的數(shù)量要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于其他種群。

2.4 3種不同林型昆蟲群落多樣性特征的時(shí)間動(dòng)態(tài)

2.4.1 豐富度指數(shù)變化 如圖1可知，豐富度指數(shù)的變化趨勢(shì)是6，7，8月和9月最大，其他月較低，1，2月和12月最低。主要是因?yàn)檫@幾個(gè)月氣溫較低，昆蟲基本處于越冬狀態(tài)。防護(hù)林的豐富度指數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于特種用途林的豐富度指數(shù)，這與其植被種類過(guò)于單一有關(guān)。

2.4.2 多樣性指數(shù)變化 不同月Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)是6，8月和9月最大，其他月較低，1，2，11月和12月最低(見圖2)，這主要是因?yàn)檫@3個(gè)月氣溫較低，昆蟲種類較少。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)大致是特種用途林大于經(jīng)濟(jì)林大于防護(hù)林，然而在4月到5月的時(shí)候，防護(hù)林的黃楊絹野螟、國(guó)槐尺蛾[Semiothisacinerearia(Bremer et Grey)]，桃粉大尾蚜[HyalopterusamygdaliBlanchard]等進(jìn)入爆發(fā)期。

2.4.3 均勻度指數(shù)變化 從圖3可以看出，Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢(shì)是2月最大，其他月較低，12月最低。這主要是因?yàn)?月采集到幾種昆蟲的個(gè)體數(shù)量差異不大；而12月，則是由于采集到的種類較少所致。

表4 不同林型內(nèi)昆蟲目、科、種多度的月變化

表5 3種林型多樣性指數(shù)比較

圖1 豐富度指數(shù)(D)的月變化

圖2 多樣性性指數(shù)(H′)的月變化

特種用途林均勻度指數(shù)在3—9月有下降的趨勢(shì)，主要是因?yàn)樘鞖鈼l件比較適宜，去公園風(fēng)景區(qū)的人數(shù)增加，相關(guān)單位及景區(qū)部門就會(huì)積極進(jìn)行病蟲害防治，10月之后游客人數(shù)會(huì)減少，昆蟲數(shù)量會(huì)回升到原來(lái)自然不干預(yù)情況下的均勻度指數(shù)。經(jīng)濟(jì)林會(huì)定期有一批果樹或者其他經(jīng)濟(jì)作物需要被采摘利用，昆蟲會(huì)受到食物的影響也呈現(xiàn)一定的波動(dòng)。對(duì)防護(hù)林一般只在特定的昆蟲爆發(fā)期或者之前去治理，并不會(huì)長(zhǎng)期關(guān)注治理，所以會(huì)像經(jīng)濟(jì)林一樣呈現(xiàn)波動(dòng)，但只是原因不同。

圖3 均勻度指數(shù)(J′)的月份變化

圖4 優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)的月份變化

2.4.4 優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)變化 3種典型林地的昆蟲群落物種優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)在不同月的計(jì)算結(jié)果見圖4，可得不同月Simpson優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)的變化趨勢(shì)是4—9月較低，向前和向后逐漸增大，1月和12月最高。這主要是因?yàn)?月和12月的昆蟲種類較少。

Simpson優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)的主要變化趨勢(shì)是防護(hù)林>經(jīng)濟(jì)林>特種用途林，但在8月呈現(xiàn)經(jīng)濟(jì)林Simpson優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)大于防護(hù)林和特種用途林的現(xiàn)象，主要是由于在8月經(jīng)濟(jì)林有大批的水果正值成熟期，給昆蟲提供了大量的食物，采摘之后，食物減少，優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)隨之下降。在9月呈現(xiàn)特種用途林Simpson優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)大于防護(hù)林和經(jīng)濟(jì)林的現(xiàn)象，主要是此時(shí)游客減少，防治頻率減少，而且特種用途林土壤肥沃，樹種豐富，又有河湖分布，便于昆蟲的大量繁殖，此時(shí)發(fā)現(xiàn)大量的芳香木蠹蛾(CossuscossusorientailsGaede)和日本龜蠟蚧(Ceroplastesjaponicas)等。

3 結(jié)論與討論

本研究是首次對(duì)張家港市進(jìn)行系統(tǒng)的昆蟲資源調(diào)查，選取了3種不同林地類型進(jìn)行昆蟲群落結(jié)構(gòu)的研究，共采集和鑒定出的昆蟲隸屬9目58科153種，其中防護(hù)林由于植物種類相對(duì)豐富、群落結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜，因此具有最豐富的昆蟲種類和豐度。植物群落決定著昆蟲群落的組成及變化，同時(shí)也會(huì)對(duì)昆蟲群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深刻的影響[12]。Haddad等[13]研究發(fā)現(xiàn)植食性昆蟲物種數(shù)量與植物物種豐富度相關(guān)，即植物物種豐富度決定昆蟲物種豐富度。同時(shí)隨著植物物種多樣性增加，植食性昆蟲的數(shù)量也隨著增加。

昆蟲群落的時(shí)間結(jié)構(gòu)是群落的重要特征之一，反映著群落在時(shí)間過(guò)程中的變化及植物與昆蟲群落相互作用的效應(yīng)[14]。張家港市3種林地類型中的昆蟲，其中6—9月昆蟲的目數(shù)、科數(shù)、種數(shù)、個(gè)體數(shù)、多樣性最高。優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)則在冬季11月至次年1月最高?？梢钥闯觯ハx受到不同季節(jié)氣候的影響，其群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生變化。對(duì)于同一季節(jié)昆蟲在不同生境中的情況，昆蟲群落結(jié)構(gòu)變化與其生境內(nèi)植被的構(gòu)成密切相關(guān)，植被結(jié)構(gòu)越豐富的生境其昆蟲群落結(jié)構(gòu)也越豐富。

本研究中，由于不同林型中特殊的植物種類、群落結(jié)構(gòu)及人為影響等原因，昆蟲種類和群落結(jié)構(gòu)不同，時(shí)間上的動(dòng)態(tài)有所不同。防護(hù)林由于植物類型相對(duì)單一，昆蟲群落構(gòu)成相對(duì)簡(jiǎn)單，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)和Margalef豐富度指數(shù)(D)均低于多種用途林和經(jīng)濟(jì)林，但是Simpson優(yōu)勢(shì)集中度指數(shù)(C)則與此相反。從不同植物類型對(duì)昆蟲群落時(shí)間結(jié)構(gòu)的影響角度分析，可以認(rèn)為復(fù)雜的植物群落可以引起昆蟲群落時(shí)間動(dòng)態(tài)的分化，關(guān)于昆蟲群落及其優(yōu)勢(shì)類群在時(shí)間過(guò)程中變化特點(diǎn)以及內(nèi)在原因有待進(jìn)一步研究。

[1] WEISSER W W, SIEMANN E. The Various Effects of Insects on Ecosystem Functioning[J]. Ecological Studies, 2004(73):3-8.

[2] 王國(guó)紅,劉興平,戈 峰,等.不同松林內(nèi)馬尾松毛蟲種群動(dòng)態(tài)的特征[J].生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(4):355-359.

[3] 吳龍飛,姜文虎,袁勝亮,等.塞罕壩自然保護(hù)區(qū)樟子松不同林分類型對(duì)昆蟲群落多樣性的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2017,28(1):308-314.

[4] BORGES P A V, BROWN V K. Phytophagous insects and web‐building spiders in relation to pasture vegetation complexity[J]. Ecography, 2001, 24(1):68-82.

[5] 周 堯.周堯昆蟲圖集[M].鄭州:河南科學(xué)技術(shù)出版社,2001.

[6] 張巍巍,李元?jiǎng)?中國(guó)昆蟲生態(tài)大圖鑒[M].重慶：重慶大學(xué)出版社，2011.

[7] 奧圖爾.昆蟲百科全書[M].哈爾濱:黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,2008.

[8] 卜志國(guó).城市綠地昆蟲群落結(jié)構(gòu)及主要害蟲防治對(duì)策研究[D].保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[9] KVALSETH T O.Note on Biological Diversity, Evenness, and Homogeneity Measures[J]. Oikos, 1991, 62(1):123-127.

[10] PICLOU E C. Ecological diversity[M].New York:John Wiley,1975:16-51.

[11] SIMPSON E H.Measurement of diversity[J].Nature,1949,163 (4148) :688.

[12] 朱 慧,彭媛媛,王德利.植物對(duì)昆蟲多樣性的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(12):2215-2221.

[13] HADDAD N M, TILMAN D, HAARSTAD J. Contrasting effects of plant richness and composition insect communities: A field experiment[J].The American Naturalist, 2001, 158(1): 17-35.

[14] 高寶嘉,申曙光,王正文,等.園林昆蟲群落時(shí)間結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)研究[J].生態(tài)學(xué)報(bào),1998,18(2): 194-197.