抗阿維菌素苜蓿苔螨品系與敏感品系的發(fā)育與生殖力

劉章義，尚夢婷，木 魁，溫海燕，姜雙林(.甘肅省平?jīng)鍪兄脖Ｖ矙z站，甘肅 平?jīng)?744000； .阜陽師范學(xué)院生物與食品工程學(xué)院,安徽 阜陽 36037)

紫花苜蓿(Medicagosativa) 是世界上分布和栽培最廣泛的優(yōu)質(zhì)豆科牧草，也是我國目前種植面積最大的栽培牧草，具有產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)、蛋白質(zhì)含量高和適口性好等優(yōu)點(diǎn)，被譽(yù)為“牧草之王”。據(jù)報(bào)道，我國北方紫花苜蓿草地中有害蟲等節(jié)肢動(dòng)物300種以上，嚴(yán)重地影響了苜蓿的產(chǎn)量和品質(zhì)[1-5]。苜蓿苔螨(Beyrobiapraetiosa)屬于真螨目葉螨科，是紫花苜蓿及豆科牧草主要害蟲之一，對(duì)紫花苜蓿尤其是留種紫花苜蓿的生產(chǎn)造成了嚴(yán)重危害[6-7]。阿維菌素 (avermectins)是鏈霉菌(Streptomycesavermitilis)發(fā)酵提取的十六元大環(huán)內(nèi)酯化合物，對(duì)作物害蟲(螨)具有廣譜、高效和低殘留等優(yōu)點(diǎn)，為當(dāng)前紫花苜蓿等牧草害蟲(螨)綜合防治中首選的生物源農(nóng)藥[8-9]。但由于農(nóng)螨體型微小，世代周期短，擴(kuò)散速度快、繁殖率高和喜高溫干旱氣候等生物學(xué)特性[7]。目前，國內(nèi)外研究表明多種害螨(蟲)的自然種群已經(jīng)對(duì)阿維菌素普遍產(chǎn)生了抗藥性[9-12]；對(duì)多種害螨(蟲)抗性品系的適合度研究表明，抗性品系的發(fā)育和生殖力下降，但是停用或輪用殺蟲劑后害螨(蟲)種群的抗性基因頻率下降，對(duì)殺蟲劑的敏感性得到了恢復(fù)[9-10,13]。鑒于阿維菌素在紫花苜蓿害蟲防治中普遍使用，害螨(蟲)產(chǎn)生抗藥性的風(fēng)險(xiǎn)加大，為了保證生物農(nóng)藥阿維菌素高效、可持續(xù)地控制牧草害螨(蟲)，延緩其抗藥性的產(chǎn)生速度，指導(dǎo)人們 科學(xué)合理地使用生物農(nóng)藥阿維菌素，對(duì)苜蓿苔螨抗阿維菌素品系的適合度進(jìn)行研究是十分必要的。

1 材料與方法

1.1 供試葉螨

1.1.1敏感品系 苜蓿苔螨種群采自甘肅省馬蓮河流域水土保持試驗(yàn)站的紫花苜蓿種子田上，未使用任何農(nóng)藥。采集的苜蓿苔螨>1 000頭，在人工氣候室內(nèi)用3～5枚葉片的豇豆(Vignaunguiculata)苗飼養(yǎng)。具體方法：在10 cm培養(yǎng)皿中鋪厚約1 cm、直徑約9 cm的海綿圓片，其上放置直徑10 cm的濾紙后，在培養(yǎng)皿內(nèi)加蒸餾水使海綿充分吸收。將豇豆的葉片放置于培養(yǎng)皿的濾紙上，葉片周圍用蒸餾水濕潤后的脫脂棉條圍住，為葉片保濕并避免葉螨逃脫。苜蓿苔螨隔離飼養(yǎng)達(dá)到30代以上，視為敏感品系。在飼養(yǎng)條件為溫度26 ℃、濕度50%～60%、光周期16 L∶8 D的人工氣候室飼養(yǎng)。

1.1.2抗性品系 從敏感品系中分出部分苜蓿苔螨，開始培育抗藥性品系。供試藥劑用1.8%阿維菌素EC(abamectin，江蘇富田農(nóng)化有限公司),用手持噴霧器噴藥，噴霧處理以葉面濕潤但不流失為度；待種群密度足夠大時(shí)用阿維菌素進(jìn)行處理，以殺死種群70%左右個(gè)體的濃度為選擇壓。在帶有敏感品系葉螨的豇豆苗上噴藥24 h后，將豇豆苗上存活的苜蓿苔螨個(gè)體轉(zhuǎn)移到新的豆苗上后統(tǒng)計(jì)死亡率；然后待豇豆苗上存活的苜蓿苔螨產(chǎn)卵1～ 2 d后移走，待同一代卵發(fā)育為成熟的苜蓿苔螨后，再一次噴藥。

1.1.3毒力測定 采用Food and Agriculture Organization of the United (FAO)推薦的玻片浸漬法進(jìn)行苜蓿苔螨的毒力測定[14]。設(shè)置5個(gè)濃度，且使苜蓿苔螨的死亡率維持在20%～80%。將浸過藥的載螨玻片平放在方盤中的濾紙上，置于溫度26 ℃、濕度50%～60%、光周期16 L∶8 D的的培養(yǎng)箱內(nèi)，24 h后鏡檢死亡率。生物測定時(shí)所選均為3～5 d齡的健康雌成螨，浸藥5 s后立即用吸水紙迅速吸干附著在膠帶表面和螨體上的藥液。在整個(gè)抗性培育過程中，測定苜蓿苔螨抗性品系對(duì)阿維菌素LC50，毒力在選育過程中測定5次以上，并計(jì)算其LC50。

以抗藥性指數(shù)(Rf) 表示抗性程度:Rf=(Fn代LC50)/(F0代LC50)，式中，F(xiàn)n表示苜蓿苔螨的抗性品系汰選至n代，F(xiàn)0表示苜蓿苔螨抗性品系汰選的起始代。

1.2 組建實(shí)驗(yàn)種群的生命表

移栽一株3～5片葉的豇豆苗在營養(yǎng)缽內(nèi)，在豇豆苗上的單葉上移接1頭雌成螨，產(chǎn)卵后即剔去雌成螨。待豇豆單葉上卵的孵化后，僅保留1頭幼螨，剔去其余的幼螨和卵；葉片基部纏繞濕脫脂棉條防止葉螨逃逸并保濕。將營養(yǎng)缽放置于瓷盤內(nèi)并外套紗罩，置于溫度26 ℃、濕度50%～60%、光周期16 L∶8 D的氣候室內(nèi)，葉螨飼養(yǎng)期間停止用藥?？剐云废岛兔舾衅废蹈黠曫B(yǎng)80～100頭。每天記載單頭葉螨的發(fā)育情況，并記錄每雌每日的產(chǎn)卵數(shù)，直至死亡。

1.3 試驗(yàn)種群生命參數(shù)的計(jì)算

根據(jù)Roush和Plapp[15]的方法組建苜蓿苔螨的試驗(yàn)種群生命表，計(jì)算敏感品系、抗性品系在26 ℃下的種群生命參數(shù)，內(nèi)稟增長率(rm)、凈生殖率(R0)、周限增長率(λ)、世代平均歷期(T)、種群加倍時(shí)間(p.b.t)用以下公式分別計(jì)算得出[8,16-17]:

rm=lnR0/T；

R0=∑LXmX；

λ=erm；

T=∑LXmXX/R0；

p.b.t=ln2/rm.

式中:X為時(shí)間(d)，LX為葉螨在X時(shí)間的存活率，mX為葉螨在X-1到X時(shí)間內(nèi)的每雌產(chǎn)仔量；以rm和R0評(píng)價(jià)相對(duì)適合度。另外，不同品系各螨態(tài)發(fā)育歷期縮短率=(S品系各螨態(tài)發(fā)育歷期-R品系各螨態(tài)發(fā)育歷期)/S品系各螨態(tài)發(fā)育歷期×100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 苜蓿苔螨抗性品系的培育

苜蓿苔螨對(duì)阿維菌素的抗藥性發(fā)展較快，篩選到20代，抗藥性倍數(shù)的增長為17.14?？顾幮陨仙^快的兩個(gè)階段分別為F5-F15和F15-F20，抗性系數(shù)分別上升6.58和9.01(表1)。從篩選各代毒力方程的b值來看，苜蓿苔螨對(duì)阿維菌素的抗藥性形成了明顯的兩個(gè)階段：第1階段是F0-F10，b值由2.301 1逐漸降低為0.715 4，表明在抗性品系中出現(xiàn)了抗性雜合子，并不斷增多，抗藥群體的異質(zhì)性變大；第2階段是F10-F20，b值又由0.715 4逐漸增大為3.379 5，表明抗性品系中的抗性雜合子進(jìn)化為抗性純合子并不斷增多，說明抗藥群體的異質(zhì)性越來越小。從本次選育中最后兩次測定的Rf值及b值進(jìn)行分析，由于兩次測定F18和F20的Rf值分別為14.67和17.41，b值分別為2.783 2和3.329 5，二者之間相差不大。因此，本試驗(yàn)將苜蓿苔螨的抗性品系選育至20代。

表1 抗阿維菌素苜蓿苔螨品系的選育Table 1 The selection of resistance to avermectin in B. praetiosa

2.2 不同品系螨態(tài)的發(fā)育歷期

與敏感品系相比，苜蓿苔螨抗品系發(fā)育歷期的測定結(jié)果表明，除卵期外，幼螨期、前若螨期、后若螨期、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的發(fā)育歷期均顯著縮短(P<0.05)，5個(gè)螨態(tài)的發(fā)育歷期縮短的幅度分別依次為23.11%、16.16%、14.77%、21.82%和19.40%；苜蓿苔螨的平均壽命縮短了28.10%(表2)。

2.3 抗性和敏感品系的繁殖力

與敏感品系比較，苜蓿苔螨抗性品系平均每雌每天產(chǎn)卵量和平均每雌產(chǎn)卵量均顯著減少(P<0.05)，分別減少了33.99%和31.14%(表3)；抗性品系的產(chǎn)卵期也縮短了19.40%(表2)。另外，苜蓿苔螨抗性品系雌螨所產(chǎn)卵的孵化率也顯著低于敏感品系的卵孵化率 (P<0.05)(表3)。

2.4 抗性品系和敏感品系的生殖力參數(shù)與相對(duì)適合度

反映苜蓿苔螨生長發(fā)育和繁殖能力的內(nèi)稟增長率(rm)、凈生殖率(R0)、周限增長率(λ)、世代歷期(T)和種群加倍時(shí)間(p.b.t)等指標(biāo)，在苜蓿苔螨抗性品系與敏感品系間均存在顯著差異(P<0.05)(表4)。苜蓿苔螨抗性品系的相對(duì)適合度僅為苜蓿苔螨敏感品系的0.49。

表2 苜蓿苔螨抗性品系(R)和敏感品系(S)的各螨態(tài)發(fā)育歷期比較Table 2 Developmental duration of the avermectin-resistant strain(R) and the susceptible strain(S) of B. praetiosa

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。同行不同字母表示經(jīng)Duncan法多重比較兩個(gè)品系間差異顯著(P<0.05)。下同。

The data in the table are mean±SE. Different letters within the same row indicate significant difference between susceptible and lesistant strains by Duncan’s multiple range test at the 0.05 level; similarly for the following tables.

表3 苜蓿苔螨抗阿維菌素品系和敏感品系的繁殖力Table 3 Fecundity of the avermectin-resistant strain and susceptible strain of B. praetiosaa

表4 苜蓿苔螨抗性和敏感品系的生命表參數(shù)(26 ℃)Table 4 Life table parameter of the avermectin-resistant strain and susceptible strain of B. praetiosa (26 ℃)

3 討論與結(jié)論

3.1 抗性品系各螨態(tài)的發(fā)育歷期

阿維菌素處理昆蟲后，對(duì)昆蟲不同發(fā)育階段的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵能力等生命參數(shù)有明顯的影響[17-19]。宋子偉等[20]通過室內(nèi)評(píng)價(jià)阿維菌素亞致死劑量對(duì)虛偽新小綏螨成螨生長發(fā)育及生殖的影響發(fā)現(xiàn)，阿維菌素亞致死劑量對(duì)發(fā)育歷期影響主要表現(xiàn)為產(chǎn)卵前期的延長，產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后期縮短，但對(duì)整體平均壽命影響不顯著。本研究表明，苜蓿苔螨對(duì)阿維菌素產(chǎn)生抗性后，除卵期外，幼螨期、前若螨期、后若螨期、產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的發(fā)育歷期與敏感品系比較均顯著縮短，抗性品系的平均壽命也顯著短于敏感品系。另外，苜蓿苔螨抗藥性種群的發(fā)育速率加快，抗藥性種群的世代重疊嚴(yán)重，說明阿維菌素有刺激苜蓿苔螨發(fā)育的效應(yīng)，本研究結(jié)果與前人[13,16]的研究結(jié)果一致。

3.2 抗性品系的生殖力

通過對(duì)苜蓿苔螨抗性品系與敏感品系的生殖力比較發(fā)現(xiàn)，抗性品系的產(chǎn)卵量降低、產(chǎn)卵期縮短，抗性品系的生殖力顯著低于敏感品系，提示苜蓿苔螨抗性品系在生殖上存在著不利性。本研究結(jié)果與多位學(xué)者對(duì)抗藥性葉螨和昆蟲生殖力報(bào)道一致[16-19]。宋子偉等[20]研究發(fā)現(xiàn)，亞致死劑量的阿維菌素處理虛偽新小綏螨后，其內(nèi)稟增長率和凈增殖率下降，而種群加倍時(shí)間和平均世代周期增長。另外，高宗仁等[12]研究也表明，殺蟲劑對(duì)抗性朱砂葉螨種群有刺激增殖的作用。本研究認(rèn)為，抗性種群的生殖力可能與害螨(害蟲)種類、殺蟲劑種類、抗藥性的高低及其抗性機(jī)理等有關(guān)系，進(jìn)一步深入研究抗性種群的生殖力及其作用機(jī)理有助于指導(dǎo)害螨(害蟲)的綜合治理。

3.3 抗性品系的相對(duì)適合度

相對(duì)適合度是以基因?yàn)榛A(chǔ)的害螨(害蟲)對(duì)環(huán)境脅迫(如殺蟲劑等)的應(yīng)答、繁殖和生長發(fā)育的適應(yīng)能力大小，并決定了害螨(害蟲)在殺蟲劑的選擇壓力下的適應(yīng)行為[16,19]。抗藥性害螨(害蟲)在沒有殺蟲劑的選擇壓力下，其抗性基因在殺蟲劑的汰選中存在不利性[17]。韓文素等[21]報(bào)道，小菜蛾阿維菌素的抗性種群相對(duì)于敏感種群表現(xiàn)為一定的生殖劣勢。一般來說，昆蟲或蜱螨抗藥性的產(chǎn)生，除了與體內(nèi)相關(guān)酶系有關(guān)外,與藥劑對(duì)其生殖力的影響密切相關(guān)。對(duì)抗藥性品系與敏感品系的相對(duì)適合度比較，抗性品系的生殖力較低，即抗性種群的等位基因常與生殖的不利性有密切的關(guān)系[22]。但不同學(xué)者對(duì)相對(duì)適合度的評(píng)價(jià)指標(biāo)方面存在著分歧，Roush和Plapp[15]評(píng)價(jià)抗性品系的生育力時(shí)發(fā)現(xiàn)，平均發(fā)育歷期的重要性高于生殖力，認(rèn)為發(fā)育歷期對(duì)抗性品系的繁殖力影響大。唐振華等[23]認(rèn)為，凈生殖率和世代歷期都是相對(duì)適合度的重要指標(biāo)，二者均不能忽視。本研究也表明，苜蓿苔螨抗性品系與敏感品系之間的凈生殖率(R0)和世代歷期(T)存在著顯著的差異，但內(nèi)稟增長率(rm)的差異不顯著。因此，以凈生殖率作為評(píng)價(jià)抗性種群的生物適合度指標(biāo)，更能反映抗性品系在殺蟲劑等脅迫下害螨(害蟲)的繁殖力和生存能力大小。本研究表明，苜蓿苔螨抗性品系存在著生長發(fā)育和繁殖的缺陷，這有助于解釋苜蓿苔螨抗阿維菌素品系存在生物適合度不利的現(xiàn)象，并為苜蓿苔螨抗性治理提供參考。

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