王亞亞,楊 梅,陸姣云,楊惠敏(草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 農(nóng)業(yè)部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院, 甘肅 蘭州 730020)
生態(tài)農(nóng)業(yè)是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要方向,應(yīng)用與推廣生態(tài)農(nóng)業(yè)技術(shù)將在解決食品安全問題中發(fā)揮重要作用。果園生草是現(xiàn)代生態(tài)農(nóng)業(yè)的一種重要模式,通過在果樹行間或全園種植草類植物,對土壤進行新型、高效、有機的管理[1],保障果園高效可持續(xù)生產(chǎn)[2]。與傳統(tǒng)“清耕法”管理果園土壤的方式相比,果園生草是自給式解決肥源、改善果園生態(tài)環(huán)境和提高勞動效率最有效的技術(shù)措施之一[3]。
果園生草后,地表殘體、半腐解層在微生物的作用下形成礦質(zhì)元素,增加了土壤有機質(zhì)的含量[4],從而不斷補充土壤養(yǎng)分。土壤溫度晝夜變化或季節(jié)變化幅度減小,有利于果樹的根系生長和對養(yǎng)分的吸收[5]。此外,生草能提高土壤水分吸收,減少地表徑流,防止或減少水土流失,減弱地表水分蒸發(fā),提高土壤排澇能力,從而有利于果樹生長發(fā)育[6]。同時,建植成的草地還能為家畜養(yǎng)殖提供飼草[7]。因此,果園生草既涵養(yǎng)水土,改善果園小環(huán)境,又有助于綠色有機水果的生產(chǎn),提高了果園整體生態(tài)及經(jīng)濟效益。
雖然果園生草已在我國推廣近20年[8],這一土壤管理模式正快速地進入到越來越多的果園,但是林下草地的成功建植一直是該模式應(yīng)用中的突出問題。由于果樹可通過地上部淋溶、根系分泌和植株殘體腐解等途徑釋放化感類物質(zhì)進入環(huán)境[9],從而對其他植物生長發(fā)育產(chǎn)生抑制或促進作用[10-11]。因此,果園土壤可能含有不同種類化感物質(zhì)[12],影響種子萌發(fā)、幼苗的生物量、酶活性等[13-14]。研究表明,樹木根系浸提物可抑制小麥(Triticumaestivum)種子萌發(fā)和早期根苗的發(fā)育。此外,林草復(fù)合系統(tǒng)特殊的水熱條件及遮陰環(huán)境,也可極大地影響草類植物幼苗生長[15]。因此,了解草類植物在果園土壤條件下的種子萌發(fā)和幼苗生長情況,有助于選擇適宜的品種,確保林下草地建植[16]。
甘肅省隴東地區(qū)是典型的黃土高原雨養(yǎng)農(nóng)區(qū),土地的不合理利用造成了嚴重的水土流失、土壤退化、生態(tài)失衡等環(huán)境問題[17]。該區(qū)也是我國蘋果(Maluspumila)兩大優(yōu)生區(qū)之一,蘋果產(chǎn)業(yè)已成為該區(qū)支柱產(chǎn)業(yè)[18]。林下草地的建植也是該區(qū)果園生草亟待解決的問題之一。因此,研究蘋果園土壤浸提液對草類植物種子萌發(fā)及幼苗生長的影響,可為生草果園中草種的選擇、草地的建植提供理論依據(jù)。
試驗于2015年秋開始在蘭州大學(xué)慶陽黃土高原試驗站(35°40′ N,107°51′ E,海拔1 298 m)的11齡蘋果園中進行。秋末(2015年11月)蘋果樹葉片全部凋落后隨機選取6行(4 m×6 m)清耕地,其中一半清掃掉地表的落葉(無葉),另一半則保留落葉(有葉)。
2016年3月下旬,用土鉆分別在有落葉地和無落葉地多點取樣,土層深度為0-5、5-10和10-30 cm。同層多點土樣混合,挑出根系、枯枝落葉后,將新鮮土樣過1 mm篩,按土∶水體積比1∶1加水浸提,室溫振蕩1 h,靜置24 h后用雙層濾紙過濾得土壤浸提液,保存于4 ℃冰箱中備用。
試驗所用材料為多年生黑麥草(Loliumperenne)和隴東紫花苜蓿(Medicagosativa‘Longdong’)均購自草種公司。
采用紙上發(fā)芽法進行種子萌發(fā)試驗。選用直徑9 cm的培養(yǎng)皿,雙層濾紙,每皿50粒種子,4個重復(fù),將不同土層的土壤浸提液5 mL加入培養(yǎng)皿中,加入等量的蒸餾水作為對照。將培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)箱溫度設(shè)置為25 ℃、相對濕度為75%,在黑暗條件下培養(yǎng)。萌發(fā)周期為7 d,以胚根突破種皮的長度為種粒的一半作為萌發(fā)標準,分別在紫花苜蓿種子萌發(fā)的24 h和黑麥草種子萌發(fā)的48 h開始每隔2 h記錄種子萌發(fā)數(shù)。實際觀測中,各處理下萌發(fā)10 h時萌發(fā)數(shù)相近,故不再頻繁記錄。在萌發(fā)周期結(jié)束(168 h)時記錄萌發(fā)總數(shù),并計算種子的萌發(fā)率。同時,在每個培養(yǎng)皿中隨機選取4株幼苗,測量胚根和胚芽長,以及幼苗鮮重。
采用SPSS 17.0統(tǒng)計軟件對試驗數(shù)據(jù)進行處理,使用Two-way ANOVA分析土層和落葉殘留對黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長影響的差異顯著性。
土壤浸提液促進了黑麥草種子的萌發(fā),但對種子萌發(fā)總數(shù)無影響(圖1)。與對照相比,土壤浸提液處理下黑麥草種子的萌發(fā)數(shù)較高。在0-5和5-10 cm土層土壤浸提液處理下,萌發(fā)48-56 h時,有葉土壤浸提液萌發(fā)數(shù)大于無葉的;10-30 cm土層時,有葉和無葉間萌發(fā)數(shù)差異不明顯。
土壤浸提液減緩了紫花苜蓿種子的萌發(fā),但對種子萌發(fā)總數(shù)無影響(圖1)。與對照相比,土壤浸提液處理下紫花苜蓿種子的萌發(fā)數(shù)較低。在0-5 cm土層土壤浸提液處理下,有葉土壤浸提液的萌發(fā)數(shù)比無葉處理更高;5-10和10-30 cm土層時,有葉和無葉間萌發(fā)數(shù)無明顯差異。
土層、落葉殘留及其相互作用下的土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)率均無顯著影響(圖2,表1)。與無葉時相比,有葉土壤浸提液處理有提高黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)率的趨勢。與對照相比,0-5和5-10 cm土層有葉土壤浸提液提高了苜蓿種子的萌發(fā)率。
圖1 不同土層土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)動態(tài)的影響Fig. 1 Effect of soil extract of different soil layers on dynamics of germination of ryegrass and alfalfa seeds
圖2 不同土層土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)率的影響Fig. 2 Effect of soil extract of different soil layers on germination rate of ryegrass and alfalfa seeds
落葉殘留下土壤浸提液顯著影響黑麥草幼苗胚芽長(P≤0.001),土層、落葉殘留土壤浸提液顯著影響紫花苜蓿幼苗胚芽長(表1)。在0-5 cm土層,土壤浸提液處理下黑麥草幼苗胚芽長與對照相近(P>0.05),而在5-10和10-30 cm土層時,無葉土壤浸提液處理的黑麥草幼苗胚芽長顯著大于對照和有葉時的(P<0.05)(圖3)。0-5 cm土層土壤浸提液處理下紫花苜蓿幼苗胚芽長小于對照,無葉顯著小于對照和有葉時的,有葉與對照之間無顯著差異,5-10 cm土層時則相反,10-30 cm土層時與對照相近(圖3)。0-5和5-10 cm土層有葉土壤浸提液處理下紫花苜蓿幼苗胚芽長顯著大于無葉時的;5-10 cm有葉土層土壤浸提液處理下紫花苜蓿幼苗胚芽長顯著大于0-5和10-30 cm土層的。
落葉殘留土壤浸提液顯著影響黑麥草(P≤0.001)和紫花苜蓿幼苗胚根長(P≤0.01)(表1)。土壤浸提液處理下黑麥草幼苗的胚根長小于對照的,且無葉土壤浸提液處理下的顯著小于有葉時的(P<0.05)(圖4)。土壤浸提液處理下紫花苜蓿幼苗的胚根長顯著小于對照;在0-5和10-30 cm土層有葉土壤浸提液處理下紫花苜蓿幼苗的胚根長顯著大于無葉時的(圖4)。
土壤浸提液處理對黑麥草幼苗單株鮮重影響不顯著,僅土層對紫花苜蓿幼苗單株鮮重有顯著影響(P≤0.001)(表1)。但與對照相比,土壤浸提液處理下黑麥草幼苗單株鮮重較小,且無葉處理的黑麥草幼苗單株鮮重大于有葉時的(圖5)。土壤浸提液顯著減小了紫花苜蓿幼苗單株鮮重,0-5 cm土層時紫花苜蓿幼苗單株鮮重顯著小于其他土層(圖5)。
表1 土層、落葉殘留及其相互作用對黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長的影響Table 1 Effect of soil layer, falling leaves, and their interaction on germination rate and seedling growth of ryegrass and alfalfa
NS表示不顯著,***,P≤0.001,**,P≤0.01。
“NS” indicates no significance. ***,P≤0.001,**,P≤0.01.
圖3 土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿幼苗胚芽長的影響Fig. 3 Effect of soil extract on plumule length of ryegrass and alfalfa seedlings
不同大寫字母表示同一土層無葉、有葉及對照間差異顯著,不同小寫字母表示不同土層相同處理間差異顯著(P<0.05)。
Different capital letters indicate significant differences between the soils with or without leaves and CK at the 0.05 level, and different lowercase letters indicate significant differences among soil layers at the 0.05 level; similarly for the following figures.
圖4 土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿幼苗胚根長的影響Fig. 4 Effect of soil extract on radicle length of ryegrass and alfalfa seedlings
圖5 土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿幼苗單株鮮重的影響Fig. 5 Effect of soil extract on fresh weight of ryegrass and alfalfa seedlings
土壤溶液中含有植物生長所需的養(yǎng)分,還可能含有其他調(diào)節(jié)植物生長過程的物質(zhì)[19]。果樹及其周圍植物可以通過淋溶、分泌、分解等方式產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)進入土壤溶液[9],影響植物的生長發(fā)育,例如種子萌發(fā)。種子萌發(fā)主要受到水分和氣體供應(yīng)的調(diào)節(jié),因此,土壤溶液中養(yǎng)分的差異可能對種子萌發(fā)無直接影響[20],而其中的化感物質(zhì)則可能發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。研究表明,蘋果樹根系分泌的酚酸類物質(zhì)能夠使蘿卜(Raphanussativus)種子萌發(fā)所需要的關(guān)鍵酶類活性減弱[13],導(dǎo)致種子萌發(fā)過程中缺乏足夠的能量和合成代謝所需的中間產(chǎn)物,從而抑制種子的萌發(fā)[21]?;形镔|(zhì)也能破壞細胞膜結(jié)構(gòu),影響種子萌發(fā)時的水分和養(yǎng)分獲取[22-23]。然而,在本研究中,蘋果園清耕地土壤浸提液對黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)率并無顯著影響。果園土壤浸提液中所含的酚酸類物質(zhì)的濃度可能并不足以對牧草種子最終的萌發(fā)率造成影響[24]。如,果園清耕地土壤浸提液對蘿卜種子萌發(fā)的化感效應(yīng)指數(shù)為零,而套種牧草后,土壤浸提液對蘿卜種子萌發(fā)有明顯抑制作用[12],間接證實了浸提液中化感物質(zhì)濃度對種子萌發(fā)的效應(yīng)。因此,化感物質(zhì)對其他植物的種子萌發(fā)表現(xiàn)出明顯的濃度依賴性[25-26]。但在較低濃度下,化感物質(zhì)仍能調(diào)控植物生長發(fā)育過程[11,27]。因此,在本研究中,蘋果園土壤浸提液處理后提高了萌發(fā)初期黑麥草的萌發(fā)數(shù)但減小了紫花苜蓿種子的萌發(fā)數(shù)。這說明雖然該蘋果園土壤中的化感物質(zhì)濃度不足以影響牧草種子最終萌發(fā)率,但是卻對萌發(fā)初期的萌發(fā)速度產(chǎn)生了明顯的影響。有落葉殘留時土壤浸提液中化感物質(zhì)濃度升高,加快了二者種子的萌發(fā),并有提高萌發(fā)率的趨勢,也暗示黑麥草和紫花苜蓿種子萌發(fā)對化感物質(zhì)濃度的依賴性。此外,兩種牧草各自固有的遺傳背景特質(zhì)導(dǎo)致種子萌發(fā)時的要求不同,對同一化感環(huán)境的反應(yīng)也不同。
化感物質(zhì)還能影響植物幼苗生長時的水分和養(yǎng)分獲取,對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生不利影響[21-22]。化感物質(zhì)能影響幼苗體內(nèi)酶(如,吲哚乙酸氧化酶,ATPase等)活性[22],降低激素水平,或者抑制呼吸作用而減少能量供應(yīng),最終抑制幼苗生長[28]。研究表明,蘋果樹根系分泌的根皮苷等酚酸類物質(zhì)濃度較高時能抑制周圍其他植物的生長[29]。本研究中,蘋果園土壤浸提液顯著抑制了黑麥草和紫花苜蓿幼苗的胚根生長,也一定程度上減小了幼苗單株鮮重。但是有落葉殘留較無葉土壤浸提液也表現(xiàn)出了促進幼苗(尤其胚根)生長的作用??赡芄麍@土壤溶液偏堿性(pH 7.9)導(dǎo)致了與酚酸類物質(zhì)相拮抗的作用[30]。但這一解釋還需要深入研究證實。因此,土壤浸提液對幼苗早期的生長調(diào)節(jié)可能主要來自于化感物質(zhì)。此外,豆科和禾本科牧草的反應(yīng)差異表明二者遺傳背景不同。
種子萌發(fā)和幼苗早期生長是植物生活史的重要階段[31],決定了牧草的進一步生長和草地的最終建植。在土壤浸提液處理下,紫花苜蓿種子萌發(fā)較慢,幼苗胚根生長受到顯著抑制,幼苗長勢也較弱,因此,在隴東蘋果園中不適宜種植紫花苜蓿??紤]到果園生草的生態(tài)和生產(chǎn)需求,在果園生草實踐中,選擇草種時建議選用其他種類的豆科牧草或者禾草[32],就黑麥草的生長特性而言比較適合作為果園草來種植。
蘋果園土壤浸提液提高了黑麥草種子萌發(fā)數(shù)而減小了紫花苜蓿種子萌發(fā)數(shù),但對二者種子萌發(fā)率沒有影響;與無葉相比,落葉殘留時土壤浸提液加快了種子萌發(fā),并有提高種子萌發(fā)率的趨勢。土壤浸提液抑制了黑麥草和紫花苜蓿幼苗胚根的生長,減小了幼苗單株鮮重;但有落葉殘留時相較無葉土壤浸提液表現(xiàn)出了促進黑麥草和紫花苜蓿幼苗胚根生長的作用。因此,蘋果園土壤可通過抑制草類植物幼苗生長而非種子萌發(fā)來影響草地建植;從幼苗生長受抑制程度來看,蘋果園土壤對豆科草地建植的抑制作用比禾本科草地更大,黑麥草比紫花苜蓿更適合作為果園草建植。
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