基于冗余分析的高寒草原土壤與草地退化關(guān)系

魏衛(wèi)東，劉育紅，馬 輝，李積蘭(青海大學農(nóng)牧學院，青海 西寧 810016)

高寒草原是青藏高原重要的草地類型之一。不僅是青藏高原特色畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要保障，也是高寒地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障[1]。高寒草原在獨特的高海拔、寒冷、干旱條件下，草地生產(chǎn)力水平低，草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差且敏感和脆弱[2-3]，易受全球氣候變化及超載過牧等自然和人為因素的共同干擾而退化[4]，導(dǎo)致草地生產(chǎn)和服務(wù)功能降低。從統(tǒng)計資料看，僅青海省高寒草原面積903.85萬hm2，其中退化面積651.77 萬hm2，退化草原面積占總面積的72.11%[5]，反映出高寒草原退化問題嚴峻。近些年來在高寒高原退化草地方面開展了部分研究并取得了一定的研究結(jié)果。研究主要集中在高寒草原群落特征與結(jié)構(gòu)方面[6-9]；退化草地群落特征與土壤性質(zhì)或土壤環(huán)境關(guān)系方面[10-12]；退化高寒草原土壤碳、有機碳、有機碳組分方面[13-16]；退化高寒草原土壤粒徑等物理性質(zhì)方面[17-18]；高寒草原退化草地土壤呼吸方面[19-20]；也有以土地利用與土壤退化為對象的研究[21]。在高寒草原土壤因子與草地退化關(guān)系研究中，蔡曉布等[10]對藏北高寒草原、周華坤等[11]對黃河源區(qū)高寒草原不同退化程度土壤主要化學性質(zhì)、物理性質(zhì)的變化規(guī)律進行了研究，揭示了隨著退化程度的加劇，高寒草原土壤濕度、土壤有機質(zhì)、速效磷等減小的變化趨勢。但是，將高寒草原退化草地土壤主要理化性質(zhì)相結(jié)合，探討土壤理化性質(zhì)與草地退化之間存在何種關(guān)系、相互間又有何種作用方式的研究還相對缺乏。土壤理化因子與草地退化的關(guān)系，不同土壤理化因子與草地退化的密切程度，哪些土壤理化因子能夠更敏感地指示草地退化的變化與發(fā)展尚不十分明確?；诖耍x擇具有典型高寒草原特征的研究樣地，在進行草地退化現(xiàn)狀調(diào)查、退化草地植被群落數(shù)量特征觀測[22]、退化草地土壤樣品采集及測定基礎(chǔ)上，以數(shù)量生態(tài)學排序理論為依據(jù)[23]，運用冗余分析(redundancy analysis，RDA)方法研究高寒草原土壤因子與草地退化的內(nèi)在聯(lián)系，以期進一步揭示土壤因子對草地退化的響應(yīng)及反饋規(guī)律，為高寒草原退化草地的相關(guān)研究和生態(tài)治理提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究樣地主要位于青海省果洛藏族自治州(以下簡稱果洛州)瑪多縣，另外在青海省海南藏族自治州(以下簡稱海南州)同德縣、興?？h也設(shè)置部分研究樣地。果洛州(32°21′-35°45′ N，96°56′-101°45′ E)總面積7.6萬km2，可利用天然草地面積624.33萬hm2，其中高寒草原占 9.2%；平均海拔4 200 m，大氣含氧量僅為海平面的60.5%；屬高原大陸性氣候，氣溫低、溫差大、輻射強、年均溫-4 ℃，年均降水量513.2 mm，年均蒸發(fā)量1 462.4 mm，年均日照時數(shù)2 260.3 h，全年無絕對無霜期，一年無四季之分，只有冷暖之別；果洛州境內(nèi)河流縱橫,湖泊眾多,黃河自西至東橫穿全境。海南州(34°38′-37°10′ N，98°55′-105°50′ E)總面積4.7萬km2，可利用天然草地面積339.73萬hm2，其中高寒草原占11.1%；屬典型高原大陸性氣候，干旱少雨，光照時間長，氣候溫涼寒冷；境內(nèi)地形起伏大，海拔懸殊，小氣候復(fù)雜；海拔4 000 m左右地區(qū)年均溫-3 ℃，年均降水量350.4 mm，年均日照時數(shù)2 900.5 h。

1.2 樣地設(shè)置

在具有典型高寒草原特征的瑪多縣、同德縣、興?？h天然草地設(shè)置研究樣地。依據(jù)任繼周[22]、周華坤等[24]關(guān)于草地退化程度劃分的方法，結(jié)合樣地草地類型、土壤侵蝕現(xiàn)狀、鼠蟲危害情況等指標綜合評價樣地的退化程度。利用空間分布代替時間演替[25]的方法對高寒草原土壤因子與草地退化關(guān)系開展研究。研究樣地分為4種退化程度，即：未退化(un-degradation、UD)、輕度退化(light degradation、LD)、中度退化(moderate degradation、MD)和重度退化(heavy degradation、HD)(表1)。研究樣地草地類型為紫花針茅(Stipapurpurea)草地，土壤均為高山草原土；每個研究樣地大小為30 m×50 m，在每個樣地內(nèi)進行植物群落數(shù)量特征觀測時重復(fù)6次；研究樣地均為陽坡、坡度7°～19°。

1.3 測定項目與方法

2016年8月，在各研究樣地隨機設(shè)置6個1 m2觀測樣方，對每個樣方進行植物群落數(shù)量特征的測定。包括植被蓋度(多人目測平均法)、物種數(shù)、植物高度(自地表至植株頂端自然高度，每樣方測定20株，不足20株的物種按實際株數(shù)測定)、地上生物量(分物種齊地面刈割稱量鮮重)、地下生物量(測定地上生物量后，同一樣方內(nèi)對角線位置取3個10 cm×10 cm大小，20 cm深土柱測定地下根量)、容重(環(huán)刀法)等；利用草地群落觀測指標計算物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener)、均勻性指數(shù)(Pielou)。

(1)

E=H/lnS。

(2)

式中：H為物種多樣性指數(shù)，E為均勻性指數(shù)；S為群落中物種數(shù)，Pi為第i個種的重要值占所有種重要值之和的比例。

完成植物群落數(shù)量特征調(diào)查后，每個研究樣地內(nèi)隨機選取20個土樣采集點，利用土鉆采集0-20 cm土層土壤，同一樣地20鉆土樣混合為一個土壤樣品以供分析測試。同時利用水分測定儀(TDR300)測定土壤水分含量。采集的土樣帶回實驗室自然風干后用于測定土壤理化性質(zhì)。土壤有機碳采用重鉻酸鉀容量法[26]，土壤全氮采用半微量凱氏定氮法、土壤全磷采用鉬銻抗比色法[27]，土壤有效氮采用堿解擴散法，土壤有效磷采用碳酸氫鈉浸提鉬銻抗比色法,土壤全鉀和土壤有效鉀采用火焰光度法，土壤顆粒組成采用比重計法，土壤pH采用水土體積比2.5∶1的電位法[26]。

表1 樣地基本特征Table 1 Basic characteristics of the plots

UD,未退化;LD,輕度退化;MD,中度退化;HD,重度退化。下同。

UD, un-degradation; LD, light degradation; MD, moderate degradation; HD, heavy degradation. Similarly for the following figures.

1.4 數(shù)據(jù)分析

為了揭示高寒草原土壤因子與草地退化的關(guān)系，應(yīng)用Canoco4.5軟件基于線性模型進行冗余分析。冗余分析需要兩個數(shù)據(jù)矩陣[28]，本研究將樣地植物群落數(shù)量特征作為一個6×24維數(shù)據(jù)矩陣(等同于Canoco中的species)，本研究中稱為退化草地樣地特征，包含蓋度、地上生物量、地下生物量、物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)共6個指標；將退化草地樣地土壤主要理化性質(zhì)作為一個12×24維環(huán)境因子矩陣(等同于Canoco中的environment)，包含土壤有機碳、全氮、有效氮、全磷、有效磷、全鉀、有效鉀、容重、土壤水分含量、粘粒比例(粒徑<0.002 mm，以下簡稱粘粒)、砂粒比例(0.05 mm<粒徑<2 mm，以下簡稱沙粒)、pH共12個指標。進行冗余分析時，對退化草地樣地特征數(shù)據(jù)進行中心化和標準化，排序軸特征值采用Monte Carlo permutation test檢驗顯著性；采用Cano Draw作圖；通過前向選擇(forward selection)法Monte Carlo permutation test隨機置換999次檢驗土壤因子邊際作用(marginal effects)，反映其在草地退化時的顯著性[29]，并按照土壤因子特征值(eigenvalues)對其在草地退化中的重要性排名；SPSS20.0對不同退化程度下各指標進行單因素方差分析，Duncan法多重比較，平均值和標準誤表示分析結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 高寒草原不同退化程度樣地冗余分析

利用退化草地樣地特征和土壤因子兩個數(shù)據(jù)矩陣進行冗余分析。退化草地樣地排序結(jié)果顯示，24個高寒草原研究樣地沿第一排序軸因群落數(shù)量特征、退化程度的不同分布在4個區(qū)域(圖1)。樣地號為1、5、9、13、17、21的研究樣地較為集中，退化程度為UD；樣地號為2、6、10、14、18、22的研究樣地較為集中，退化程度為LD；樣地號為3、7、11、15、19、23的研究樣地較為集中，退化程度為MD；樣地號為4、8、12、16、20、24的研究樣地較為集中，退化程度為HD。說明第一排序軸主要反映高寒草原退化程度，自左向右表示草地退化程度的加劇。

圖1 樣地RDA二維排序圖Fig. 1 RDA two-dimensional ordination diagram of the plots

冗余分析二維排序圖中，4類分布在不同區(qū)域的研究樣地沿第一排序軸水平方向UD、LD各樣地位置臨近，反映出在高寒草原LD與UD草地群落數(shù)量特征接近。對群落數(shù)量特征指標進行方差分析，得出LD與UD樣地蓋度、地上生物量、物種數(shù)、均勻性指數(shù)均未達顯著差異(P>0.05)。而UD、LD與MD、HD樣地位置相對較遠，反映出草地群落數(shù)量特征存在差異，方差分析結(jié)果也顯示UD、LD與MD、HD間蓋度、地上生物量、地下生物量等指標達顯著差異(P<0.05)(圖1、表2)。從高寒草原不同退化程度草地群落數(shù)量特征指標變化規(guī)律看，蓋度、地上生物量為LD>UD>MD>HD；地下生物量為UD> LD>MD>HD；物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)為MD>LD>UD>HD(表2)。

表2 不同退化程度草地群落特征Table 2 Community characteristics of different degrees of grassland degradation

同列不同小寫字母表示不同退化程度間差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same column indicate significant differences among different degrees of degradation at the 0.05 level.

2.2 高寒草原群落數(shù)量特征與草地退化冗余分析

蓋度、地上生物量、地下生物量沿第一排序軸自左向右減小(圖2)，反映出這3個指標與草地退化程度間呈負相關(guān)關(guān)系，并且3個指標與第一排序軸夾角的大小為蓋度<地上生物量<地下生物量，則這3個指標與草地退化之間的相關(guān)程度為蓋度>地上生物量>地下生物量，說明第一排序軸主要反映植被蓋度、地上和地下生物量的變化。物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)與第二排序軸的夾角較小且沿第二排序軸自下向上減少，反映出物種數(shù)等與第二排序軸的相關(guān)程度較高，且在MD樣地較大；說明第二排序軸主要反映物種數(shù)、多樣性指數(shù)等的變化。

圖2 群落特征與不同退化程度樣地RDA二維排序圖Fig. 2 RDA two-dimensional ordination diagram of community characteristics and plots with different degree of degradation

R，物種數(shù)；H，多樣性指數(shù)；J，均勻性指數(shù)；COV,蓋度;AGB,地上生物量;UGB,地下生物量。

R, Species index; H, Diversity index; J, Evenness index; COV, Coverage; AGB, Aboveground biomass; UGB, Underground biomass.

從草地群落數(shù)量特征與研究樣地分布關(guān)系看，蓋度、地上生物量、地下生物量與UD、LD樣地間關(guān)聯(lián)性更強，而與MD、HD樣地間關(guān)聯(lián)性較弱；物種數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻性指數(shù)與MD樣地間關(guān)聯(lián)性較強；所有群落數(shù)量特征與HD樣地關(guān)聯(lián)性均較弱(圖2)，方差分析也同樣反映出群落數(shù)量特征HD與其他退化程度間顯著不同(P<0.05)(表2)。

2.3 高寒草原土壤因子與草地退化冗余分析

高寒草原土壤因子與草地退化冗余分析結(jié)果表明，第一、第二排序軸特征值分別為0.600、0.173，兩個排序軸共解釋了77.3%的退化變化和97.1%的土壤因子與退化變化關(guān)系，說明第一、第二排序軸能夠很好地反映土壤因子與草地退化間的關(guān)系，利用退化草地群落數(shù)量特征和土壤因子兩個數(shù)據(jù)矩陣進行冗余分析排序效果較好。從第一、第二排序軸看，土壤因子與退化的相關(guān)系數(shù)分別為0.970、0.873，進一步反映出草地退化與土壤因子的關(guān)系密切。冗余分析4個排序軸共解釋了79.5%的退化變化和99.8%的土壤因子與草地退化關(guān)系。第一典范排序軸及所有典范排序軸所反映的土壤因子均與草地退化之間呈極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)(表3)。

冗余分析排序圖顯示，土壤有機碳、土壤含水量、容重、全氮、有效氮與第一排序軸負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.890、-0.864、-0.847、-0.836、-0.821；pH、土壤沙礫與第一排序軸正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.683、0.593。說明第一排序軸主要反映土壤有機碳、土壤含水量、pH、土壤沙礫等因子的綜合變化情況；由于第一排序軸能夠解釋75.3%的土壤因子與退化關(guān)系，因此反映出隨著高寒草原退化程度的加劇，土壤有機碳、土壤含水量等因子呈減小的變化趨勢，而pH、土壤沙礫呈增加的變化趨勢(圖3、表4)。從土壤因子與退化草地樣地排序看出，土壤有機碳、土壤含水量、容重、全氮、有效氮、全磷、有效磷、土壤粘粒與UD、LD樣地正相關(guān)，而與MD、HD樣地負相關(guān)；pH、土壤沙粒則與HD樣地正相關(guān)。由此進一步反映出樣地土壤有機碳、土壤含水量、容重、全氮等因子在UD、LD樣地水平較高，隨著草地退化程度的加劇逐漸減?。籶H、土壤沙粒則在HD樣地較高，隨著退化程度的加劇逐漸增大(圖3)。

表3 土壤因子與草地退化RDA結(jié)果Table 3 RDA results of soil factors and grassland degradation

圖3 土壤因子與草地退化RDA二維排序圖Fig. 3 RDA two-dimensional ordination diagram of soil factors and grassland degradation

SOC,土壤有機碳;TN,全氮;AN,有效氮;TP,全磷;AP,有效磷;TK,全鉀;AK,有效鉀;BD,容重;SWC,土壤水分含量;Clay,粘粒;Sand,砂粒。下同。

SOC, soil organic carbon; TN, total nitrogen; AN, available nitrogen; TP, total phosphorus; AP, available phosphorus; TK, total potassium; AK, available potassium; BD, bulk density; SWC, soil water content; similarly for Table 4 and Table 5.

對土壤因子邊際作用進行檢驗，結(jié)果表明，土壤有機碳等因子與草地退化間有極顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；按照特征值對土壤因子在草地退化中的重要性排名，結(jié)果為土壤有機碳>土壤含水量>容重>全氮>有效氮>有效鉀>有效磷>pH>全鉀>粘粒>沙粒>全磷(表4)，說明土壤化學性質(zhì)中的有機碳、全氮、有效氮，物理性質(zhì)中的土壤含水量、容重在高寒草原退化過程中反映更敏感，可以作為衡量草地退化的重要指標。

2.4 高寒草原土壤因子變化特征

對高寒草原土壤因子進行方差分析，結(jié)果表明,土壤有機碳、全氮、有效氮、全磷、有效磷、全鉀、有效鉀、容重、土壤含水量、粘?？傮w呈隨著退化程度加劇呈減小的變化趨勢；pH則隨著退化程度的加劇逐漸增加；沙粒隨著退化程度加劇，先減小后增大。高寒草原退化草地土壤因子排名居前的土壤有機碳、全氮、有效氮、土壤含水量、容重指標UD、LD樣地與MD、HD樣地間均達顯著差異(P<0.05)(表5)。方差分析結(jié)果進一步佐證了冗余分析中土壤因子與草地退化之間關(guān)系的結(jié)論，同時進一步反映出土壤有機碳、全氮、有效氮、土壤含水量、容重是表征高寒草原退化的重要土壤因子。

3 討論

青藏高原高寒草地在高海拔、低溫寒冷等氣候因素綜合作用下，草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)相對簡單，易受環(huán)境境和人為因素的擾動而發(fā)生草地退化。高寒草原退化導(dǎo)致草地群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，進而引起土壤因子變化且反饋于退化群落[30]，使得土壤因子與草地退化間的關(guān)系變得復(fù)雜。冗余分析可以將研究樣地或樣方與環(huán)境因子排列在一定空間，使排序軸能夠反映一定的生態(tài)梯度，并將樣地、樣地群落數(shù)量特征、樣地土壤因子間的相關(guān)性直觀反映出來，同時定量描述和揭示土壤因子與草地退化之間的數(shù)量關(guān)系。

表4 土壤因子與草地退化RDA排序相關(guān)系數(shù)及土壤因子邊際作用檢驗Table 4 Soil factors- grassland degradation correlations coefficient of RDA ordination and marginal effects of soil factors test

表5 不同退化程度草地土壤因子特征Table 5 Soil factors characteristics of different degraded degree grassland

同行不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

Different lowercase letters within the same row indicate significant difference at the 0.05 level.

將冗余分析應(yīng)用于生態(tài)領(lǐng)域的研究已有報道。王興等[31]在荒漠草原棄耕地應(yīng)用RDA對草地土壤與植被間關(guān)系進行研究，認為植物群落多樣性指數(shù)受到土壤碳酸鈣、全鹽等的顯著影響；龍健等[32]對喀斯特山區(qū)土壤與石漠化關(guān)系冗余分析后得出,土壤有機碳、全氮等是石漠化過程中的土壤指示因子的結(jié)論；白曉航等[33]將冗余分析用于亞高山草甸群落格局與環(huán)境因子間關(guān)系研究中，表明群落分布格局與坡向、土壤溫度、海拔等因子間極顯著相關(guān)(P<0.01)；酈威等[34]對遼寧南部太子河流域河岸帶土壤理化特征與環(huán)境因子關(guān)系進行冗余分析發(fā)現(xiàn)，海拔、年降水量等是影響土壤空間差異的主導(dǎo)因子。由此看出，在生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域，冗余分析不失為一種反映環(huán)境與物種、植被間關(guān)系的方法。

目前，針對草原土壤與草地退化間關(guān)系的研究相對較少。李紹良等[35]以內(nèi)蒙古草原為對象，揭示了土壤退化比草地植被退化緩慢、土壤退化與草地退化關(guān)系十分密切的基本規(guī)律，但是并未做土壤退化與草地退化關(guān)系的定量分析；周華坤等[11]在青海省黃河源區(qū)高寒草原退化草地開展研究，揭示了隨著高寒草原退化程度的加劇，土壤濕度、土壤有機質(zhì)等均減小的規(guī)律，但是同樣沒有定量分析草地退化與土壤因子變化間的關(guān)系。也就是說，基于冗余分析，以高寒草原為研究對象，針對多個土壤因子指標與草地退化相關(guān)性定量研究鮮見報道。

冗余分析應(yīng)用于植被與環(huán)境間關(guān)系的研究也存在不足。高寒草原退化進程中植被退化與土壤退化存在時間差，植被退化往往早于土壤退化。但是應(yīng)用冗余分析研究土壤因子與草地退化之間關(guān)系時，不能反映植被退化與土壤退化的時間順序問題。另外，冗余分析在反映不同土壤因子在草地退化過程中的互作以及土壤因子間的因果關(guān)系方面存在不足，如土壤有機碳含量的變化是導(dǎo)致土壤容重和土壤含水量變化的重要原因之一[36]，但冗余分析卻不能很好反映。

本研究發(fā)現(xiàn)，高寒草原退化草地土壤有機碳、全氮、有效氮、土壤含水量等總體隨著退化程度加劇而減小，這一結(jié)果不僅與蔡曉布等[10]、周華坤等[11]以高寒草原為對象得到的結(jié)論一致，也與周麗等[37]以高寒草甸為對象的研究結(jié)果一致；但是，高寒草原土壤容重的變化規(guī)律與高寒草甸土壤容重的變化規(guī)律[38-39]相反，表現(xiàn)為隨著退化程度的加劇容重減小。這與高寒草原土壤有機質(zhì)、土壤水分含量低，草地退化發(fā)生時地下生物量快速減少，土壤緊實度下降，草地退化朝著草原沙化乃至沙漠化[40]方向發(fā)展有關(guān)。

本研究對12個土壤因子在草地退化中的重要性進行排名，以期以少量、與草地退化關(guān)聯(lián)程度高、對草地退化響應(yīng)敏感的土壤理化性質(zhì)指標作為表征草地退化狀況的指示性狀，便于在高寒草原生態(tài)環(huán)境問題研究中確定研究對象或研究樣地的退化程度。

高寒草原生態(tài)系統(tǒng)在青藏高原空間異質(zhì)性高，草地退化情況以及與土壤因子的關(guān)系極其復(fù)雜，在今后開展關(guān)于高寒草原退化與土壤因子之間相關(guān)性研究時，應(yīng)以更多的退化樣地為樣本，應(yīng)納入更多的土壤因子指標、退化草地植被指標，如土壤微生物、土壤活性有機碳、土壤基礎(chǔ)呼吸、植物生態(tài)位寬度[41]等以及放牧因子[42]，以期在更廣的維度揭示自然規(guī)律，深刻反映高寒草原生態(tài)系統(tǒng)植被退化、土壤退化及其相互關(guān)系的發(fā)生機理。

4 結(jié)論

利用高寒草原退化草地樣地群落數(shù)量特征和土壤因子兩個數(shù)據(jù)矩陣進行冗余分析，排序軸反映了高寒草原退化程度；樣地群落數(shù)量特征如蓋度、地上和地下生物量以及土壤因子與第一排序軸表達的退化程度間呈負相關(guān)關(guān)系；冗余分析第一、第二排序軸能夠解釋97.1%的土壤因子與草地退化間的變化；不同土壤因子與草地退化間關(guān)系不同且相關(guān)程度不同，其中土壤有機碳、土壤含水量等與草地退化程度間負相關(guān)，pH、土壤沙礫與草地退化程度間正相關(guān)。將冗余分析用于高寒草原退化草地與土壤因子間關(guān)系研究，能夠直觀、定量揭示土壤因子與草地退化的相關(guān)性。

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