長江宜昌江段和東洞庭湖鰱、鳙餌料生物組成及季節(jié)性變化

潘文杰，鄭永華，高 雷，劉紹平，段辛斌，陳大慶

(1.西南大學(xué)動物科技學(xué)院，重慶 400715；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

長江宜昌江段和東洞庭湖鰱、鳙餌料生物組成及季節(jié)性變化

潘文杰1,2，鄭永華1，高 雷2，劉紹平2，段辛斌2，陳大慶2

(1.西南大學(xué)動物科技學(xué)院，重慶 400715；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，武漢 430223)

為了研究鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)餌料生物組成及季節(jié)變化，分析了2016年7月-2017年3月在長江宜昌江段及東洞庭湖不同季度采集的84尾鰱和65尾鳙的腸道內(nèi)含物。結(jié)果顯示：鰱、鳙在長江宜昌江段攝食的餌料生物種類分別是55種和48種，在東洞庭湖分別是55種和43種。根據(jù)相對重要性指數(shù)(IRI)，鰱、鳙的主要餌料生物均為枝角類。鰱、鳙食物組成呈現(xiàn)季節(jié)變化，鰱在長江宜昌江段春季、夏季、秋季和冬季的主要餌料生物分別是硅藻門、枝角類、枝角類和硅藻門，在東洞庭湖分別為枝角類、藍藻門、枝角類和橈足類；鳙在長江宜昌江段春季、夏季、秋季和冬季的主要餌料分別是枝角類、枝角類、枝角類和硅藻門，在東洞庭湖分別為枝角類、枝角類、枝角類和橈足類。

長江中游；鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)；鳙(Aristichthysnobilis)；餌料生物；季節(jié)變化

攝食是動物的基本生命特征之一，魚類通過攝食活動為其存活、生長、發(fā)育和繁殖提供物質(zhì)基礎(chǔ)[1-2]。攝食生態(tài)學(xué)的研究是了解魚類行動規(guī)律、洄游分布、數(shù)量變動等方面的重要方法之一，對漁業(yè)管理具有重要的意義[3]。

長江中游及其附屬湖泊魚類資源豐富，是我國淡水漁業(yè)的重要產(chǎn)區(qū)[4]，鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)是該區(qū)域重要的漁業(yè)捕撈對象[5]，也是近年來我國江河、湖泊的重要放流對象。鰱、鳙主要攝食浮游生物，作為濾食性模式生物常應(yīng)用于控制浮游生物[6-7]。關(guān)于其食性的研究已有一些報道，如2009年劉恩生等[8]對巢湖鰱、鳙的食物組成的分析，2014年胡翠林等[9]對洱海鰱、鳙的食物組成的研究等。然而，魚類的食物組成會隨著季節(jié)、棲息水域等的變化而發(fā)生改變，對于鰱、鳙在長江中游水域食物組成及季節(jié)性變化特征的研究很少。

宜昌江段位于三峽大壩下游，是鰱、鳙產(chǎn)卵場的主要分布區(qū)[10]。東洞庭湖作為目前長江僅存的兩個大型通江湖泊之一，餌料生物豐富，是鰱、鳙的重要的索餌場[11]。本文對2016-2017年長江宜昌江段及東洞庭湖不同季節(jié)采集的鰱、鳙餌料組成進行了研究，以期了解兩個水體中餌料生物組成的差異和季節(jié)變化特征，為長江中游鰱、鳙資源恢復(fù)及保護提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與處理

2016年7-8月(夏季)、9-10月(秋季)、12月(冬季)及2017年3月(春季)對長江宜昌江段(YC)及東洞庭湖(DDT)的鰱、鳙進行采樣。捕撈網(wǎng)具主要包括流刺網(wǎng)(網(wǎng)目3～6 cm)、地籠和搬罾網(wǎng)。每個季節(jié)對采集到的鰱、鳙各隨機選擇8條以上現(xiàn)場進行解剖，取出前腸的腸含物，加8%福爾馬林溶液保存，然后帶回實驗室分析。鰱、鳙腸含物浮游生物種類鑒定參照相關(guān)文獻[12-15]。浮游生物生物量換算參考《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[16]。將腸內(nèi)食物取出0.1～0.2 g，按照0.1 g使用1 mL蒸餾水等比例稀釋[17]。QT-1旋渦混合器將其攪勻，在OLYMPUS BX51顯微鏡下觀察浮游植物和浮游動物。浮游植物用20×物鏡觀察，記錄100個視野；浮游動物用10×物鏡觀察，記錄全部視野。根據(jù)比例換算成1.0 mL樣品所含餌料生物數(shù)分析。

1.2數(shù)據(jù)處理與分析

食物組成采用出現(xiàn)頻率F，數(shù)量百分比N和重量百分比W表示，計算公式如下：

出現(xiàn)頻率(F)=(某種餌料出現(xiàn)頻次/有食物的腸道個數(shù))×100%

數(shù)量百分比(N)=(某種餌料生物個數(shù)/餌料生物總個數(shù))×100%

重量百分比(W)=(某種餌料生物重量/餌料生物總重量)×100%

采用相對重要性指數(shù)(IRI)[18]來評估餌料生物的重要性。IRI越大，該餌料生物越重要。

采用Morisita簡化相似性指數(shù)[19]對長江宜昌江段及東洞庭湖兩地鰱、鳙的餌料生物進行兩兩比較，為了使結(jié)果更具合理性，使用IRI%來計算：

式中，C是Morisita簡化相似性指數(shù)，j、k代表兩個采樣點，i代表某一種餌料生物，PijPik是采樣點中餌料生物i的比例。C值范圍是0-1，值越大重疊越多，當C≥0.6，則表示餌料生物組成相似性顯著[20]。

利用SPSS13.0軟件對鰱、鳙餌料組成的IRI%進行主成分分析(PCA)[21]。

2 結(jié)果與分析

在實驗期間，宜昌江段采集的鰱216尾，鳙101尾；東洞庭湖采集的鰱68尾，鳙51尾。用于腸道分析的數(shù)量，宜昌江段的鰱、鳙分別是43尾、33尾；東洞庭湖的分別是41尾、32尾。鰱、鳙的樣本采集數(shù)量及其體長、體重數(shù)據(jù)見表1。

2.1 鰱、鳙餌料種類組成

在長江宜昌江段，鰱攝食的浮游植物隸屬6門35屬47種，以硅藻門包含的種類數(shù)(占48.94%)最多；攝食的浮游動物包括輪蟲(5種)、枝角類(2種)和橈足類(1種)。在東洞庭湖，鰱攝食的浮游植物隸屬6門36屬47種，以硅藻門包含的種數(shù)最多，占40.43%；攝食的浮游動物種類與宜昌江段相同(表2)。

表1 鰱、鳙樣本的體長、全長及體重

在長江宜昌江段，鳙攝食的浮游植物隸屬5門32屬40種，以硅藻門包括的種數(shù)(50.00%)最多，攝食的浮游動物有輪蟲(5種)、枝角類(2種)和橈足類(1種)。在東洞庭湖，鳙攝食的浮游植物隸屬5門28屬35種，以硅藻門包括的種數(shù)(40.00%)最多；攝食的浮游動物種類數(shù)與宜昌江段相同(表2)。

表2 鰱、鳙餌料種類組成

續(xù)表2

注:“”表示該種在樣本中未出現(xiàn)。

2.2鰱、鳙餌料組成的空間差異

2.2.1 鰱的餌料組成空間差異

在長江宜昌江段，從數(shù)量百分比看，鰱餌料生物中浮游植物占總數(shù)量的95.59%，其中以硅藻門(占69.97%)數(shù)量最多，其次為綠藻門(占16.70%)；從重量百分比看，主要餌料是枝角類，其中長額象鼻溞占餌料生物重量的60.39%；相對重要性指數(shù)以枝角類最高，為36.82%，其次是硅藻門和橈足類，分別為35.6%和11.60%(圖1)。

圖1 長江宜昌江段中鰱的餌料種類

在東洞庭湖，從數(shù)量百分比看，鰱餌料生物中浮游植物占總數(shù)量的97.29%，其中以硅藻門(占34.17%)數(shù)量最多、其次為綠藻門(31.01%)和藍藻門(26.19%)。從重量百分比看，以枝角類比重最高，其中長額象鼻溞占53.23%。相對重要性指數(shù)以枝角類(30.72%)最高，橈足類(19.11%)次之(圖2)。

圖2 東洞庭湖中鰱的餌料種類

2.2.2 鳙餌料組成的空間差異

在長江宜昌江段，從數(shù)量百分比看，鳙的餌料生物中浮游植物占90.25%，其中主要是硅藻門和藍藻門，分別占52.85%和12.90%；重量百分比以枝角類(74.02%)最高；相對重要性指數(shù)以枝角類(47.91%)占明顯優(yōu)勢(圖3)。

在東洞庭湖，從數(shù)量百分比看，鳙的餌料生物中浮游植物占95.88%，其中硅藻門占50.33%，藍藻門占22.91%；從重量百分比看，枝角類占比(61.76%)最高。相對重要性指數(shù)以枝角類(40.15%)最高(圖4)。

圖3 長江宜昌江段中鳙的餌料種類

圖4 東洞庭湖中鳙的餌料種類

2.2.3 餌料組成的主成分及重疊性分析

對鰱餌料生物進行主成分分析(PCA)，主成分的特征值、方差貢獻率和累積方差貢獻率見表3，9大類餌料生物對前兩個主成分的負荷值見表4。前3個主成分的累積貢獻率已經(jīng)達到了80.553%，大于70%，保留前3個主成分，將第一主成分作為鰱生長的描述指標，第一主成分包括橈足類(PC=0.987)和輪蟲類(PC=0.945)。

對鳙餌料生物進行主成分分析(PCA)，主成分的特征值、方差貢獻率和累積方差貢獻率見表5，8大類餌料生物對前兩個主成分的負荷值見表6。前3個主成分的累積貢獻率已經(jīng)達到了84.688%，大于70%，保留前3個主成分，將第一主成分作為鳙生長的描述指標，第一主成分包括枝角類(PC=-0.967)和橈足類(PC=0.954)。

表3 鰱的餌料前3個主成分的特征值、方差貢獻率和累積貢獻率

表4 鰱的9類餌料生物對前3個主成分的負荷值

表5 鳙的餌料中前3個主成分的特征值、方差貢獻率和累積貢獻率

表6 鳙的8類餌料生物對前3個主成分的負荷值

不同采樣點間鰱、鳙餌料組成的Morisita相似性指數(shù)C值范圍是0.85～0.95，均明顯大于0.6，餌料生物組成相似性顯著(表7)。

表7 餌料組成的相似性指數(shù)

2.3鰱、鳙餌料組成的季節(jié)性變化

在長江宜昌江段，鰱春季、夏季、秋季和冬季主要攝食的餌料生物分別是硅藻門、枝角類、枝角類和硅藻門，其相對重要性指數(shù)分別是46.81%、44.79%、56.02%和54.06%。在東洞庭湖，春季、夏季、秋季和冬季主要攝食的餌料生物分別是枝角類、藍藻門、枝角類和橈足類，其相對重要性指數(shù)分別是35.05%、48.39%、54.23%和42.22%，見圖5。

在長江宜昌江段，鳙春季、夏季、秋季和冬季主要攝食的餌料生物分別是枝角類、枝角類、枝角類和硅藻門，其相對重要性指數(shù)分別是51.07%、65.05%、66.06%和27.98%。在東洞庭湖，春季、夏季、秋季和冬季主要攝食的餌料生物分別是枝角類、枝角類、枝角類和橈足類，其相對重要性指數(shù)分別是50.89%、40.00%、60.76%和33.52%，見圖6。

圖5 鰱的餌料組成季節(jié)性變化

圖6 鳙的餌料組成季節(jié)性變化

3 討論

3.1鰱、鳙的攝食習(xí)性比較

鰱、鳙是濾食性魚類，主要以浮游動植物為食，其攝食的浮游動植物數(shù)量比例在不同研究中存在一定差異。尼科爾斯基[22]的研究表明鰱腸中浮游植物占95%，這與本次研究結(jié)果一致。1954年倪達書[17]發(fā)現(xiàn)從數(shù)量百分比看，鰱攝食的浮游植物占99.59%，鳙為81.81%，并提出鰱主要攝食浮游植物，鳙主要攝食浮游動物；胡翠林等[9]的研究表明鰱攝食的浮游植物數(shù)量比為93.67%，鳙攝食的浮游植物為83.29%。與之比較，本研究結(jié)果中鳙的浮游動物數(shù)量比偏低。

本研究對相對重要性指數(shù)的分析表明鰱攝食的餌料中浮游植物和浮游動物具有同等重要性，鳙攝食的浮游動物重要性高于浮游植物。劉煥亮[23]認為鰱、鳙攝食習(xí)性不同，與其鰓耙結(jié)構(gòu)具有很大的相關(guān)性，鰓耙的間距決定了多大規(guī)格餌料生物能夠被吞食，鳙的鰓耙間距大于鰱，鰱鳙攝食的餌料中浮游動物規(guī)格普遍大于浮游植物，因而鳙攝食的浮游動物偏多。

3.2鰱、鳙餌料組成的空間差異

魚類的食物組成一般與棲息的水域環(huán)境有關(guān)，這主要是由于不同水體中的餌料生物群落組成不同所致。洱海中鰱、鳙攝食的浮游植物分別有59屬、51屬，餌料生物中的硅藻門分別占浮游植物種類數(shù)的23.75%、17.65%[9]。富營養(yǎng)化條件下的巢湖中鰱、鳙主要攝食藍藻，微囊藻占鰱、鳙食物個數(shù)組成比的95%以上。東太湖的鰱、鳙食物中藍藻門占比最高[24]。本研究結(jié)果也表明，鰱、鳙攝食的餌料種類和數(shù)量在空間上具有明顯的差異。不同水體中鰱、鳙攝食的餌料種類數(shù)、種類組成占比均不同。這與鰱、鳙對食物沒有主動選擇的能力有關(guān)[8]，棲息地水體中浮游生物群落種屬及數(shù)量的變化導(dǎo)致了濾食性魚類攝食餌料生物的變化。

3.3鰱、鳙餌料組成的季節(jié)變化

魚類食物組成的季節(jié)變化實際上反映了魚體代謝強度、攝食行為以及水體中餌料生物的季節(jié)變化[1]。胡翠林[9]的研究表明，鰱、鳙攝食的種類具有季節(jié)性變化，鰱在春季早期主要攝食枝角類，在春季晚期主要攝食藍藻門，在夏季和秋季主要攝食藍藻門和枝角類，在冬季主要攝食硅藻門；鳙在春季主要攝食枝角類，在其他季節(jié)主要攝食枝角類和藍藻門。本研究結(jié)果也表明鰱、鳙攝食的餌料種類具有季節(jié)性變化特征。PEG模型認為[25]，浮游植物群落的季節(jié)性演替是從春季硅藻到夏秋季綠、藍藻大量繁殖再到冬季的硅藻，許多學(xué)者認為魚類食物組成與水體中餌料生物的季節(jié)變化有密切聯(lián)系，本研究中春、冬兩季節(jié)餌料生物中硅藻門的相對重要性指數(shù)明顯上升，在夏季藍藻門相對重要性指數(shù)開始占一定優(yōu)勢，基本符合PEG模型對于浮游植物群落的演替規(guī)律描述?！白罴褦z食理論”認為[26]，捕食者總是盡可能地捕食個體較大的餌料，以獲得較大的凈收益，鰱、鳙的濾食性結(jié)構(gòu)不同，推測是此原因?qū)е铝嗽谕患竟?jié)出現(xiàn)了鰱、鳙攝食餌料生物的差異性。

[1]殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社,1995.

[2]付世建,曹振東,謝小軍.魚類攝食代謝和運動代謝研究進展[J].動物學(xué)雜志,2008,43(2):150-159.

[3]陳大剛,漁業(yè)資源生物學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社.1997：80-100.

[4]劉紹平,段辛斌,陳大慶,等.長江中游漁業(yè)資源現(xiàn)狀研究[J].水生生物學(xué)報,2005,29(6):708-711.

[5]Ru H J,Liu X Q.River-lake migration of fishes in the Dongting Lake area of the Yangtze flood plain[J].J Appl Ichthyol,2013,29(3):594-601.

[6]劉建康,謝 平.揭開武漢東湖藍藻水華消失之謎[J].長江流域資源與環(huán)境,1999,8(3):312-319.

[7]Xie P,Liu J.Practical success of biomanipulation using filter-feeding Fish to control cyanobacteria blooms:a synthesis of decades of research and application in a subtropical hypereutrophic lake[J].Sci World,2001,1:337-356.

[8]劉恩生,鮑傳和,楊啟超.巢湖鰱、鳙在富營養(yǎng)化條件下的食物組成分析[J].水生態(tài)學(xué)雜志,2009,2(3):27-31.

[9]胡翠林,王圣瑞,過龍根,等.洱海鰱、鳙的食物組成及與太湖新銀魚的食性重疊研究[J].水生生物學(xué)報,2014，38(4):706-713.

[10]王尚玉,廖文根,陳大慶,等.長江中游四大家魚產(chǎn)卵場的生態(tài)水文特性分析[J].長江流域資源與環(huán)境,2008,17(6):892-897.

[11]易雨君,王兆印.大壩對長江流域洄游魚類的影響[J].水利水電技術(shù),2009,40(1):29-33.

[12]鄧 堅.中國內(nèi)陸水域常見藻類圖譜[M].北京：長江出版社,2012.

[13]中國科學(xué)院水生生物研究所.中國淡水輪蟲志[M].北京：科學(xué)出版社,1961.

[14]蔣燮治,堵南山.中國動物志,節(jié)肢動物門,甲殼綱,淡水枝角類[M].北京：科學(xué)出版社,1979.

[15]韓茂森,束蘊芳.中國淡水生物圖譜[M].北京：海洋出版社,1995.

[16]張覺民,何志輝.內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社,1991.

[17]倪達書,蔣燮治.花鰱和白鰱的食料問題[J].動物學(xué)報,1954，6(1):61-73+104-105.

[18]Cortés E.A critical review of methods of studying fish feeding based on analysis of stomach contents:application to elasmobranch fishes[J].Can J Fish Aquat Sci,1997,54(54):726-738.

[19]Krebs C J.Ecological methodology[M].2nded.Addison WesleyLongman,1999:620-620.

[20]Scrimgeour G J,Winterbourn M J.Diet,food resource partitioning and feeding periodicity of two riffle-dwelling fish species in a New Zealand river[J].J Fish Biol,1987,31(3):309-324.

[21]McGarigal K,Cushman S,Stafford S.Multivariate Statistics for Wildlife and Ecology Research.3rd ed.Heidelberg:Springer Verlag，2000:283-283.

[22]尼科爾斯基.黑龍江流域魚類[M].北京：科學(xué)出版社,1960.

[23]劉煥亮.鰱、鳙的濾食器官[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報,1981,2(1):13-33.

[24]李倩倩,黃鶴忠,張群英,等.東太湖不同水域浮游生物周年變化及鰱、鳙食性的研究[J].海洋科學(xué),2013,37(10):104-110.

[25]陳家長,孟順龍,尤 洋,等.太湖五里湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征分析[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2009,18(4):1358-1367.

[26]Pyke G H.Optimal foraging theory:A critical review[J].Annu Rev Ecol Evol,1984,15(1):523-575.

FoodcompositionandseasonalvariationofHypophthalmichthysmolitrixandAristichthysnobilisinYichangsectionoftheYangtzeRiverandEastDongtingLake

PAN Wen-jie1,2，ZHENG Yong-hua1，GAO Lei2，LIU Shao-ping2，DUAN Xin-bin2，CHEN Da-qing2

(1.CollegeofAnimalandTechnology,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China; 2.YangtzeRiverFisheriesResearchInstituteofChineseAcademyofFisheryScience，Wuhan430223,China)

In order to study the composition and seasonal variations of food ofHypophthalmichthysmolitrixand andAristichthysnobilis,gut contents of 84H.molitrixand 65A.nobiliswere collected in the Yichang section of the Yangtze River and the East Dongting Lake during July 2016 to March 2017.The results showed that 55 and 48 species of food ingested byH.molitrixandA.nobilisin Yichang section of the Yangtze River,respectively,55 and 43 in the East Dongting Lake,respectively.According to the relative importance index (IRI%),the dominant preys ofH.molitrixandA.nobiliswere Cladocera.And the food composition ofH.molitrixandA.nobilisshowed seasonal changes.The dominant preys ofH.molitrixin spring,summer,autumn and winter were Bacillariophyta,Cladocera,Cladocera and Bacillariophyta respectively in the Yichang section of the Yangtze River,that of Cladocera,Cyanobacteria,Cladocera and Copepods in the East Dongting Lake.The dominant preys ofA.nobilisin spring,summer,autumn and winter were Cladocera,Cladocera,Cladocera and Bacillariophyta respectively in the Yichang section of the Yangtze River,that of Cladocera,Cladocera,Cladocera and Copepods in the East Dongting Lake.

the middle reach of the Yangtze River;Hypophthalmichthysmolitrix;Aristichthysnobilis;food composition;seasonal variation

2017-05-20；

2017-09-05

國家自然科學(xué)基金(51579247，31602161)；農(nóng)業(yè)部項目“長江中上游重要漁業(yè)水域主要經(jīng)濟物種產(chǎn)卵場及洄游通道調(diào)查”

潘文杰(1992- )，男，碩士研究生，主要從事漁業(yè)資源與環(huán)境方面研究。E-mail:swuwenjie@126.com

鄭永華。E-mail:zhyh3000@163.com

S931.1

A

1000-6907-(2017)06-0032-08