西藏布裙湖全唇裂腹魚年齡與生長的初步研究

龔君華，王繼隆，李 雷，張 馳，馬 波，李寶海，紀 鋒

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所，拉薩 850000；2.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070)

西藏布裙湖全唇裂腹魚年齡與生長的初步研究

龔君華1，王繼隆2，李 雷2，張 馳1，馬 波2，李寶海1，紀 鋒1

(1.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學院水產(chǎn)科學研究所，拉薩 850000；2.中國水產(chǎn)科學研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，哈爾濱 150070)

全唇裂腹魚(Schizothoraxintegrilabiatus)僅見于西藏地區(qū)雅魯藏布江下游墨脫縣境內(nèi)的布裙湖，在物種進化和資源保護方面具有重要的研究價值。以耳石為年齡鑒定材料，對分布于布裙湖全唇裂腹魚的年齡結(jié)構(gòu)和生長特性進行了初步研究。結(jié)果顯示，在所采集的252個樣本中共包含7個年齡組(1～7齡)，其中優(yōu)勢年齡組為1～3齡(占72.22%)；體長與體重的關(guān)系方程為W=0.015 2L3.057，屬于勻速生長；采用von Bertalanffy模擬的生長方程為Lt=27.150 [1-e-0.154 (t+0.527)]，Wt=368.029 [1- e-0.154 (t+0.527)]3.057。全唇裂腹魚的體長生長速度曲線無拐點，隨著年齡增長逐年降低，體重生長具有生長拐點，拐點年齡為6.73齡，所對應的體長和體重分別為18.27 cm和109.61 g。初步研究表明，全唇裂腹魚屬小型、低齡魚類。

全唇裂腹魚；耳石；年齡；生長；布裙湖

裂腹魚亞科(Schizothoracinae)魚類是分布于青藏高原的一類特殊魚類，在種類特征、地理分布和起源進化上具有其獨特性[1,2]，是研究青藏高原隆起與環(huán)境變化對物種演化及分布格局影響[3]、高原地區(qū)生物多樣性[4]的重要魚類。雅魯藏布江位于西藏地區(qū)，是世界上海拔最高的大河之一，分布有特有性裂腹魚亞科魚類3屬9種，具有重要的物種研究意義和漁業(yè)利用價值[2]。近年來，由于人類活動和環(huán)境變化，雅魯藏布江的裂腹魚類受到一定影響，致使?jié)O業(yè)資源出現(xiàn)衰退[5,6]。由于西藏高原地區(qū)生態(tài)環(huán)境脆弱，魚類資源容易受到破壞而難以恢復，亟待開展相關(guān)保護性研究工作。

魚類的年齡與生長是研究魚類生物學和生態(tài)學的重要內(nèi)容，也是科學利用和有效保護漁業(yè)自然資源的重要基礎(chǔ)[7-9]，由于高原裂腹魚類具有壽命長、性成熟晚、生長緩慢等生物學特性[2]，研究年齡與生長的特征可為裂腹魚類資源保護管理提供參考依據(jù)。近年來，對分布于雅魯藏布江的拉薩裂腹魚(Schizothoraxwaltoni)[10]、異齒裂腹魚(S.o′connori)[11]、巨須裂腹魚(S.macropogon)[12]、拉薩裸裂尻魚(Schizopygopsisyounghusbandi)[13]、雙須葉須魚(Ptychobarbusdipogon)[14]等裂腹魚類進行了年齡與生長方面的研究，為這些高原特有魚類的保護研究積累了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

全唇裂腹魚(S.integrilabiatus)屬裂腹魚亞科，裂腹魚屬(Schizothorax)，僅見于西藏地區(qū)雅魯藏布江下游墨脫縣境內(nèi)海拔1 500米的布裙湖及其周圍山溪[1,2]。與其他裂腹魚相比，該種地理分布區(qū)狹小，棲息于亞熱帶高山湖泊，種群數(shù)量有限，是裂腹魚中獨特的類群，因此在物種進化方面具有重要的研究意義。目前，有關(guān)全唇裂腹魚的研究極少，年齡與生長等生物學方面資料尚屬空白。本研究采用耳石作為年齡鑒定材料，對分布于布裙湖的全唇裂腹魚的年齡與生長進行了初步研究，以期揭示其生長規(guī)律，豐富生物學資料，為全唇裂腹魚物種資源的保護管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1樣本采集

2015年4月，于布裙湖采集全唇裂腹魚樣本，布裙湖的地理位置如圖1。布裙湖，又名西公湖，位于西藏墨脫縣境內(nèi)，緊鄰雅魯藏布江，屬高山湖泊，實地測量地理坐標為29°15′N、95°13′E，湖面海拔1 545 m。湖面呈彎月形，利用Google地球軟件測量面積僅約0.2 km2，周圍有數(shù)股山溪匯入湖中，湖水由北溢出，四周群山環(huán)抱，山坡較緩，分布著多種熱帶植物，布裙湖的自然環(huán)境如圖2。

樣本主要采集于布裙湖近岸水域及通湖溪流中，使用定置刺網(wǎng)(網(wǎng)目大小2～8 cm)在湖泊的近岸水域采集湖中的標本，使用小型電捕器(輸出功率600 W)在周圍入湖的小溪中采集標本，共獲得魚類樣本252尾，全唇裂腹魚新鮮標本如圖3。對樣本進行常規(guī)測量，測量體長(精確至0.1 mm)和體重(精確至0.01 g)，同時采集微耳石作為年齡鑒定材料。

圖1 布裙湖的地理位置

圖2 布裙湖的自然環(huán)境

圖3 全唇裂腹魚

1.2耳石處理

將微耳石洗凈后干燥，稱其重量(精確至0.1 mg)，用指甲油將微耳石包埋固定在載玻片上，采用磨拋機進行初步打磨，再用1500#砂紙細磨至輪紋清晰，制作成耳石輪紋觀察磨片，在顯微鏡下觀察耳石輪紋結(jié)構(gòu)，并采用數(shù)碼相機拍照保存。鏡檢時以核心區(qū)外清楚可辨的第一輪暗紋為初輪開始沿徑向鑒別(圖4)，至最外環(huán)輪為止，統(tǒng)計輪紋數(shù)記為年齡數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)分析

體長與體重關(guān)系采用冪函數(shù)W=aLb進行回歸分析，式中W為體重(g)，L為體長(cm)，a，b為常數(shù)，a為生長的條件因子，b為冪指數(shù)系數(shù)；當b值接近3時為勻速生長，b值遠離3為異速生長；用t檢驗法檢驗b與3之間的差異，判斷是否為勻速生長。當t值小于t(0.05，(n-2))值時，表示差異不顯著，否則差異顯著。

體長、體重的生長采用von Bertalanffy 生長方程擬合：Lt=L∞[1-e-k(t-t0)]，Wt=W∞[1-e-k(t-t0)]b；拐點年齡：ti=Inb/k+t0；體長相對增長率：GL=(Lt+1-Lt)/Lt×100%，生長指標：CL=(lnLt+1-lnLt)*Lt，生長特征指數(shù)[15]：φ=log10(k)+2log10(L∞)。為分析各年齡段的生長情況，根據(jù)von Bertalanffy生長方程，分別計算體長、體重的生長速度和加速度方程；體長的生長速度和生長加速度方程：dL/dt=L∞ke-k(t-t0)，d2L/d2t=L∞k2e-k(t-t0)；體重生長速度和生長加速度方程：dW/dt=W∞bke-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-1，d2W/dt2=W∞bk2e-k(t-t0)[1-e-k(t-t0)]b-2[be-k(t-t0)-1]。

上述公式中，t為年齡，Lt和Wt為t齡時的平均體長(cm)和體重(g)，L∞為漸近體長，W∞為漸近體重，k為生長系數(shù)，t0為假設(shè)的理論生長起點年齡。

采用Excel和SPSS19軟件進行數(shù)據(jù)整理和分析。

3 結(jié)果

3.1耳石年輪特征

全唇裂腹魚的微耳石磨片呈不規(guī)則的橢圓形，中心核偏于后側(cè)(圖4)，在透射光下從核心區(qū)域向外顏色逐漸變淺，如圖4所示(5+齡全唇裂腹魚)，耳石輪紋呈現(xiàn)出圍繞中心向外排列的暗紋與透明紋相間的年輪，分別對應著快速生長期和緩慢生長期。其中，暗紋較寬，明顯大于透明紋。

圖4 微耳石磨片的年輪特征

3.2樣本群體年齡組成

采用微耳石作為年齡鑒定材料對全唇裂腹魚所有采集樣本的年齡進行鑒定，在所有樣本中共鑒定出7個年齡組(1～7齡)，其中以2齡個體為最多，其次為3齡和1齡，以上年齡個體占總數(shù)的77.22%；隨著年齡的增加，群體中高齡個體數(shù)逐漸減少，7齡為最少(僅3個)，即樣本群體年齡結(jié)構(gòu)主要以低齡個體為主，具體參數(shù)見表1。

表1 全唇裂腹魚的體長和體重

3.3體長與體重關(guān)系

全唇裂腹魚252個樣本的體長范圍為4.40～20.51 cm，平均10.60 cm；體重范圍為1.82～146.23 g，平均29.74 g。體長與體重冪函數(shù)關(guān)系方程為：W=0.015 2L3.057(n=252，R2=0.978 3)(圖5)，參數(shù)b為3.057，t檢驗表明b與3無顯著差異(t=0.74，P>0.05)，表明全唇裂腹魚的生長屬于勻速生長。

圖5 全唇裂腹魚體長和體重關(guān)系

3.4生長特性

根據(jù)實測數(shù)據(jù)，采用非線性回歸分析計算得到von Bertalanffy生長方程，體長、體重生長方程如下：Lt=27.150[1-e-0.154(t+0.527)]，Wt=368.029[1-e-0.154(t+0.527)]3.057，根據(jù)生長方程繪制全唇裂腹魚的生長曲線見圖6。

采用體長相對增長率和生長指標分析全唇裂腹魚的生長規(guī)律(表2)，顯示隨著年齡的增加生長指標和相對增長率基本呈逐漸降低趨勢，其中6齡生長指標和體長相對增長率最低，表明全唇裂腹魚體長生長逐年變緩。全唇裂腹魚4齡前的體長生長指標和相對增長率較高，表明此階段的生長速度較快，5齡及以后的生長速度較小。

圖6 全唇裂腹魚的體長和體重生長曲線

表2 全唇裂腹魚的生長參數(shù)

為分析全唇裂腹魚各年齡段的生長情況，根據(jù)von Bertalanffy 生長方程，分別計算體長、體重的生長速度和加速度。在體長、體重生長方程的基礎(chǔ)上分別對時間t求一階和二階導數(shù)，即得到相應的生長速度、加速度方程如下：

體長的生長速度：dL/dt=4.181e-0.154(t+0.527)；

生長加速度：d2L/dt2=0.643e-0.154(t+0.527)；

體重的生長速度:dW/dt=173.299e-0.154(t+0.527)

[1-e-0.154(t+0.527)]2.057，

生長加速度：d2W/dt2=26.688e-0.154(t+0.527)[1-e-0.154(t+0.527)]1.057[3.057e-0.154(t+0.527)-1]。

根據(jù)體長、體重的生長速度和加速度方程分別繪制了全唇裂腹魚體長、體重生長速度和加速度曲線(圖7、8)。圖7顯示全唇裂腹魚體長的生長速度、加速度曲線沒有拐點，隨著年齡的增加生長速度逐漸降低；圖8顯示全唇裂腹魚體重生長速度、加速度曲線具有拐點，在低齡階段全唇裂腹魚體重生長速度逐漸增加，到拐點年齡時生長速度達到最大，此后生長逐漸變緩。當加速度為0時生長速度達到最大值，此時年齡為6.73齡，所對應的體長和體重分別為18.27 cm和109.61 g。

圖7 全唇裂腹魚體長生長速度和加速度

圖8 全唇裂腹魚體重生長速度和加速度

4 討論

4.1全唇裂腹魚的耳石年輪特征

耳石在魚類的年齡與生長研究中具有廣泛的應用[16]，由于大多裂腹魚類的鱗片退化或細小，年齡的鑒定常采用臀鱗、脊椎骨、背鰭條、耳石等材料，而耳石是裂腹魚類最常用且有效的年齡鑒定材料[17-19]。本研究使用全唇裂腹魚的微耳石為材料，經(jīng)過打磨后輪紋年輪較為清晰，對全唇裂腹魚的年齡與生長研究比較適用。

研究顯示，異齒裂腹魚[11]、巨須裂腹魚[12]、拉薩裸裂尻魚[13]、雙須葉須魚[14,20]等裂腹魚類的微耳石年輪中暗帶的寬度要小于透明帶，而本研究觀察全唇裂腹魚的耳石年輪的暗帶寬度要明顯大于透明帶，表現(xiàn)出與雅魯藏布江中上游裂腹魚不同的年輪特征。裂腹魚耳石生長的快慢受不同季節(jié)時期棲息水域水溫變化的影響，暗帶形成于春、夏季節(jié)而生長旺盛，透明帶形成于冬季而生長緩慢，進而形成明暗相間，寬窄不一的輪紋[12,14]。布裙湖位于雅魯藏布江下游，該地區(qū)屬亞熱帶氣候，年平均氣溫較高，春、夏季與冬季的氣溫差也遠小于雅魯藏布江中上游地區(qū)[21,22]，而氣溫的變化也反映了水溫的變動情況，冬季低溫的時間較短，春、夏季高溫的時間較長，即與雅魯藏布江中上游裂腹魚相比，推測全唇裂腹魚耳石的生長旺盛期要長，而表現(xiàn)出暗帶明顯寬于透明帶的年輪特征，但對其耳石生長及年輪形成的特性規(guī)律還需深入調(diào)查研究。

4.2全唇裂腹魚的生長特點

在高原的特殊生態(tài)環(huán)境中，裂腹魚類往往都具有較高的壽命，分布于雅魯藏布江流域的裂腹魚屬的巨須裂腹魚最高為16齡[12]，拉薩裸裂尻魚最高17齡[13]，拉薩裂腹魚最高為24齡[10]，而雙須葉須魚[20]和異齒裂腹魚[11]的年齡更是高達44齡和50齡，顯示出明顯高齡、高壽命的生物學特征。本研究中，在所采集到的全唇裂腹魚共252個樣本中檢測到的最高年齡僅為7齡，且群體中低齡個體(1～3齡)占多數(shù)(77.22%)，表明群體中的高齡魚占少數(shù)，遠低于其他裂腹魚的高齡范圍。在未分雌雄個體的情況下，全唇裂腹魚群體的生長指數(shù)k值為0.154，明顯高于上述裂腹魚，根據(jù)von Bertalanffy生長方程推測其極限體長為27.15 cm，較上述裂腹魚為最小，且在群體中發(fā)現(xiàn)的最大個體僅為20.51 cm，也遠小于西藏地區(qū)其他高原湖泊的裸鯉屬(Gymnocypris)魚類[9,23]，即全唇裂腹魚在裂腹魚類中應屬于小型魚類。全唇裂腹魚生長特征指數(shù)為2.055，雅魯藏布江的拉薩裂腹魚[10]、異齒裂腹魚[11]、巨須裂腹魚[12]的生長特征指數(shù)在2.261至4.431之間，可見全唇裂腹魚和上述雅魯藏布江水域其他幾種裂腹魚類而言其生長較為緩慢。

高原裂腹魚類普遍生長緩慢[2]，若個體體重達到500 g，拉薩裂腹魚[10]、異齒裂腹魚[11]和巨須裂腹魚[12]需要9～10年的生長，拉薩裸裂尻魚更需要13～20年[24]。由生長速度、加速度方程可見，全唇裂腹魚體長的生長沒有拐點，與大多裂腹魚相似；體重的生長具有拐點，拐點年齡在6.73齡，與其他裂腹魚相比拐點年齡較小，所對應的體長和體重分別為18.27 cm和109.61 g，其后體重生長速度逐年下降。若全唇裂腹魚的體重達到100 g，至少需要6～7年的生長。

裂腹魚獨特的生長特性可能與其生長環(huán)境有直接關(guān)系[18,25,26]，全唇裂腹魚壽命較低、體型較小、生長緩慢等特性除了自身的生活史特征外，與棲息地環(huán)境可能直接相關(guān)。布裙湖的海拔高度遠低于鄂錯、色林錯、青海湖等其他高原湖泊，且地處氣候適宜的亞熱帶區(qū)域，但地理面積僅約0.2 km2，屬于極小型的湖泊(圖2)，同時調(diào)查發(fā)現(xiàn)湖中還分布著西藏墨頭魚(Garrakempi)等其他魚類。棲息地空間有限、物種生存競爭等因素可能會影響全唇裂腹魚的生長，與其他高原湖泊的裂腹魚類似，這也應是長期適應環(huán)境的結(jié)果。

4.3全唇裂腹魚的保護管理

本研究表明，全唇裂腹魚為生長緩慢的小型魚類，僅見于布裙湖中，分布區(qū)域極其狹小，可能是裂腹魚類的孑遺種，在地質(zhì)變遷和物種進化方面應具有重要的研究價值。布裙湖位于雅魯藏布江下游的大峽谷中，地理位置偏僻，人跡罕至，生態(tài)環(huán)境基本處于原始自然狀態(tài)，受生存空間及年齡壽命的限制，其種群數(shù)量極其有限，更具有重要的物種保護意義。因此，需要盡早采取相應的保護管理措施，建議把全唇裂腹魚列為重點保護魚類物種加以管理，并在布裙湖建立自然保護區(qū)，全面保護好全唇裂腹魚的棲息地環(huán)境，避免脆弱的生態(tài)系統(tǒng)受到破壞，同時加強相關(guān)的科學研究工作，以更好地保護這一珍稀特有的物種資源。

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PreliminarystudyonageandgrowthofSchizothoraxintegrilabiatusintheBuqunLake,Tibet

GONG Jun-hua1，WANG Ji-long2，LI Lei2，ZHANG Chi1，MA Bo2，LI Bao-hai1，JI Feng2

(1.AquaticScienceInstitute,TibetAcademyofAgricultureandAnimalHusbandryScience,Lhasa850000,China; 2.HeilongjiangRiverFisheriesResearchInstitute,Chinese,AcademyofFisherySciences,Harbin150070,China)

Schizothoraxintegrilabiatusis only discovered in the Buqun Lake which is a high mountain lake located in the downstream of the Yarlung Zangbo River,Motuo prefecture.S.integrilabiatushas important research value in evolution and resource protection.In this paper,otolith was used to analyze the age structure and growth characteristic ofS.integrilabiatus.The results showed that 252 samples were divided into 7 age groups (1-7 age),and 1 to 3 age groups belonged to the advantage age groups (proportion 72.22%).The standard length- body weight relationships were describedW=0.015 2L3.0577.von Bertalanffy growth equation was fitted to analysis the growth of body length and body weight.Results showed the growth formula ofS.integrilabiatusin the Buqun Lake as follows:Lt=27.150[1-e-0.154(t+0.527)],Wt=368.029[1-e-0.154(t+0.527)]3.0577.Growth rate curve of body length had no inflexion,i.e.growth rate of body length declined as age increased.Growth rate curve of body weight had an inflexion,and the age,body length and body weight corresponding to the inflexion were 6.73,18.27 cm and 109.61 g respectively.Compared to other schizothorax fishes,S.integrilabiatusbelongs to small fish.

Schizothoraxintegrilabiatus;otolith;age;growth;the Buqun Lake

2017-07-25；

2017-07-31

公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201403012)；農(nóng)業(yè)部財政專項“西藏重點水域漁業(yè)資源與環(huán)境調(diào)查”；西藏自治區(qū)自然基金項目(14-45)

龔君華(1972- )，男，研究實習員，從事魚類生態(tài)學研究。E-mail：gongjunhua105@163.com

紀 鋒。E-mail:jifeng-hlj@163.com

S931，Q178

A

1000-6907-(2017)06-0026-06