從頭足類興衰看生物進(jìn)化

文/許漢奎

頭足類屬于軟體動(dòng)物門中的頭足綱，因?yàn)轭^的四周有許多觸手，最初人們以為只是用來走路的，故稱其為頭足類。它們與腹足類同在一個(gè)動(dòng)物門內(nèi)，某些方面還有些相似，但也有很大區(qū)別，在興衰道路上更是不同。

頭足類與腹足類是親戚？

過去認(rèn)為頭足類最早出現(xiàn)于奧陶紀(jì)，后經(jīng)中國學(xué)者研究，才確定它最早始于晚寒武世（距今約5億年）。但它是由何種動(dòng)物進(jìn)化而來的，與腹足類一樣仍是個(gè)謎。

頭足類只生活于海里，卵生，其卵剛孵化出來時(shí)，與腹足類一樣有胎殼和軟體。晚古生代頭足類的殼體也多呈平的螺旋形，少數(shù)也為高的螺旋形，殼口處也有頭蓋（口蓋），與腹足類的確不好區(qū)分，尤其是沒有軟體存在的化石。但其殼內(nèi)構(gòu)造顯著不同，頭足類殼內(nèi)有許多梯板，它是頭足類在生長過程中存留下來的。因?yàn)轭^足類的軟體只位于殼的頂端，也就是它的住室，當(dāng)軟體和殼“長大”時(shí)，原來住室容不下了，它就移到前面，并在軟體底部硬的部分形成一個(gè)新的梯板以托著軟體，且與原住室分開；原住室空后被稱為氣室，梯板與殼的連接處稱縫合線。這樣，隨著殼體和軟體不斷長大、不斷前移，氣室和梯板及其縫合線也就越來越多。氣室對(duì)頭足類很重要，當(dāng)頭足類要沉入海底時(shí)，它就吸水注入氣室，身體一重就下沉了；上升時(shí)，就把氣室里的水?dāng)D出去，身體一輕，就浮上來了。頭足類運(yùn)動(dòng)時(shí)，也是把體內(nèi)的水從嘴中噴出去，形成反作用力，再加上觸手向前推，就可以使身體迅速往后退，所以它的游動(dòng)方式與別的動(dòng)物完全不同。

更奇的是，據(jù)古生物學(xué)家研究，頭足類的生長很有規(guī)律，它每活一天，就會(huì)在殼上留下一條生長紋；當(dāng)滿一個(gè)月，它的軟體就會(huì)移到新住室，體內(nèi)也就多一間氣室。根據(jù)這一特點(diǎn)，就可以計(jì)算出遠(yuǎn)古時(shí)期一個(gè)月有幾天，一天有幾小時(shí)，這就是學(xué)者標(biāo)注的古生物鐘。

至于軟體部分，它與腹足類的區(qū)別更大。頭足類的頭較大，一對(duì)大眼睛在頭的兩側(cè)，頭上四周的觸手長而靈活，隨時(shí)聽從大腦指揮；觸手上長有吸盤，可以牢牢地抓住獵物，并把獵物送至嘴里。嘴長在頭的中央，嘴上長有像鸚鵡一樣鋒利的喙，可以把獵物撕成碎塊吞入腹中，所以頭足類也簡(jiǎn)稱鸚鵡螺。它體內(nèi)有噴水管，有的還有墨囊……

這些特征都表明頭足類與腹足類相差甚遠(yuǎn)，故談不上親緣關(guān)系。有些頭足類與腹足類在殼形上有些相似，也僅是趨同進(jìn)化的結(jié)果而已。

頭足類的興衰和進(jìn)化

頭足類的興衰和進(jìn)化過程可清楚地分為三個(gè)階段，即早古生代直角石階段、上古生代至中生代的菊石階段和新生代的無殼階段。

直角石階段：此階段的殼大多為直的，且縫合線也是直的，最為原始，被稱為鸚鵡螺式。頭足類雖始于晚寒武世，但為數(shù)很少，且個(gè)體小，都為直的殼，故稱直角石，為短棒角石，殼長僅1厘米，目前僅發(fā)現(xiàn)于中國華北、東北地區(qū)。到了早奧陶世（距今4.8億年前后）才逐漸增多，比如南京這一時(shí)期的紅花園組灰?guī)r中常見到的房角石。它們的殼長為三四厘米，由于化石硅化了，不易風(fēng)化，所以常突出在灰?guī)r表面，在野外易于發(fā)現(xiàn)。

令人驚奇的是，到了中奧陶世（距今4.7億至4.6億年間），直角石類變得很大，最大的光殼長就可達(dá)10米，所以可稱得上當(dāng)時(shí)海里的巨無霸。在湖北這一時(shí)期的寶塔組灰?guī)r中，就到處可見這類大型直角石橫七豎八地分布在灰?guī)r層面上，極為壯觀，其他化石卻很罕見（寶塔組地層也由這里類似塔狀的角石而得名）；在南京湯山組合泥質(zhì)灰?guī)r中，也有這類大的直角石，但數(shù)量少得多，且多為珠角石，所以中奧陶世是直角石類發(fā)展到頂峰的時(shí)期。寒武紀(jì)是三葉蟲稱霸，奧陶紀(jì)是直角石橫行，故寒武一奧陶紀(jì)也被稱為無脊椎動(dòng)物的時(shí)代。這一時(shí)期也有極少的頭足類的殼呈平的螺旋形，如產(chǎn)于中國南方的盤角石，但其縫合線仍是直的，屬鸚鵡螺式。

到了志留紀(jì)（距今4.4億至4.2億年間），直角石類迅速衰落了，除了環(huán)境變化外，可能與魚類的出現(xiàn)有關(guān)（這一時(shí)期被稱為魚類時(shí)代）。因?yàn)轸~類游動(dòng)靈活，又有大嘴堅(jiān)牙，所以直角石競(jìng)爭(zhēng)不過它。盡管直角石的頭和觸手還很厲害，但其身上拖著一個(gè)長長的、直而重的殼，游動(dòng)確實(shí)不方便。

菊石階段：頭足類為了游得更快，增強(qiáng)其競(jìng)爭(zhēng)力，于是由直殼進(jìn)化為平的螺旋形殼，梯板的四周也不是直的，而是彎彎曲曲的，一則使迅速游動(dòng)時(shí)軟體與殼體的聯(lián)結(jié)更緊，二則也加固殼體。因此，梯板與殼體連接的縫合線也就變得越進(jìn)化越復(fù)雜，由低級(jí)到高級(jí)可分為無棱菊石式、棱菊石式、菊面石式和菊石式。由于不同的菊石的縫合線不同，所以縫合線成了古生物學(xué)家識(shí)別菊石的重要標(biāo)志。

菊石始于上古生代的泥盆紀(jì)（距今4億至3.6億年間），除了殼形和梯板發(fā)生變化外，殼表的裝飾也比直角石多得多，最常見的是生長紋加粗成生長線，再加粗成生長肋。在圓形平螺旋體上增加這些生長肋，粗看就像一朵菊花的花瓣，故被稱為菊石。此外，殼上還有長瘤、長刺、與生長線垂直的縱線等。

震旦角石

菊石

菊石在晚古生代（泥盆紀(jì)至二疊紀(jì)，即距今4億至2.5億年間）地層中很常見，它們一開始個(gè)體不大，一般直徑為2厘米至5厘米，易尋找，加上它們演化比較迅速，所以常用它來確定地層的年代。20世紀(jì)60年代，在南京龍?zhí)舵?zhèn)一處早二疊世孤峰組硅質(zhì)泥巖的巨大層面上（長10余米，高三四米），竟然布滿了直徑七八厘米的菊石，非常壯觀。在浙江長興等華南的許多地區(qū)，在晚二疊世龍?zhí)督M上部黑色鈣質(zhì)泥巖中，也?？梢娭睆饺睦迕椎木帐?。

令人驚奇的是， 二疊紀(jì)末期生物大滅絕時(shí)，菊石類也遭到重創(chuàng)，在50多個(gè)屬中，有40多個(gè)屬滅絕了，滅絕率達(dá)80%。但在三疊紀(jì)初期環(huán)境還很差時(shí)，竟然還能見到它們，如南京早三疊世青龍群下部黃色鈣質(zhì)泥巖中，常能見到殼面光滑的蛇菊石，直徑只有三四厘米，與它共生的只有雙殼類克氏蛤；到青龍群中部的紅色瘤狀鈣質(zhì)泥巖中，甚至只有一種菊石存在，而沒有任何其他化石，說明菊石是二疊紀(jì)末期生物大滅絕后最早復(fù)蘇的動(dòng)物。

到了中生代，便進(jìn)入了爬行動(dòng)物統(tǒng)治的時(shí)代，海里各種大大小小的爬行動(dòng)物很多，包括外形像烏龜?shù)拈荦X龍等，它們最愛吃無脊椎動(dòng)物。在這種情況下，菊石類不僅生存了下來，而且得到發(fā)展，屬種和個(gè)體數(shù)量逐漸增多，委實(shí)不易，所以在確定中生代地層的時(shí)代方面顯得很重要。雖然海生的爬行類也很重要，但它們的化石較難尋找，如南京早、中三疊世的青龍群地層中就未見它們的蹤影。而在中國西南的貴州地區(qū)，尤其是興義縣和關(guān)嶺縣一帶，那里在早、中三疊世是個(gè)大的海灣，陽光充足，浮游生物多，所以菊石、雙殼類、海百合、海林檎等無脊椎動(dòng)物均很豐富，各種以它們?yōu)槭车呐佬蓄?，如貴州龍、幻龍、檐齒龍、魚龍等也很多。

更令人驚奇的是，到了中生代晚期的白堊紀(jì)，在中國西藏以及歐洲、非洲的一些海相地層中，菊石的數(shù)量多得驚人。如非洲馬達(dá)加斯加地區(qū)白堊紀(jì)的菊石，由于硅化，在地層中竟能一個(gè)個(gè)被敲出來，甚至有的層位的菊石風(fēng)化后散落滿地，而且保存都很好，顏色很美，令人愛不釋手。德國這一時(shí)期的菊石也很多，它們個(gè)體較大，灰?guī)r質(zhì)地，一般直徑多在20厘米以上，厚度在兩三厘米，有的層位的菊石直徑在50厘米左右，個(gè)別大的直徑有2米。在德國法蘭克福市的森根堡自然博物館門口就擺放著一個(gè)大的菊石，直徑約1.2米。因此，白堊紀(jì)應(yīng)是菊石階段發(fā)展的頂峰，這些特大菊石（包括直角石階段的大型直角石）以及其他門類的大型動(dòng)物，看似很風(fēng)光，但適應(yīng)環(huán)境的能力很差，一旦環(huán)境惡化，往往最先滅絕。在白堊紀(jì)末期的恐龍大滅絕中，有多達(dá)34個(gè)菊石的屬、幾百個(gè)種全部滅絕了，消失在歷史的長河中，而特大型菊石首當(dāng)其沖。

無殼階段：頭足類為了提高游動(dòng)速度，增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力，甚至擺脫殼體的束縛和妨礙，進(jìn)化為無殼階段。當(dāng)然，如此大的轉(zhuǎn)變絕非一蹴而就，可能經(jīng)過了箭石的過渡階段，因?yàn)榧€保留有梯板構(gòu)造、雖然體外無殼但仍有角質(zhì)的前甲以及閉錐和身體末端的箭鞘來保護(hù)軟體。箭石雖然最早出現(xiàn)于早碳世，但至中生代的侏羅一白堊紀(jì)才繁盛起來，至新生代早期滅絕；而章魚最早出現(xiàn)于晚白堊世，所以很可能是由箭石中的一個(gè)分支進(jìn)化而來。它們?cè)诎讏准o(jì)末期的生物大滅絕中都幸存下來。

頭足類新生代的佼佼者—烏賊和章魚

新生代（距今6500萬年至今）是哺乳動(dòng)物統(tǒng)治的時(shí)代，生物間的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈。海里也不例外，這里不僅有兇殘的鯊魚，也有哺乳動(dòng)物中兇猛的海豹、海獅、海豚、虎鯨、座頭鯨、抹香鯨等。所以在新生代，有外殼的頭足類僅剩下原始的鸚鵡螺的1個(gè)屬、4個(gè)種在熱帶的海洋里“茍延殘喘”，代之而起的是烏賊、章魚。因?yàn)樗鼈兊奈膊坑幸画h(huán)形孔，海水可經(jīng)其大量進(jìn)入外套腔，所以它們游得更快、更靈活。這個(gè)環(huán)形孔平時(shí)有一軟骨堵著，當(dāng)它要快速游動(dòng)時(shí)，外套腔肌肉猛烈收縮，水便從前腹部的噴水管噴射出，故其反推動(dòng)力比菊石類大得多，加上身體呈流線型，又沒有外殼的妨礙，所以其游泳速度每小時(shí)可達(dá)50千米，遇強(qiáng)敵須逃脫時(shí)，甚至可達(dá)每小時(shí)150千米，而獵豹的速度最快為每小時(shí)120千米。不僅如此，它們的加速度也大，可以從靜止?fàn)顟B(tài)一下子加速近百倍，令強(qiáng)敵猝不及防。而且它們還有斷手逃生的本事，一旦觸手被強(qiáng)敵咬著逃脫不了時(shí)，它們會(huì)靠觸手上肌肉猛烈收縮而使其斷掉，斷掉的觸手還會(huì)不斷擺動(dòng)以吸引強(qiáng)敵。此外，它們的身體還可變色，由灰白變黑、變黃，甚至變紅，且速度很快，絕不遜于陸地的變色龍，借此驚退強(qiáng)敵。最后，它們體內(nèi)腹側(cè)還有墨囊，一遇危險(xiǎn)，即吐出有毒的墨汁，使敵人看不清或麻痹，而借機(jī)逃走。

槍烏賊

大王烏賊

章魚很聰明，英國動(dòng)物學(xué)家馬丁·威爾斯曾稱它為“外星生物”，但過去并沒有科學(xué)依據(jù)來證實(shí)。近年來，美國加州大學(xué)伯克利分校、日本沖繩科學(xué)技術(shù)大學(xué)和美國芝加哥大學(xué)合作，對(duì)章魚共計(jì)27億個(gè)基因代碼進(jìn)行排序后發(fā)現(xiàn)，它比人類多了1萬個(gè)基因。除此之外，它們還擁有一組基因，而且這組基因靈活地指揮觸手的本事，是所有無脊椎動(dòng)物無法企及的。另外，它還有較強(qiáng)的解決問題的能力。當(dāng)然，之前有關(guān)章魚“保羅”可以預(yù)測(cè)足球賽果的傳言只是無稽之談，但必須肯定的是，章魚智力的進(jìn)化的確早于許多脊椎動(dòng)物。