光照變化對菊花光合能力的影響

常濤，劉現(xiàn)茂，韓霜

(商丘師范學(xué)院 生物與食品學(xué)院，植物與微生物互作重點實驗室，河南 商丘 476000)

光為植物提供了碳同化的能量，是影響植物生長發(fā)育和分布的最重要的環(huán)境因素[1].菊花對光環(huán)境變化的適應(yīng)能力決定了菊花的生長習(xí)性.在人工栽培喜陰植物的過程中，植物突然暴露在強光的情況時有發(fā)生，如此很容易對植物造成傷害.強光對植物造成傷害主要是因為葉片對光能的吸收、利用與耗散之間失去平衡[2，3].當(dāng)植物由遮蔭條件下突然轉(zhuǎn)入強光環(huán)境，由于葉片所吸收的光能遠(yuǎn)遠(yuǎn)地超出了光合作用碳同化所需能量，并且光保護(hù)途徑也不能很好地將過剩光能耗散掉，從而引起光能在菊花體內(nèi)轉(zhuǎn)化為活躍的化學(xué)能后無法進(jìn)一步轉(zhuǎn)換，造成光抑制[4].研究表明，不同植物的光保護(hù)途徑對環(huán)境光強的響應(yīng)并不一致[5].而全光照條件下的單子葉植物散熱的能力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于處于陰暗中生長的植株，并且光抑制現(xiàn)象不顯著[6]，積攢的熱量可以迅速耗散.還有實驗表明，在自然條件下生長的許多南亞熱帶的木本的散熱能力更強，其原因是光呼吸分配的電子較多[7].另外，在不同的光照情況下不同植物對光熱的消耗能力也不同，比如高光強下喜光植株的耗散力就明顯小于耐蔭樹種，而當(dāng)光強較低時，兩者差異就會很小.對于同科但不同習(xí)性的植物來講，對于光破壞的防御性可通過熱消散進(jìn)行[8].因此，為了適應(yīng)不同的光環(huán)境，不同的植物在進(jìn)化過程中也形成了不一樣的光適應(yīng)機制[9].

菊花(Chrysanthemummorifolium)原產(chǎn)于我國，是我國栽培歷史最悠久的傳統(tǒng)名花之一.菊花品種‘南農(nóng)雪峰’觀賞價值高，但它對低光強敏感，適宜光照強度范圍較窄，過強或過弱都會引起幼苗質(zhì)量差[10].光照強度改變引起的光合作用調(diào)節(jié)對提高苗期管理有一定的幫助[11].有關(guān)其他環(huán)境因子與菊花生長發(fā)育關(guān)系的研究較普遍[12].但有關(guān)菊花光照轉(zhuǎn)變過程中光合作用變化卻很少有報道.本次的研究目的在于研究長期遮蔭后再轉(zhuǎn)入到自然光照下菊花光合作用的變化情況.

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2016年5月至8月在商丘師范學(xué)院完成.供試材料為菊花(Chrysanthemummorifolium)切花品種‘南農(nóng)雪峰’.扦插生根后移栽到口徑25 cm的花盆中，所用基質(zhì)配方為珍珠巖∶蛭石∶營養(yǎng)土=1∶1∶2，正常水肥管理.

1.2 處理方法

選取生長一致的菊花，隨機分為兩組，一組放于自然光照條件下(自然光照，對照組)，另一組放于遮蔭棚中(25%光照，試驗組)，分別在0 d，遮蔭處理45 d和轉(zhuǎn)入到自然光照5 d測量光合參數(shù)和葉片葉綠素含量.

1.3 光合參數(shù)的測量

LI-6400XT光合儀分別測量其凈光合速率(Photo)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Trmmol)等光合參數(shù).

1.4 葉綠素濃度的測量

選擇新鮮的葉片，將粗大的葉脈剪下并搗碎，稱0.5 g放入研缽，加入5 mL純丙酮、CaCO3和石英砂，研磨均勻，再加入5 mL80%的丙酮，向離心管中轉(zhuǎn)入勻漿，同時用適量的80%丙酮洗滌研缽，都轉(zhuǎn)入離心管，離心后舍棄沉淀，將上清液用80%丙酮定容至20 mL.

根據(jù)公式ρT=ρa+ρb=8.02A663+20.21A645計算色素提取液中葉綠素a、b及a+b的濃度.再根據(jù)稀釋倍數(shù)可分別計算色素含量.

通過色素的計算公式，可以得出相應(yīng)的表格.ρT為葉綠素質(zhì)量濃度.將對應(yīng)的ρT值采用Arnon的方法[13]進(jìn)行測定.數(shù)據(jù)統(tǒng)計采用SPSS 22.0軟件進(jìn)行方差分析，差異顯著性采用Duncan檢驗.

2 結(jié)果與分析

2.1 光照變化對菊花凈光合速率的影響

遮光后的兩組材料的凈光合速率變化數(shù)據(jù)如圖1，隨著光照強度的變化可發(fā)現(xiàn)，長期弱光使菊花凈光合速率顯著降低，從弱光轉(zhuǎn)入到全光照時光合速率有所提高，說明該品種適應(yīng)光照變化的能力較強，這也印證了以前的報道‘南農(nóng)雪峰’是非敏感型.

圖1 光照變化對凈光合速率的影響 圖2 光照變化對氣孔導(dǎo)度的影響

Fig.1 Effects of different light on net photo Fig.2 Effects of different light on Cond conductance

2.2 遮光后全光照對氣孔導(dǎo)度的影響

光照變化過程中氣孔導(dǎo)度變化數(shù)據(jù)如圖2，隨著光照強度的變化，氣孔導(dǎo)度受到限制影響.弱光使氣孔導(dǎo)度限制下降，植株從弱光轉(zhuǎn)入到全光照，氣孔導(dǎo)度有所提高.

2.3 遮光后全光照對胞間CO2濃度的影響

遮光后的兩組材料的胞間CO2濃度變化數(shù)據(jù)如圖3，弱光使菊花葉片的胞間CO2濃度顯著增加，暴露到自然光照后胞間CO2濃度顯著下降，對CO2的利用率提高.

圖3 光照變化對胞間CO2濃度的影響 圖4 遮光后全光照對蒸騰速率的影響

Fig.3 Effects of different light on Ci concentration Fig.4 Effects of light on Trmmol after shading

2.4 遮光后全光照對蒸騰速率的影響

遮光后的兩組材料的蒸騰速率變化數(shù)據(jù)如圖4，隨著光照強度的變化可發(fā)現(xiàn)，實驗組在暴露光后蒸騰速率顯著下降，經(jīng)過恢復(fù)后蒸騰速率有所提升.

2.5 遮蔭后全光照對葉片色素的影響

如表1所示，弱光處理使Chla和Chlb含量顯著減少，Chla與Chlb比值降低，轉(zhuǎn)入自然光照后變化不顯著.

表1 遮蔭后全光照對葉片色素的影響

注：數(shù)據(jù)代表平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(3個重復(fù)).不同字母代表處理之間差異顯著，顯著水平是P<0.05

3 討 論

由于長期處在陰暗條件下的菊花突然轉(zhuǎn)移至高光強條件下，菊花無法利用過高的光強，產(chǎn)生過剩的激發(fā)能并導(dǎo)致光合效率的降低和光抑制，此時過剩的激發(fā)能若無法及時耗散，就會引起光合機構(gòu)的破壞[15].長期弱光使胞間CO2濃度的上升更一步印證了菊花葉片碳固定能力下降.由實驗可知，長期遮蔭再轉(zhuǎn)入到全光照5 d對菊花葉片未造成顯著影響，說明此菊花品種是光照脅迫非敏感型，長期遮蔭后全光照5 d造成了菊花葉片葉綠素含量略下降但未達(dá)到顯著水平(表1).此次實驗結(jié)果表明，全光照5 d導(dǎo)致對CO2吸收的下降，這說明強光降低了菊花葉片天線色素的光能耗散能力[16].弱光可以誘導(dǎo)植物超微結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器，最易受到光變化的傷害，短期弱光可以促使基粒片層加厚以適應(yīng)弱光[17，18].綜上所述，長期遮蔭再轉(zhuǎn)入全光照5 d導(dǎo)致菊花葉片光合速率下降，對CO2的利用和吸收減少.

[1]敖金成，蘇文華，張光飛，等.馬耳蕨光合作用對生境光強增加的響應(yīng)[J].西北植物學(xué)報，2010，30(11):2265-22701.

[2]胡文海，段智輝，鄒桂花，等.兩種光環(huán)境下八角金盤與大葉黃陽光和特性比較[J].井岡山大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2013，31(1):59-62.

[3]劉鵬，康華靖，張志詳，等.香果樹幼苗生長特性和葉綠素?zé)晒鈱Σ煌鈴姷捻憫?yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2008，28(11)：5656-5664.

[4]李西文，陳士林.遮蔭下高原瀕危藥用植物川貝母光合作用和葉綠素?zé)晒馓卣鱗J].生態(tài)學(xué)報，2008，28(7):3438-3446.

[5]張進(jìn)忠，林桂珠，林植芳，等.幾種南亞熱帶木本植物光合作用對生長光強的響應(yīng)[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報，2005，13(5):413-418.

[6]張亞杰，馮玉龍.喜光榕樹和耐蔭榕樹光適應(yīng)機制的差異[J].植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報，2004，30(3)；297-304.

[7]Ishida A，Nakano T，Matsumoto Y，et al.Diurnal changes in leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence in tropical tree species with contrasting light requirements[J].Ecological Research，1999，14(2):77-88.

[8]韓霜.22個菊花品種耐陰指標(biāo)篩選與綜合評價分析[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2015，11(6):46-51.

[9]Arnon D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenol oxidase in Beta vulgaris[J].Plant Physiology，1949，24(1):1-15.

[10]胡文海，段智輝，鄒桂花，等.兩種光環(huán)境下八角金盤與大葉黃楊光合特性的比較[J].井岡山大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2010，31(1)：59-62.

[11]Kramer D M，Johnson G，Kiirats O，et al.New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes[J].Photosynthesis Research，2004，79(2):209-218.

[12]Demmig-Adams B，Adams Iii W W.Photo protection and other responses of plants to high light stress[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1992，43(1):599-626.

[13]吳文新，王洪銘.菊花花期調(diào)控技術(shù)的研究概況及展望[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2001，(3):21-23.

[14]張昆，萬勇善，劉鳳珍，等.花生幼苗光合特性對弱光響應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2009，20(12):2989-2995.

[15]李志真，劉東煥，趙世偉，等.環(huán)境強光誘導(dǎo)玉簪葉片光抑制的機制[J].植物生態(tài)學(xué)報，2014，38(7):720-728.

[16]許春輝.光逆境對葉綠體葉綠素蛋白質(zhì)復(fù)合物的影響[J].植物學(xué)通報，1991，11(4)：8-11.

[17]Asada K.Production and active oxygen species in photosynthetic tissues[M].CRC Press，Boca Raton，1994:77-104.

[18]蔡志全，曹坤芳，鄭麗.6種熱帶雨林木本植物幼苗光合誘導(dǎo)的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報，2003，27(5)：617-623.